高原鼢鼠造丘活动对高寒草地土壤养分空间异质性的影响

鲍根生, 王宏生, 王玉琴, 曾辉, 马戈亮, 洛藏昂毛

(1.省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，青海大学，青海 西宁 810003；2.青藏高原优良牧草种质资源研究重点实验室，青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016；3.青海省河南县草原专业综合队，青海 河南811500)



高原鼢鼠造丘活动对高寒草地土壤养分空间异质性的影响

鲍根生1,2, 王宏生1,2, 王玉琴1,2, 曾辉1,2, 马戈亮3, 洛藏昂毛3

(1.省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，青海大学，青海 西宁 810003；2.青藏高原优良牧草种质资源研究重点实验室，青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016；3.青海省河南县草原专业综合队，青海 河南811500)

摘要：高原鼢鼠的造丘活动影响草地土壤营养循环、土壤结构和土壤微生物活动，造成草地土壤养分空间异质性。然而，有关不同形成时间的“圆锥状”鼠丘土壤养分在垂直和斜边方向变化规律研究较少。基于此，本研究以1，3及5年以上鼠丘为研究对象，探索土壤养分在鼠丘垂直和斜边方向变化趋势。结果表明，5年以上鼠丘土壤的全氮、速效氮、速效磷和有机质随鼠丘顶点到鼠丘底部垂直高度的增加而快速降低，而1和3年鼠丘呈缓慢降低的变化。其中，1和3年鼠丘顶点到鼠丘底部0～10 cm土层的全氮、全磷、速效磷和有机质含量显著低于未出现鼠丘区域0～10 cm土层的全氮、全磷、速效磷和有机质含量(P<0.05)；1和3年鼠丘全氮、速效氮、全磷和有机质含量从鼠丘顶点沿斜边方向距离的增加而增加，而5年以上鼠丘的全氮、速效氮、全磷和有机质含量从鼠丘顶点沿斜边方向距离的增加而降低；5年以上鼠丘顶点土壤全氮、全磷、速效磷和有机质含量显著高于1和3年鼠丘顶点土壤的全氮、全磷、速效磷和有机质含量(P<0.05)，而1年鼠丘从鼠丘顶点沿斜边方向30 cm处土壤全氮、速效氮、全磷和有机质含量显著高于3年和5年以上鼠丘从鼠丘顶点沿斜边方向30 cm处土壤全氮、速效氮、全磷和有机质含量(P<0.05)，1，3年鼠丘边缘(不同形成时间鼠丘对照区)全氮、全磷和有机质含量高于鼠丘斜边方向各点土壤全氮、全磷和有机质含量。由此可见，鼠丘“圆锥状”几何构造造成鼠丘表面温度和雨水径流出现差异，影响土壤矿质化进程，导致鼠丘顶部和基部养分异质性，在鼠丘边缘形成养分富集地带，从而出现鼠丘边缘植被生长旺盛的现象。

关键词：高原鼢鼠；鼠丘；土壤养分；异质性；边际效应

由于地理位置的特殊性和气候环境的复杂性，青藏高原被誉为“世界第三极”，成为东亚及全球范围内重要的水源涵养地和气候调节区，同时也是我国最大的草地畜牧业生产基地和重要的生态屏障[1-3]。青藏高原地区涵盖众多的生态系统类型，其中高寒草原是青藏高原主要的生态系统类型，约占整个区域面积的50%[4-5]。由于啮齿动物种群数量增加、草地载畜量持续增加和全球气候变化等因素的综合作用，导致青藏高原地区的高寒草地在过去几十年间呈大面积退化的状态[6-8]；其中，50.4%天然草地处于退化状态，16.5%草地处于严重退化状态[9-10]。啮齿动物的挖掘活动能显著影响高寒草地物种组成、草地群落结构和土壤理化性质[11-13]。一方面当草地载畜量较低或适中时，鼠类的挖掘活动能提高草地物种多样性[14]、加速土壤中营养元素的循环效率[15]和增加生境异质性[16]，被称为“草地生态系统工程师”；另一方面当草地载畜量过高时，鼠类的挖掘活动会严重破坏原生植被，造成植被组成变化，毒杂草大面积滋生，导致优质草场演变为利用价值较低的“黑土滩”，间接成为高寒草地退化的主要驱动力之一[9,17]。

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)隶属仓鼠科、鼢鼠亚科，是青藏高原地区分布面积最大的营地下活动的鼠类，主要栖息在高寒草甸、高寒草原和农田等生境[18]。由于长期适应性进化的结果，视力基本退化，主要取食杂类草根系[19]。高原鼢鼠的挖掘活动不仅影响草地地上植被组成和群落演替方向，同时也影响土壤营养循环、土壤结构、土壤酶活性及土壤微生物数量和种类[12,20-23]。Zhang和Liu[12]研究发现，高原鼢鼠活动区域的双子叶植物的种类和数量显著增加，而草地物种多样性显著降低。张灵菲等[21]研究发现，鼠丘植被恢复初期、过渡期和后期分别以一年生杂类草、多年生杂类草和多年生禾本科和莎草科植物为主。杨莹博等[22]研究表明，鼠丘植被演替过程中物种多样性不断增加。Li等[20]研究表明，不同形成时期的高原鼢鼠鼠丘土壤的有机碳含量、固碳微生物数量、β葡糖苷酶活性、脲酶活性、碱性磷酸酶活性、酸性磷酸酶活性和土壤团粒结构显著低于未出现鼠丘的区域。赵云等[23]研究发现，鼢鼠鼠丘土壤养分含量与未出现鼢鼠活动区域存在差异。

鼢鼠通过挖掘活动将地下土壤上翻到地表，在地面形成大小不一的圆锥状土丘，由于土丘土壤经过鼢鼠挖掘和混合的过程，其土壤团粒结构和养分状况均发生了改变。目前，以鼢鼠鼠丘为研究单元，相继开展了有关植被恢复、养分和微生物种群及数量变化等方面的研究[20-21,23-24]。然而，对不同恢复阶段鼠丘养分变化，特别对“圆锥状”鼠丘养分在垂直和斜边(相当于圆锥体的母线)方向变化的研究鲜有报道。基于此，本试验主要以高原鼢鼠高密度发生区不同形成时间的鼢鼠鼠丘为研究对象，主要说明以下问题：1)鼢鼠鼠丘养分在垂直和斜边方向是否随着鼠丘高度降低呈规律性变化？2)不同形成时间的鼢鼠鼠丘养分在垂直和水平方向是否存在差异？探讨鼢鼠扰动对高寒草地土壤养分循环的影响，明确高原鼢鼠在高寒草甸生态系统中的地位和作用，为青藏高原地区生态保护和退化草地恢复提供基础资料。

1材料与方法

1.1试验区概况

试验区位于青海省黄南州河南蒙古族自治县托叶玛乡文群村(34°38′03.52″ N， 101°23′24.08″ E)，海拔3504 m。该地区为典型的高原大陆性气候，冷季长、暖季短，湿润多雨。年降水量597.1～615.5 mm,多集中在 6-10月。植物季短,多为120～140 d。试验区土壤类型为典型的高寒草甸土。

主要植被类型为高寒嵩草草甸。主要莎草科植物为矮嵩草(Kobresiahumilis)、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)，禾本科主要有垂穗披碱草(Elymusnutans)、草地早熟禾(Poapratensis)、芒溚草(Koelerialitvinowii)，杂类草主要以鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、多裂委陵菜(Potentillamultifida)、黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等为主。

1.2研究方法

1.2.1样地选择2013年5月在青海省黄南州河南县高原鼢鼠高密度发生的冬季天然草场上选取200 m×200 m样点5个，每个样点间隔1000 m。为避免牦牛和藏羊对鼠丘的践踏，用围栏将样点围封。围封前试验样点放牧方式为自由放牧，草地载畜量平均为4只欧拉羊/hm2。

1.2.2不同形成时间鼠丘类型的划分由于不同的学者对于鼢鼠鼠丘形成时间的界定存在差异，造成界定鼠丘年龄的差异主要与当地载畜量、草场管理方式、气候因素及植被组成等因素有关[12,20,25-27]。本研究的试验样点(青藏高原地区的青海省黄南州河南县)与江小雷等[26]、何俊龄等[27]开展研究的试验地(青藏高原地区的甘肃省甘南州玛曲县)同属于青藏高原的南缘，同时当地气候特征、草地利用和管理方式存在相似之处；综合各方面的因素，本文采用何俊龄等[27]和江小雷等[26]关于不同形成时间鼢鼠鼠丘的划分方法，主要依据鼠丘植被盖度和主要植物种类来界定鼠丘的形成时间(表1)。

表1　不同形成时间鼢鼠鼠丘植被盖度及主要植被组成Table 1　Plant cover and dominate species in undisturbed area and zokor-made mounds with different time

1.2.3土壤样品的采集和处理2014年8月分别在试验点的5个样点内选取不同形成时间的3种鼠丘各1个；以“圆锥状”鼠丘的顶点为起点，沿垂直和斜边方向用土钻分别采集土壤样品。具体采样方法为：垂直方向从鼠丘顶点垂直向下分别采集0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm深度的土壤，采集未出现鼠丘地域的0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm深度的土壤为对照土壤样品；斜边方向以鼠丘顶点为起点沿斜坡方向每间隔10 cm采集0～10 cm深度的土壤，得到0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm，40～50 cm处的土样，同时采集水平方向距离鼠丘10 cm处0～10 cm的土壤样品为对照。将采集的土壤样品编号并装入塑料自封袋内带回实验室，置于阴凉处风干，用于土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷和有机质含量的测定。

1.2.4土壤理化性质分析土壤养分测定参照鲍士旦[28]的方法，分别测定不同形成时间鼢鼠鼠丘在垂直和斜边方向及对照土壤样品土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷和土壤有机质含量。

1.3数据分析

采用双因素方差分析方法，分析不同形成时间鼠丘、不同深度(不同斜边长度)的土壤养分变化以及二者的交互作用；其中，不同形成时间鼠丘和土壤样品的不同深度(不同斜边长度)为固定变量，不同样点为区组。如果不同形成时间的鼠丘在垂直(斜边)方向存在差异，采用单因素方差分析的方法比较不同形成时间鼠丘在同一土层深度(斜边距离)上土壤养分的差异。数据分析时进行方差齐性检验，如方差齐性不齐，采用非参数检验Mann-Whitney U检验进行两两比较。采用SPSS 19.0软件进行数据分析，所有数据均用平均值±标准误表示。

2结果与分析

2.1不同形成时间鼠丘土壤全氮和速效氮含量变化

由于鼢鼠鼠丘形成时间差异，鼠丘土壤全氮和速效氮含量在垂直和斜边方向呈现一定变化规律(图1和2)。随着土层深度增加，对照和5年鼠丘土壤全氮含量不断降低，而1和3年鼠丘土壤全氮呈先增加后降低的变化(图1a)，对照和5年鼠丘0～10 cm土层的全氮含量显著高于1和3年鼠丘(P<0.01)。对照区土壤速效氮含量随着土层深度增加呈先增加后降低的变化，5年以上鼠丘速效氮持续降低，而1和3年鼠丘速效氮呈先降低后增加的变化(图2a)。不同形成时间鼠丘和对照区土壤速效氮在10～20 cm土层差异显著(P<0.05)，表现为：对照区>5年鼠丘>3年鼠丘>1年鼠丘。鼠丘顶点沿斜边方向距离逐渐增加，1和3年鼠丘全氮含量呈先增加后降低的变化，而5年以上鼠丘全氮含量不断降低(图1b)。其中，5年以上鼠丘顶点和10 cm处全氮含量显著高于1和3年鼠丘(P<0.01)；而30和40 cm处1和3年鼠丘全氮含量显著高于5年以上鼠丘(P<0.05)。1和3年鼠丘速效氮含量随鼠丘顶点沿斜边方向距离增加呈先降低后增加的变化，而5年以上鼠丘速效氮含量呈增加—降低—增加的变化(图2b)。其中，5年以上鼠丘10和20 cm处速效氮含量显著高于1和3年鼠丘(P<0.05)；而30 cm处1年鼠丘速效氮含量显著高于3和5年以上鼠丘(P<0.05)。同时，5年以上鼠丘对照区土壤全氮含量显著高于1和3年鼠丘对照区(图1b，P<0.05)。

图1　不同形成时间鼠丘土壤全氮含量在垂直(a)和斜边(b)方向变化Fig.1　Total nitrogen content of different time formed mound along mound vertical (a) and hypotenuse (b) direction

*表示同一土层深度(斜边长度)下不同年限鼠丘土壤全氮含量差异显著(P<0.05),**表示差异极显著(P<0.01)，下同。Asterisks (*,**) indicated significant differences (P<0.05,P<0.01) of total nitrogen among different time formed mound, the same below.

图2　不同形成时间鼠丘土壤速效氮含量在垂直(a)和斜边(b)方向变化Fig.2　Available nitrogen content of different time formed mound along mound vertical (a) and hypotenuse (b) direction

2.2不同形成时间鼠丘土壤全磷、速效磷含量变化

不同形成时间鼠丘全磷和速效磷含量在鼠丘空间结构上表现出一定变化规律(图3和图4)。随鼠丘顶点到鼠丘底部垂直高度的增加，对照区土壤全磷含量不断降低，5年鼠丘土壤全磷呈先降低后增加的变化，而1和3年鼠丘全磷含量呈先增加后降低的变化(图3a)；其中，对照区土壤全磷含量显著高于1和3年鼠丘全磷含量(P<0.05)。鼠丘顶点沿斜边方向距离不断增加，1和3年鼠丘全磷含量呈先降低后增加的变化，而5年以上鼠丘全磷含量持续降低(图3b)。其中，5年以上鼠丘全磷含量在鼠丘顶点处显著高于1和3年鼠丘(P<0.05)；而20和30 cm处1年鼠丘全磷含量显著高于3和5年以上鼠丘(P<0.05)。同时，5年以上鼠丘对照区土壤全磷含量显著高于1和3年鼠丘对照区土壤全磷含量(图3b，P<0.01)。随鼠丘顶点到鼠丘底部垂直高度的增加，对照区土壤速效磷含量不断降低，1年鼠丘土壤速效磷呈先增加后降低的变化，而3和5年鼠丘土壤速效磷呈先降低后增加的变化(图4a)；其中，10～20 cm土层1和5年以上鼠丘速效磷含量显著高于3年鼠丘和对照区(P<0.05)，20～30 cm土层3和5年以上鼠丘速效磷含量显著高于对照和1年鼠丘(P<0.05)。鼠丘顶点沿斜边方向距离不断增加，不同形成时期鼠丘速效磷含量呈不规则变化(图4b)，值得注意的是20，30和40 cm处鼠丘速效磷差异较大。同时，1年以上鼠丘对照区土壤速效磷含量显著高于3和5年鼠丘对照区土壤速效磷含量(图4b，P<0.01)。

图3　不同形成时间鼠丘土壤全磷含量在垂直(a)和斜边(b)方向变化Fig.3　Total phosphorus content of different time formed mound along mound vertical (a) and hypotenuse (b) direction

2.3不同形成时间鼠丘土壤有机质含量变化

不同形成时间鼠丘有机质含量在鼠丘空间结构上表现出一定变化规律(图5)。随鼠丘顶点到鼠丘底部垂直高度的增加，对照区和5年以上鼠丘土壤有机质含量不断降低，而3年鼠丘土壤有机质含量呈先增加后降低的变化(图5a)；在0～10 cm土层，对照和5年以上鼠丘有机质含量显著高于1和3年鼠丘土壤有机质含量(P<0.05)；而20～30 cm土层，1和3年鼠丘有机质含量显著高于对照和5年以上鼠丘有机质含量(P<0.05)。鼠丘顶点沿斜边方向距离不断增加，1和3年鼠丘有机质含量呈先增加后降低的变化，而5年以上鼠丘有机质含量呈持续降低的变化(图5b)。其中，5年以上鼠丘有机质含量在鼠丘顶点和10 cm处显著高于1和3年鼠丘(P<0.01)；而30和40 cm处1和3年鼠丘有机质含量显著高于5年以上鼠丘(P<0.01)。同时，5年以上鼠丘对照区土壤有机质含量显著低于1和3年鼠丘对照区土壤有机质含量(图5b，P<0.01)。

图4　不同形成时间鼠丘土壤速效磷含量在垂直(a)和斜边(b)方向变化Fig.4　Available phosphorus content of different time formed mound along mound vertical (a) and hypotenuse (b) direction

图5　不同形成时间鼠丘土壤有机质含量在垂直(a)和斜边(b)方向变化Fig.5　Organic content of different time formed mound along mound vertical (a) and hypotenuse (b) direction

3讨论

高原鼢鼠为满足繁殖和获取食物的需要，每年4-5月和9-10月间经历两次造丘活动。王权业等[29]研究发现，每只高原鼢鼠1年内将1024 kg土壤运送至地表，形成约200个以上的鼠丘。大面积出现的鼠丘一方面增加裸地面积，另一方面改变草地土壤结构、土壤保水能力及土壤养分的空间异质性等特性[12]，这些结果在美国明尼苏达州地区开展的有关营地下活动的另一种啮齿动物——囊鼠(Geomysbursarius)对草地土壤影响研究中得到证实[30]。高原鼢鼠和囊鼠运送地下土壤并在地表形成大小不一的圆锥状土丘，由于土丘在高原鼢鼠挖掘过程中经历搬运、回填和堆砌等物理过程，促使土壤充分混匀，造成鼠丘土壤的理化性质发生变化，鼠丘的出现实际是为不同植物营造了一个养分需求的斑块，而不仅仅是植物定植的场所[30-31]。鼢鼠鼠丘的土壤结构和土壤水分含量与同域未出现鼢鼠干扰区域存在差异；同时，鼠丘土壤养分(氮、磷、钾)也显著高于或低于同域未出现鼢鼠干扰区域[12,20,32-33]。本研究发现，不同形成时间鼠丘土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷和有机质随着土层深度的增加而不降低，且未出现鼢鼠干扰区土壤养分高于不同时间形成鼠丘的土壤养分(图1～4)，这与Li等[20]和胡雷等[32]分别在甘肃省天祝县和四川省红原县高寒草甸调查不同形成时间鼠丘土壤养分变化结果一致，而与Zhang和Liu[12]、鲍根生等[33]分别在海北州定位站和黄南州尕欠村高寒草地调查鼠丘养分垂直变化的研究结果相反。造成这种差异的主要原因可能与当地放牧管理制度、土壤养分基况、鼢鼠上翻土壤深度及土壤的分化程度有关[34]。Laycock和Richardson[35]研究发现，围封天然草地的鼠丘全磷、全氮及有机质显著高于放牧地天然草地鼠丘。同时，鲍根生等[33]在河南县尕欠村开展的不同类型鼠丘养分研究与本研究中不同形成时间鼠丘养分存在差异，其主要原因可能与两地的放牧制度和土壤养分基况有关。例如，尕欠试验地载畜量和土壤全氮含量分别为8只羊/hm2和1.76 g/kg，而本研究试验地载畜量和土壤全氮含量分别为4只羊/hm2和3.96 g/kg。另外，高原鼢鼠挖掘洞道过程中将深层的土壤上翻到地表，同时为扩展地下通道和摄取食物的需求，高原鼢鼠将更多养分较低的土壤回填至原来的鼠丘，造成鼠丘土壤养分沿鼠丘顶点到鼠丘底部垂直高度下降而快速降低[30,36]。可见，鼠丘土壤养分在不同的生境和同一生境可能存在较大的差异， Huntly和Inouye[30]提出造成鼠丘土壤养分差异的主要原因是由于干扰前期土壤养分条件差异和高原鼢鼠干扰的历史和强度。

本研究同时发现1和3年鼠丘全氮、速效氮、全磷和有机质含量沿鼠丘顶点向斜边方向距离逐渐增加，而5年以上鼠丘的全氮、速效氮、全磷和有机质含量在鼠丘顶点沿斜边方向距离而逐渐降低(图1b,图2b,图3b,图4b,图5b)。说明鼠丘土壤养分在斜边方向出现逐层蓄积的现象，进一步证明土壤养分在“圆锥状”鼠丘上存在空间异质性；造成鼠丘养分斜边方向差异的原因可能有：1)由于重力作用和雨水淋溶作用导致鼠丘上大量的水分、养分在斜边方向呈梯度分布，并在鼠丘边缘形成营养富集地带[24]；2)鼠丘“圆锥状”的几何构造影响太阳辐射范围，造成鼠丘不同坡向吸收太阳能的能力不同，导致土壤温度出现差异，进而影响土壤矿质化进程[37]；3)温度和水分互作效应可能影响鼠丘养分再分配进程，导致鼠丘顶部和基部养分出现阶梯式递减的分布[24,38]。另外，不同形成时间鼠丘养分沿斜边也存在差异，表现为：1年鼠丘>3年鼠丘>多年鼠丘，一方面可能与鼠丘表面紧实度有关，随着鼠丘形成时间增加，由于植物定植根系固定和表面雨水径流的影响导致鼠丘表面紧实度增加。1年鼠丘是由新鲜土壤堆砌而成，其土质较为疏松，雨水径流速度较慢，导致土壤养分变化不明显；而多年生鼠丘表层紧实度高，造成雨水径流速度较快，营养元素沉积速度较快[37]。另一方面，1年鼠丘土壤表面裸露同时高原地区特有的草甸土颜色较深有利于吸收太阳能，而多年生鼠丘上植被分布降低太阳热量的吸收，从而影响土壤养分循环和矿质化进程[39-40]。

鼢鼠鼠丘是一种比较特殊的微型斑块，具有斑块面积小、斑块的面积和边缘周长比大、土壤异质化和植被生长边际效应等特征[41]。Wang等[36]研究表明，鼢鼠鼠丘边缘的边际效应能提高边缘分布植物的密度、盖度和生物量，同时这种边际效应主要发生在鼠丘边缘0～20 cm的距离。Yurkewycz等[38]研究表明，由于鼠丘边缘土壤水肥条件富足、种间竞争强度较低能加速植被在鼠丘周围的生长和分布。Reichman等[42]研究也发现，在鼠丘边缘(0～10 cm)植物生物量达到最高值，离鼠丘越远植物生物量逐渐降低。可见，鼢鼠鼠丘边缘的土壤能为植物生长提供充足的养分，这从鼠丘边缘植物叶片较绿、植株高大等现象得到证实[43]；本研究结果表明鼠丘边缘(不同形成时间鼠丘对照区)土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷和有机质含量高于鼠丘斜边方向土壤养分含量(图1b,图2b,图3b,图 4b,图5b)，为鼠丘边缘植物生长状况优于鼠丘上植被生长的现象提供证据，这与Reichman等[42]和Wang等[36]调查囊鼠和高原鼢鼠鼠丘边缘土壤养分富足和植被生物量增加的研究结果一致。形成鼠丘边缘效应的原因主要是由于鼠丘斑块内外可利用资源的差异。具体原因主要是：1)由于鼠丘形成过程中植物根系被鼢鼠采食和原地地上植物被鼠丘掩埋，导致鼠丘边缘成为鼠丘和未被干扰区域的缓冲地带[42]；2)高原鼢鼠造丘过程中通过挖掘和推运的物理过程将紧实、结构稳定的草甸土变成土壤团粒结构较小的壤土，从而加速土壤矿质化速率[44]；3)由于鼠丘周边植物生长资源竞争强度低和土壤矿化速率高的综合作用，夏季降雨和春季雨雪消融后由于雨水的淋溶作用鼠丘养分沿斜面沉降，同时，鼢鼠活动过程中在洞道的排泄物也成为鼠丘边缘养分另一来源。可见，鼢鼠通过造丘活动小范围内改变了草地原有的地形、地貌，形成以鼠丘为单元的“微环境”，进而改变了土壤结构、养分含量和植物生长的生态位，而鼠丘周边植物对这种新的资源竞争将导致植物群落组成发生改变[22]。

References：

[1]Qiu J. China: the third pole. Nature News, 2008, 454: 393-396.

[2]Yao T D, Thompson L G, Mosbrugger V,etal. Third pole environment (TPE). Environmental Development, 2012, 3: 52-64.

[3]Yang K, Ye B S, Zhou D G,etal. Response of hydrological cycle to recent climate changes in the Tibetan Plateau. Climatic Change, 2011, 109(3): 517-534.

[4]Bartholomé E, Belward A. GLC2000: a new approach to global land cover mapping from earth observation data. International Journal of Remote Sensing, 2005, 26(9): 1959-1977.

[5]Gao Y H, Zhou X, Wang Q,etal. Vegetation net primary productivity and its response to climate change during 2001-2008 in the Tibetan Plateau. Science of the Total Environment, 2013, 444： 356-362.

[6]Chen B X, Zhang X Z, Tao J,etal. The impact of climate change and anthropogenic activities on alpine grassland over the Qinghai-Tibet Plateau. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 189/190: 11-18.

[7]Harris R B. Rangeland degradation on the Qinghai-Tibetan plateau: a review of the evidence of its magnitude and causes. Journal of Arid Environments, 2010, 74(1): 1-12.

[8]Wang J S, Zhang X Z, Chen B X,etal. Causes and restoration of degraded alpine grassland in northern Tibet. Journal of Resources and Ecology, 2013, 4(1): 43-49.

[9]Shang Z H, Long R J. Formation causes and recovery of the “Black Soil Type” degraded alpine grassland in Qinghai-Tibetan Plateau. Frontiers of Agriculture in China, 2007, 1(2): 197-202.

[10]Yi S H, Zhou Z Y, Ren S L,etal. Effects of permafrost degradation on alpine grassland in a semi-arid basin on the Qinghai-Tibetan Plateau. Environmental Research Letters, 2011, 6(4): 045403.

[11]Davidson A D, Detling J K, Brown J H. Ecological roles and conservation challenges of social, burrowing, herbivorous mammals in the world’s grasslands. Frontiers in Ecology and the Environment, 2012, 10(9): 477-486.

[12]Zhang Y M, Liu J K. Effects of plateau zokors (Myospalaxfontanierii) on plant community and soil in an alpine meadow. Journal of Mammalogy, 2003, 84(2): 644-651.

[13]Zhou H K, Zhao X Q, Tang Y H,etal. Alpine grassland degradation and its control in the source region of the Yangtze and Yellow Rivers, China. Grassland Science, 2005, 51(3): 191-203.

[14]Lai C H, Smith A T. Keystone status of plateau pikas (Ochotonacurzoniae): effect of control on biodiversity of native birds. Biodiversity & Conservation, 2003, 12(9): 1901-1912.

[15]Noble J C, Mueller W J, Detling J K,etal. Landscape ecology of the burrowing bettong: warren distribution and patch dynamics in semiarid eastern Australia. Austral Ecology, 2007, 32(3): 326-337.

[16]Davidson A D, Lightfoot D C. Keystone rodent interactions: prairie dogs and kangaroo rats structure the biotic composition of a desertified grassland. Ecography, 2006, 29(5): 755-765.

[17]Dong Q M, Zhao X Q, Wu G L,etal. A review of formation mechanism and restoration measures of “black-soil-type” degraded grassland in the Qinghai-Tibetan Plateau. Environmental Earth Sciences, 2013, 70(5): 2359-2370.

[18]Su J H, Ji W H, Howitt R,etal. Novel microsatellite markers obtained from Gansu zokor (Eospalaxcansus) and cross-species amplification in Plateau zokor (Eospalaxbaileyi). Biochemical Systematics and Ecology, 2014, 57: 128-132.

[19]Xie J X, Lin G H, Liu C X,etal. Diet selection in overwinter caches of plateau zokor (Eospalaxbaileyi). Acta Theriologica, 2014, 59(2): 337-345.

[20]Li X G, Zhang M L, Li Z T,etal. Dynamics of soil properties and organic carbon pool in topsoil of zokor-made mounds at an alpine site of the Qinghai-Tibetan Plateau. Biology and Fertility of Soils, 2009, 45(8): 865-872.

[21]Zhang L F, Zhang X Z, Zhang Y K,etal. Effects of zokor-mound succession on plant functional group and productivity. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(2): 305-312.

[22]Yang Y B, Xin X J, Yang X,etal. Plant diversity variations in zokor-mound communities along a successional stage in sub-alpine meadow. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(1): 14-20.

[23]Zhao Y, Zhang H S, Zhang D G. Impact of zokor on soil nutrients of alpine meadow in Tianzhu. Grassland and Turf, 2009, 5: 17-19.

[24]Wan X L, Jiang X L, Zhang W G. Effects of slope positions and exposures of plateau zokor mounds on vegetation recovery. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2008, 28(4): 812-818.

[25]Han T H, Zhang W G. Features of vegetation inMyospalaxbaileyihabitat. Acta Prataculturae Sinica, 1999, 8(2): 43-49.

[26]Jiang X L, Zhang W G, Yang Z Y,etal. Plant diversity variations in zokor-mound communities along a successional stage. Chinese Journal of Applied Ecology, 2004, 15(5): 814-818.

[27]He J L, Zhang J S, Yang Y B,etal. The study of patterns and characteristics of plateau zokor mound. Acta Prataculturae Sinica, 2006, 15(1): 107-112.

[28]Bao S D. Soil Agro-chemistrical Analysis[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2005.

[29]Wang Q Y, Bian J H, Shi Y Z. Influence of plateau zokor mounds on the vegetation nutrients in a alpine meadow. Acta Theriologia Sinica, 1993, 13(1): 31-37.

[30]Huntly N, Inouye R. Pocket gophers in ecosystems: patterns and mechanisms. BioScience, 1988, 38(11): 786-793.

[31]Whicker A D, Detling J K. Ecological consequences of prairie dog disturbances. BioScience, 1988, 38(11): 778-785.

[32]Hu L, Ade L J, Zi H B,etal. Effects of plateau zokor disturbance and restoration years on soil nutrients and microbial functional diversity in alpine meadow. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(9): 2794-2802.

[33]Bao G S, Wang H S, Zeng H,etal. Study of the allocation pattern of soil nutrients in plateau zokor mounds of different ages. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(7): 1824-1831.

[34]Reichman O, Seabloom E W. The role of pocket gophers as subterranean ecosystem engineers. Trends in Ecology & Evolution, 2002, 17(1): 44-49.

[35]Laycock W, Richardson B. Long-term effects of pocket gopher control on vegetation and soils of a subalpine grassland. Journal of Range Management, 1975, 28(6): 458-462.

[36]Wang T C, Xiong Y C, Ge J P,etal. Four-year dynamic of vegetation on mounds created by zokors (Myospalaxbaileyi) in a subalpine meadow of the Qinghai-Tibet Plateau. Journal of Arid Environments, 2008, 72(2): 84-96.

[37]Simkin S M, Michener W K, Wyatt R. Mound microclimate, nutrients and seedling survival. The American Midland Naturalist, 2004, 152(1): 12-24.

[38]Yurkewycz R P, Bishop J G, Crisafulli C M,etal. Gopher mounds decrease nutrient cycling rates and increase adjacent vegetation in volcanic primary succession. Oecologia, 2014, 176(4): 1135-1150.

[39]Sherrod S K, Seastedt T R. Effects of the northern pocket gopher (Thomomystalpoides) on alpine soil characteristics, Niwot Ridge, CO. Biogeochemistry, 2001, 55(2): 195-218.

[40]Litaor M I, Mancinelli R, Halfpenny J. The influence of pocket gophers on the status of nutrients in alpine soils. Geoderma, 1996, 70(1): 37-48.

[41]Wang T C. Study on Dynamic of Edge Effect and Vegetation Restoration on Mounds Created by Zokors (Myospalaxfontanierii) in a Alpine Meadow[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2007.

[42]Reichman O, Bendix J, Seastedt T. Distinct animal-generated edge effects in a tallgrass prairie commusity. Ecology, 1993, 74(4): 1281-1285.

[43]Kalisz P, Davis W. Effect of prairie voles on vegetation and soils in central Kentucky. American Midland Naturalist, 1992, 127(2): 392-399.

[44]Sarah L O B, Julie D J. Physical and chemical protection in hierarchical soil aggregates regulates soil carbon and nitrogen recovery in restored perennial grasslands. Soil Biology and Biochemistry, 2013, 61: 1-13.

参考文献：

[21]张灵菲, 张新中, 张燕堃, 等. 鼢鼠土丘演替对植物功能群与生产力的影响. 草业学报, 2014, 23(2): 305-312.

[22]杨莹博, 辛小娟, 杨雪, 等. 鼢鼠土丘植被恢复演替过程中的物种多样性变化. 草业学报, 2010, 19(1): 14-20.

[23]赵云, 张鹤山, 张德罡. 鼢鼠破坏对天祝高寒草地土壤营养的影响. 草原与草坪, 2009, 5: 17-19.

[24]万秀莲, 江小雷, 张卫国. 鼢鼠鼠丘不同坡位和坡向对植被恢复的影响. 西北植物学报, 2008, 28(4): 812-818.

[25]韩天虎, 张卫国. 高原鼢鼠栖息地的植被特征. 草业学报, 1999, 8(2): 43-49.

[26]江小雷, 张卫国, 杨振宇, 等. 不同演替阶段鼢鼠土丘群落植物多样性变化研究. 应用生态学报, 2004, 15(5): 814-818.

[27]何俊龄, 张金沙, 杨莹博, 等. 高原鼢鼠土丘空间格局及主要特征研究. 草业学报, 2006, 15(1): 107-112.

[28]鲍士旦. 土壤农化学分析[M]. 北京: 中国农业出版社, 2005.

[29]王权业, 边疆晖, 施银柱. 高原鼢鼠土丘对矮嵩草草甸植被演替及土壤营养元素的作用. 兽类学报, 1993, 13(1): 31-37.

[32]胡雷, 阿的鲁骥, 字洪标, 等. 高原鼢鼠扰动及恢复年限对高寒草甸土壤养分和微生物功能多样性的影响. 应用生态学报, 2015, 26(9): 2794-2802.

[33]鲍根生, 王宏生, 曾辉, 等. 不同形成时间高原鼢鼠鼠丘土壤养分分配规律. 生态学报, 2016, 36(7): 1824-1831.

[41]王太春. 高寒草甸鼢鼠土丘的植被恢复与边缘效应动态的研究[D]. 兰州: 兰州大学, 2007.

DOI：10.11686/cyxb2015560

*收稿日期：2015-12-09；改回日期：2016-03-07

基金项目：公益性行业(农业)科研专项经费项目(201203041)和国家自然科学基金项目(31560660)资助。

作者简介：鲍根生(1980-)，男，青海乐都人，助理研究员，博士。E-mail:baogensheng2008@hotmail.com

* 1Effects of plateau zokor burrowing activity on soil nutrient spatial heterogeneity in alpine grasslands

BAO Gen-Sheng1,2, WANG Hong-Sheng1,2, WANG Yu-Qin1,2, ZENG Hui1,2, MA Ge-Liang3,

LUO Zang-Ang-Mao31.StateKeyLaboratoryofPlateauEcologyandAgriculture,QinghaiUniversity,Xining810003,China; 2.KeyLaboratoryofQinghai-TibetPlateauForageGermplasmResearch,QinghaiAcademyofAnimalScienceandVeterinaryMedicine,Xining810016,China； 3.GrasslandProfessionalTeamofHenanMongolisAutonomousCounty,Henan811500,China

Abstract:Burrowing activity of Myospalax baileyi influences nutrient cycling, soil texture and soil microbial activity of grasslands, and has an effect on the spatial heterogeneity of soil nutrients. However, there is limited information about the soil nutrient distribution vertically within or across the sloping surface of the coniform-shaped mounds formed due to the burrowing activity of Myospalax baileyi. In this experiment, mounds of differing age (1 year, 3 years and 5 years old) were selected for study in an alpine grassland located in Qinghai Province. Samples were collected from 0-10, 10-20 and 20-30 cm soil depth at the summit of each mound, and for 0-10 cm soil depth at 10 cm intervals across the sloping surface from summit to base. Samples for 0-10 cm soil depth were also collected 10 cm away from the base of the mounds (controls). Soil nutrient contents, including total nitrogen (TN), available nitrogen (AN), total phosphorus (TP), available phosphorus (AP) and organic matter (OM), were determined for all samples. In younger mounds soil nutrient status differed little with vertical depth below the summit of the mound, but in 5-year-old mounds and especially for control samples collected 10 cm from mounds, soil nutrient levels were high in the surface layer and low in the 20-30 cm layer compared to the younger mounds. Soil nutrient levels generally increased from summit to base in the surface layer of younger mounds, and were higher still at 10 cm distance from mound bases. However, 5-year-old mounds generally had higher soil nutrient levels at the summit and lower levels at the base than younger mounds, and therefore exhibited an opposite trend of decreasing nutrient levels from summit to base. This research further confirmed the existence of soil nutrient spatial heterogeneity caused by the burrowing activity of Myospalax baileyi, and also showed that mounds of differing age differ in their soil nutrient spatial heterogeneities. The results of this study will aid understanding of the plant diversity, cover and species distribution patterns in the grasslands.

Key words:Myospalax baileyi; mound; soil nutrient; spatial heterogeneity; edge effect

http://cyxb.lzu.edu.cn

鲍根生, 王宏生, 王玉琴, 曾辉, 马戈亮, 洛藏昂毛. 高原鼢鼠造丘活动对高寒草地土壤养分空间异质性的影响. 草业学报, 2016, 25(7): 95-103.

BAO Gen-Sheng, WANG Hong-Sheng, WANG Yu-Qin, ZENG Hui, MA Ge-Liang, LUO Zang-Ang-Mao. Effects of plateau zokor burrowing activity on soil nutrient spatial heterogeneity in alpine grasslands. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(7): 95-103.