程永盛,廖耀平,何秀英,刘 维,卢东柏,张少红,陈钊明
(广东省农科院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室,广东 广州 510640)
一个具有超高亲杂种优势水稻材料的发现与研究
程永盛,廖耀平,何秀英,刘 维,卢东柏,张少红,陈钊明
(广东省农科院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室,广东 广州 510640)
通过对一个水稻新材料粤恢722的观察和研究,发现粤恢722虽然本身产量及产量性状较差,但具有强恢特性,其杂交后代表现出很强的杂种优势。通过对F2群体的基因定位研究,在第6、11条染色体上分别初步定位到控制结实率杂种优势和控制每穗粒数杂种优势的QTL各1个,具有在杂合状态下强于纯合型高值亲本的特性。
水稻;新材料;杂种优势
程永盛,廖耀平,何秀英,等.一个具有超高亲杂种优势水稻材料的发现与研究[J].广东农业科学,2016,43(4):29-32.
水稻新种质、新材料的发现和利用是水稻育种的一个重要环节,对于促进水稻育种进步具有很大意义。广东矮脚南特、矮仔占等矮杆品种的发现和利用,促成了中国的“绿色革命”;海南野生稻败育株的发现和利用,大大推动了杂交水稻育种的发展;光温敏不育系农垦58S的发现和利用,开启了二系杂交水稻育种的纪元。因此,在水稻育种过程中,善于发现和利用新种质、新材料是至关重要的。
中国于1973年在世界上率先实现了水稻杂种优势的生产应用,使水稻单产在矮秆良种的基础上提高20%左右。目前,我国超级稻育种先后实现了第一、第二、第三阶段目标,但仍需要对超级杂交稻的杂种优势水平有一个全面而深入的认识[1-3]。常规稻品种选育与杂交组合选育是“水涨船高”的关系,杂交组合产量的提高得益于常规稻恢复系产量的提高[4],杂种优势对产量提高的贡献其实十分有限。如我国著名的骨干亲本扬稻6号组配的大面积应用杂交组合两优培九、扬两优6号、红莲优6号,相对于扬稻6号的杂种优势率仅在6%以内。但Molinero-Rosales等[6-7]在番茄中发现的单一的产量超显性基因SFT,却能在杂合状态下能提高番茄产量60%以上,且在不同遗传背景和环境下都能对产量产生杂种优势效应,并认为其它农作物中也可能存在类似的单一产量杂种强优势基因。受此启发,我们通过对育种材料多年的观察研究,发现一个本身产量性状很差的水稻材料粤恢722,具有强恢特性,在杂合状态下表现出很高的杂种优势率。
粤恢722来源于高代中间材料粤恢648。2005年早造,在粤恢648中发现一个产量性状很差的变异株,与不育系杂交后的杂种产量优势明显。经多代系选性状稳定后,2007年晚造定名为粤恢722,与五丰A组配了杂交稻五优722,在2008年早造广东省农业科学院水稻研究所组织的品比试验中表现优良,产量列第二位。由于粤恢722产量性状差,花粉量少,制种困难,五优722没有进一步试验,但粤恢722表现出的超强优势特性得到重视,并开展了进一步研究。
2.1 农艺性状观察
表1 粤恢722组合与亲本产量及产量性状对比
粤恢722在苗期至分蘖期表现为叶片硬直,分蘖力弱,长势慢(图1,封二)。粤恢722在抽穗期表现为穗数少,茎杆硬直,叶片厚直、斜伸,穗较长、竖直、颖壳紧贴枝梗,花药部分扭曲、散花困难。粤恢722在黄熟期表现(图2,封二)为下部脚叶杂乱,剑叶厚直;茎杆粗壮;穗枝梗粗硬,仅顶部下弯,基部谷粒密簇,结实尚好但充实差;谷壳厚,呈灰白哑色,颖尖略带鹰钩状,咬合宽松;米粒呈长大粒,有明显充实不足感。粤恢722的生育期与广恢998、华占相近。
2.2 配组考查
为证实粤恢722的超强优势特性,2012年晚造配组了五丰A/粤恢722、天丰A/粤恢722、扬稻6号/粤恢722,以五丰B、天丰B、扬稻6号作对比。结果(表1)显示,相对于两个亲本,粤恢722配组的组合在每穗粒数、结实率、单株产量均表现出超强优势。
为进一步明确粤恢722的超强优势特性,2012年晚造分别以粤恢722和著名恢复系广恢998、华占为父本,与各种类型不育系进行了小面积制种,2013年早造以小区品比(每小区100株,3次重复)的形式进行种植对比,结果(表2)显示:粤恢722表现穗数少,穗粒数较少、结实率较差等特点,除千粒重外,各项产量性状均比均比广恢998、华占差;与相同的不育系配组,粤恢722杂交种各项产量性状与广恢998、华占杂交种相差不大;除千粒重外,粤恢722杂交种的各项产量性状的超父本杂种优势率明显高于广恢998、华占杂交种;粤恢722杂交种的平均产量略高于广恢998、华占杂交种,粤恢722杂交种的产量超父本杂种优势率更是高达30%以上。这表明,虽然粤恢722本身产量性状较差,但配组的杂交种的优势很强,可能含有超强的杂种优势基因。
表2 粤恢722、广恢998、华占及配组组合的产量性状对比
2.3 基因研究
为探究粤恢722超强杂种优势的遗传规律,2014年早造构建了扬稻6号/粤恢722 F2遗传作图群体,在多态性分析的基础上,检测了129个F2单株的基因型。运用ICIMapping软件,构建了分子遗传连锁图谱,结合收获期亲本和129个F2单株的5个产量性状,以高亲(扬稻6号)优势为表型,进行水稻产量性状杂种优势QTL检测,共检测到7 个控制水稻产量性状杂种优势的 QTL,其中2个QTL的增效等位基因来源于粤恢722,表现出杂合子的效应强于高亲纯合型:在第6条染色体上RM439和RM3之间检测到控制结实率杂种优势的QTL,PVE值48.43%;在第11条染色体上RM287 和RM224之间检测到控制每穗总粒数杂种优势的QTL,PVE值28.65%。
综上所述,粤恢722虽然本身产量及产量性状较差,但以其配组的杂种产量优势强,并且在第6、11条染色体上分别初步定位到控制结实率杂种优势和控制每穗粒数杂种优势的QTL各1个,具有在杂合状态下强于纯合型高值亲本的特性。
我国水稻杂种优势的利用已有30年左右时间,杂交组合产量的提高得益于常规稻恢复系产量的提高[4]。由于母本不育性状选育的苛刻性,杂交稻育种趋向于选育产量超父本的强优组合,否则就只须推广常规稻父本,而无须推广杂交组合。基因水平上,则应着力挖掘杂合状态下超父本的产量性状杂种优势基因,否则意义不大。以往对产量性状杂种优势 QTL 的研究少,定位到的杂种优势QTL数量多、贡献率低[8-12],不利于育种应用。粤恢722超强杂种优势特性的发现及基因研究,将使在分子层面设计具有超强杂种优势特性的杂交稻亲本成为可能,有助于杂交稻育种进一步提升。
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(责任编辑 杨贤智)
Discovery and research on a rice material featured with super high-value parent heterosis
CHENG Yong-sheng,LIAO Yao-ping,HE Xiu-ying,LIU Wei,LU Dong-bai,ZHANG Shao-hong,CHEN Zhao-ming
(Rice Research Institute,Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory for New Rice Breeding Technique of Guangdong Province,Guangzhou 510640,China)
Based on observation and research on a new rice material Yuehui 722,a feature of super highvalue parent heterosis was discovered in it even with poor yield and yield traits itself.After gene location research on F2population,a QTL for maturing rate heterosis and a QTL for grains per panicle heterosis were located roughly on chromosome 6 and chromosome 11 individually,with a feature that the effect of heterozygous type was superior than homozygous type of high-value parent.
rice;new material;heterosis
S511.024
A
1004-874X(2016)04-0029-04
10.16768/j.issn.1004-874X.2016.04.007
2015-12-21
广东省农业科学院院长基金(201301)
程永盛(1974),男,硕士,副研究员,E-mail:3623341974@163.com