大豆主要株型和产量指标对大气CO2和温度升高的响应

苏　营，张逸飞，牟文雅，邢光南，陈法军,*

1 南京农业大学植物保护学院昆虫学系，南京　210095 2 南京农业大学农学院，国家大豆改良中心，南京　210095



大豆主要株型和产量指标对大气CO2和温度升高的响应

苏营1，张逸飞1，牟文雅1，邢光南2，陈法军1,*

1 南京农业大学植物保护学院昆虫学系，南京210095 2 南京农业大学农学院，国家大豆改良中心，南京210095

摘要:针对当前气候变暖和大气CO2浓度升高同步发生现实，以高光效大豆品种黑农41(HN41)和3个常规对照品种周豆16号(ZD16)、中豆35号(ZD35)和桂黄豆2号(GHD2)为研究对象，通过开顶式气室模拟高CO2浓度(650 μL/L)和温度升高(±0.5—0.6 ℃)研究了大气CO2和温度升高对大豆的生长发育与产量影响。结果表明，CO2浓度升高对株高、茎粗、单株干重和单株籽粒重影响极显著；温度、CO2与品种互作极显著地影响单株籽粒重。CO2浓度升高有增加大豆株高、茎粗、干重和单株籽粒重的趋势，且高温下CO2浓度升高对株高和茎粗的促进作用更大，而正常温度水平下高CO2浓度升高更有利于干物质积累。与对照CO2浓度比，高CO2浓度显著促进了高温下HN41、ZD16和GHD2的株高，并显著提高了正常温度下HN41、ZD16、ZD35和GHD2的单株干重。与正常温度相比，高温仅显著提高了高CO2处理下HN41的茎粗，并显著提高了对照CO2处理下HN41的单株籽粒重。此外，同一CO2浓度和温度处理下，高光效大豆HN41的茎粗、根冠比和单株籽粒重等都显著高于ZD16、ZD35和GHD2；而仅在正常温度与高CO2浓度处理下HN41的单株干重显著高于ZD16和GHD2。CO2浓度和温度升高显著影响了高光效大豆的生长，其中，高温下CO2浓度升高有利于其生长势，正常温度下CO2浓度升高有利于其光合产物积累。

关键词：大豆；全球变暖；高CO2浓度；生长势；籽粒产量

气候变暖和大气CO2浓度升高是当前人们最为关心的全球气候变化问题之一。而大气中CO2、CH4、O3等温室气体增加又是造成全球气候变暖的直接原因，进而会导致一系列生物生态学效应，这也成为了当今全球性关注的热门课题[1- 3]。研究气候变暖和大气CO2浓度升高等气候变化对我国大豆生长及其产量的影响，对更好的服务于我国的大豆生产有积极指导意义。

全球大气CO2浓度升高主要是由于人类活动和工业生产发展所致。据联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)2007年报道，工业革命之前大气CO2浓度为280 μL/L，2005年达到了379 μL/L，预计到2100年将会达到540—970 μL/L[4]。我国是当前CO2排放总量最多的国家之一，一次能源消费结构以比重占2/3以上的煤炭燃烧为主。煤、石油、天然气等矿物燃料和木材、木炭等植物性燃料作为人类社会的主要能源，在燃烧过程中都释放大量CO2，从而使我国能源消费的CO2排放强度比世界平均水平高30%以上。CO2作为植物光合作用的原料，其浓度高低对植物光合作用及一系列生理生化过程会产生直接影响。研究大气CO2浓度升高对植物，尤其对经济作物的影响已成为国内外农业研究的热点。CO2增加对作物光合作用、生长发育及产量形成的正效应已有大量的研究报道[5- 7]。从理论上讲，CO2是植物进行光合作用的原料，大气CO2浓度增加有利于提高植物的光合作用和生产力[8- 12]。

CO2和温度是作物生长过程中非常重要的两个因子，同时影响植物的光合生产力。Drake等[13]研究表明，随着CO2浓度升高植物的光合最适温度也会相应的升高5—10 ℃。也有研究发现，在达到最适温度之前，温度升高对作物的光合速率有促进作用。廖建雄等[14]利用开顶式气室方法研究发现，水分充足条件下，温度升高对春小麦光合有促进作用。Reddy等[15]研究发现昼夜温度为30/22 ℃以下时，棉花冠层光合作用随温度上升而增加，CO2倍增后趋势相同。David等[16]研究表明，气温5 ℃时小麦叶片净光合速率很小(仅为最大值的25%)，当气温增至适宜范围时小麦叶片净光合速率随之增加，但高温(>25 ℃)时则减少并于高温40 ℃时停止。同时，温度过高会对作物产生抑制作用。由此可见温度升高对农作物光合影响很大，处于高于最适温度条件下的农作物，光合作用受阻，甚至中断或终止作物的正常生育过程。本研究旨在明确我国极度短缺的大豆，特别是高光效大豆的主要体型和产量指标对大气CO2浓度升高和全球气候变暖的响应。

1材料与方法

1.1试验材料

本研究选取高光效大豆品种黑农41(HN41)为研究对象，其光合速率为≥17.64 μmol (CO2) m-2s-1；常规对照品种选取生育期较为一致的周豆16号(ZD16)、中豆35号(ZD35)和桂黄豆2号(GHD2)，所研究的常规对照大豆品种的光合速率范围为10.75—15.48 μmol (CO2) m-2s-1。以上4 个大豆品种均来源于南京农业大学国家大豆改良中心。

1.2温度和CO2浓度试验设置

试验地点为山东省德州市宁津县“气候变化与生物多样性和控害减排(联合)创新研究基地”的12套开顶式CO2气室(即OTC: open top chamber; 专利授权号：ZL201120042889.1)[17]内进行。分别设高CO2浓度处理(E: elevated; 566—658 μL/L)，和正常CO2浓度处理(A: ambient; 当前CO2浓度水平，381—383 μL/L)；以及高温处理(+T: high temperature; 日均温26.10—26.19 ℃)和常温处理(-T: normal temperature; 日均温25.55—25.60 ℃)，温差平均为0.57 ℃，以模拟近百年来全球0.7 ℃的温度增幅[18]。以上CO2浓度和温度处理的设置组合分别为A+T(即正常CO2浓度和高温处理)，A-T(即正常CO2浓度和常温处理)，E+T(即高CO2浓度和高温处理)和E-T(即高CO2浓度和常温处理)，每个处理3 个OTC重复，共计12 个OTC设置。大豆生长期间定期检测与控制OTC中CO2浓度和温度水平。

1.3试验设计及指标测定

选取籽粒饱满的4 个大豆品种种子，于2012年6月25日盆栽种植于OTC内，每个OTC内每个品种各种植6 盆，共计24 盆，每盆播种6—8 粒种子，播种深度为2 cm。大豆出苗后定期浇水，使其在最适环境下生长；待幼苗长出真叶后每盆定植4 株，分别于8月5日盛花期(即R2)、8月25日盛荚期(即R4)、9月15日鼓粒期(即R6)和10月6日成熟期(即R8)记录大豆生长情况，生育期划分参见Fehr等[19]。R2、R4、R6期测定的大豆生长指标包括株高、茎粗、生物量(即干重)和根冠比。每次调查时每个OTC内每个品种各随机测定2 株大豆的株高和茎粗，以子叶节到茎尖顶端生长点的长度作为株高，测量植株底部第二节间的直径作为茎粗，并取其中1 株置于烘箱内65 ℃连续烘干72 h后分别测定其地上部(冠层)和地下部(根系)干重作为其生物量，并计算根冠比。R8期测定单株籽粒重作为其产量指标，即每个OTC内每个品种各随机收取2 株大豆籽粒，烘箱内65 ℃连续烘干72 h后测定其干重。

1.4数据分析

数据分析采用统计分析软件SPSS V19.0进行。其中，采用三因子重复测量方差分析(Three-way Repeated-measured ANOVA)以明确R2、R4和R6期CO2浓度和温度水平、大豆品种及其三者之间的交互作用对株高、茎粗、生物量和根冠比等测定指标的影响；采用三因子方差分析(Three-way ANOVA)以明确CO2浓度和温度水平、大豆品种及其三者之间的交互作用对产量的影响。处理间差异显著性采用LSD(Least-Significant Difference)检验(P<0.05)。统计分析前，对绝对值数据采用对数转换、对百分比数据进行反正弦平方根转换以满足数据正态分布假设。

2结果与分析

2.1CO2浓度和温度升高对大豆株高和茎粗的影响

株高和茎粗是反应植株生长状况的重要农艺性状。三因子重复测量方差分析表明(表1)，在连续调查的盛花期(R2)、盛荚期(R4)和鼓粒期(R6)，两个CO2水平之间和4 个大豆品种之间株高差异极显著(P<0.01)，而温度及其与CO2浓度和品种三者之间的相互交互作用都未显著影响大豆株高(P≥0.25)。图1显示，CO2浓度升高有利于大豆株高的增加，且高温处理下对株高的促进作用更大。与常规光效大豆ZD16、ZD35和GHD2对CO2浓度升高的响应不同，常温处理下CO2浓度升高并未导致R2和R4期高光效大豆HN41株高的增加(图1B)。经LSD检验，与对照CO2浓度相比，高CO2浓度显著促进了高温处理下HN41、ZD16和GHD2的株高(P<0.05; 图1A、C和G)，R6期株高分别显著提高了18.9%、24.4%和31.5%，说明高CO2浓度在高温处理下对高光效和常规大豆株高都有促进作用；CO2浓度升高还显著提高了常温处理下GHD2的株高(P<0.05; 图1H)，R6期株高显著提高了8.8%。此外，高温和高CO2浓度处理下，HN41的株高仅显著高于GHD2(P<0.05)，但与ZD16和ZD35的株高差异不显著(P>0.05)。

表1不同温度和CO2浓度下高光效大豆和常规对照品种生长指标的三因子重复测量方差分析，以及产量指标的三因子方差分析(F/P)

Table 1Three-way repeated-measured analysis of variance (ANOVA) on the growth indexes, and three-way ANOVA on the yield index of the soybean cultivar with high photosynthetic efficiency and the control soybean cultivars (F/P)

测量指标Measuredindexes†CO2‡Temp§Cv.CO2×TempCO2×Cv.Temp×Cv.CO2×Temp×Cv.株高/cmPlantheight8.49/0.005**0.03/0.876.42/0.0013**1.33/0.250.37/0.780.16/0.920.66/0.58茎粗/mmStemdiameter6.86/0.011*1.99/0.1621.13/000***5.34/0.023*0.72/0.550.73/0.540.80/0.50单株干重/gDryweightperplant39.15/0.000***0.008/0.935.98/0.002**0.33/0.570.52/0.680.99/0.410.32/0.81根冠比/%Ratioofroottoshoot2.13/0.150.75/0.3926.86/0.000***0.008/0.931.35/0.280.34/0.803.95/0.017*单株籽粒重/gSeeds'weightperplant50.52/0.000***4.61/0.039*65.32/0.000***0.013/0.918.80/0.000***0.98/0.420.21/0.89

†CO2：CO2水平(高CO2浓度和对照CO2浓度) CO2levels (elevated CO2vs. ambient CO2)；Temp：温度水平(高温和低温) Temperature levels (high temperature vs. low temperature)；§Cv.：大豆品种(黑农41、周豆16、周豆35和桂黄豆2号) Soybean cultivars (HN41, ZD16, ZD35 and GHD2)；*P<0.05，**P<0.01，***P<0.001

图1　不同温度和CO2浓度处理下高光效大豆和常规对照品种的株高Fig.1　Plant height of the soybean cultivar with high photosynthetic efficiency and the control cultivars under different levels of CO2 and temperature高光效大豆：黑浓41(A和B); 常规对照：周豆16号(C和D)、中豆35号(E和F)、桂黄豆2号(G和H);A、C、E、G为高温处理，B、D、F、H为低温处理；R2： 盛花期，R4： 盛荚期，R6; 鼓粒期;不同小写字母表示经LSD检验同一品种、同一温度下不同CO2水平间差异显著，P<0.05)

对大豆茎粗而言，调查的R2、R4和R6期两个CO2水平之间(P<0.05)和4 个大豆品种之间(P<0.001)差异显著，且存在显著的CO2浓度和温度的交互作用(表1，P<0.05)。图2显示，CO2浓度升高有促进大豆茎粗的趋势，且高温处理下对茎粗的促进作用更大。经LSD检验，与对照CO2浓度相比，高CO2浓度显著提高了高温处理下ZD16和ZD35的茎粗(P<0.05; 图2C,E)，R6期茎粗分别显著提高了15.0%和13.0%。此外，同一CO2浓度和温度处理下，大豆茎粗依次为HN41>ZD16>ZD35>GHD2；LSD检验表明，高光效大豆HN41的茎粗显著大于常规光效大豆ZD35和GHD2(P<0.05)，而与ZD16差异不显著(P>0.05)。

图2　不同温度和CO2浓度处理下高光效大豆和常规对照品种的茎粗Fig.2　Stem diameter of the soybean cultivar with high photosynthetic efficiency and the control cultivars under different levels of CO2 and temperature不同小写字母和大写字母分别表示经LSD检验同一品种、同一温度下不同CO2水平间，以及同一品种、同一CO2处理下不同温度水平间差异显著，P<0.05

2.2CO2浓度和温度升高对大豆生物量的影响

生物量是植物光合产物积累的直接体现，也是反映其生长状况的重要农艺性状指标之一。三因子重复测量方差分析表明(表1)，在连续调查的R2、R4和R6期两个CO2水平之间以及4 个品种之间单株生物产量差异极显著(P<0.01)，而温度及其与CO2浓度、品种三者之间相互的交互作用都未显著影响其生物产量。图3显示，CO2浓度升高有促进大豆生物量的趋势，且常温处理下高CO2浓度对大豆干物质积累的促进作用更大。与对照CO2浓度相比，高CO2浓度显著提高了常温处理下高光效大豆HN41和常规光效大豆ZD16、ZD35和GHD2的生物量，其R6期单株干重分别显著增加了7.3%(图3B)、4.7%(图3D)、16.0%(图3F)和18.8%(图3H)。此外，常温和高CO2浓度处理下，HN41的单株生物产量显著高于ZD16和GHD2(P<0.05)，而与ZD35的差异不显著(P>0.05)。

图3　不同温度和CO2浓度下高光效大豆和常规对照品种的生物量Fig.3　Biomass production of the soybean cultivar with high photosynthetic efficiency and the control cultivars under different levels of CO2 and temperature不同小写字母表示经LSD检验同一品种、同一温度下不同CO2水平间差异显著，P<0.05

2.3CO2浓度和温度升高对大豆根冠比的影响

根冠比是植物地下部根系与其地上部冠层生物量的比值，可用来表征其光合作用产物在地下部与地上部组织间的分配结构，是反映植物光合作用产物再分配的重要农艺性状指标。三因子重复测量方差分析表明(表1)，在连续调查的R2、R4和R6期，4 个大豆品种之间根冠比差异显著(P<0.001)，且存在温度、CO2浓度和品种之间显著的三因子交互作用(P<0.05)。与对照CO2浓度相比，高CO2浓度显著提高了常温处理下高光效大豆HN41的根冠比(P<0.05; 图4B)；同时，还显著提高了高温处理下常光效大豆GHD2的根冠比(P<0.05; 图4G)，并显著降低了常温处理下GHD2的根冠比(P<0.05; 图4H)。此外，同一CO2浓度和温度处理下，HN41的根冠比显著高于ZD16、ZD35和GHD2(P<0.05)，而后三者之间差异不显著(P>0.05)。

图4　不同温度和CO2浓度处理下高光效大豆和常规对照品种的根冠比Fig.4　Root to shoot ratio of the soybean cultivar with high photosynthetic efficiency and the control cultivars under elevated levels of CO2 and temperature不同小写字母和大写字母分别表示经LSD检验同一品种、同一温度下不同CO2处理间，以及同一品种、同一CO2浓度下不同温度处理间差异显著，P<0.05

2.4CO2浓度和温度升高对大豆籽粒产量的影响

CO2(P<0.001)、温度(P<0.05)和品种(P<0.001)之间大豆单株籽粒干重差异显著，还存在CO2和品种之间显著的交互作用(表1，P<0.001)。图5显示，温度和CO2浓度升高都有增加大豆单株籽粒重的趋势。经LSD检验，与对照CO2浓度相比，高CO2浓度显著提高了高温(65.4%)和常温(97.9%)处理下高光效大豆HN41的单株籽粒重(P<0.05; 图5A,B)说明高CO2浓度更有利于高光效大豆籽粒产量的提高。与常温相比，高温仅显著提高了对照CO2浓度处理下HN41的单株籽粒重(31.6%;P<0.05; 图5A和B)。此外，同一CO2浓度和温度处理下，HN41的单株籽粒重显著高于ZD16、ZD35和GHD2，增产达45.7%—193.1%(P<0.05)；而后三者之间差异不显著(P>0.05)。

图5　不同温度和CO2浓度处理下高光效大豆和常规对照品种的单株籽粒产量Fig.5　Seed yield of the soybean cultivar with high photosynthetic efficiency, and the control cultivars under different levels of CO2 and temperature不同小写字母和大写字母分别表示经LSD检验同一品种、同一温度下不同CO2水平间，以及同一品种、同一CO2浓度下不同温度水平间差异显著，P<0.05

3讨论与结论

众所周知，CO2是植物进行光合作用的原料。从理论上来讲，大气CO2增加对植物有“施肥效应”，尤其是有利于提高C3植物(如小麦、水稻、大豆、棉花等)的光合作用和生产力[10,20]。另一方面，大气CO2浓度升高所造成的温室效应(Greenhouse Effects)又会导致全球温度升高、气候变暖[21- 22]。可见，大气CO2浓度升高和全球变暖是同步发生的[23]。因此，大气CO2浓度升高的环境下温度升高，而温度升高将使得植物的有效日积温增加，从而使植物的生育期提前[24]。可见，温度和CO2浓度联合作用对植物光合作用和生长发育的影响更为复杂。一般而言，当前大气CO2浓度对植物的光合作用是不饱和的[25]。因此，大气中CO2浓度增加可提高植物的光合作用，有利于植物的生长。

对于高光效的大豆品种HN41而言，其光合作用的“CO2饱和点”更高[26]。可以推测，大气CO2浓度升高下其高效的光合速率也必将得到更好地发挥，进而有利于其生长，并有助于光合产物的更多积累。本研究结果表明，CO2浓度升高显著影响了大豆的株高和茎粗，低温处理下除了HN41外，CO2浓度升高有促进各品种大豆株高和茎粗的趋势。与对照CO2浓度比，CO2浓度升高显著促进了高温处理下HN41、ZD16和GHD2的株高，但温度的作用不显著。另一方面，CO2浓度和温度的交互作用还显著影响大豆茎粗指标。与对照CO2浓度相比，CO2浓度升高显著提高了高温处理下ZD16和ZD35的茎粗。此外，同一CO2浓度和温度处理下，HN41茎粗最大，显著大于ZD35和GHD2。已有研究证实大豆株高与倒伏为正相关，茎粗与倒伏为负相关[27]。可见，未来大气CO2浓度升高和全球变暖同步发生的情况下高光效大豆HN41具备更强的抗倒伏能力，进而有利于保产增收。

Reinert等[28]研究结果表明，CO2浓度升高下植物的叶片、茎秆、根及总干重都会增加。本研究结果表明，与对照CO2处理相比，CO2浓度升高显著提高了常温处理下HN41、ZD16、ZD35和GHD2的生物量，R6期单株干重分别增加了7.3%、4.7%、16.0%和18.8%；而高温处理下CO2浓度升高的增加效果不显著。温度和CO2浓度变化显著影响了高光效大豆HN41的单株籽粒产量。与对照CO2浓度相比，CO2浓度升高在常温和高温下都显著提高了HN41的单株籽粒重；与常温相比，高温仅显著提高了对照CO2浓度处理下HN41的单株籽粒重，而在高CO2浓度下HN41的增产不显著。CO2浓度升高有增加大豆株高、茎粗、单株干重和单株籽粒重的趋势，这一结果与张朋[5]、黄辉[7]、王修兰[29]等的研究结果相同，CO2浓度和温度升高显著影响了高光效大豆的生长，其中，高温下CO2浓度升高有利于其生长势，正常温度下CO2浓度升高有利于其光合产物积累。大豆高光效育种目标是选育高产和超高产、优质抗病新品种(种质)[30]。大豆高光效育种更注重于从提高作物光能利用效率角度出发，选育的高光效高产品种既具有形态、株型和群体最大限度地吸收光能，又具有自身生理功能改善，最大限度地提高光能的传递效率和光能转化效率，构成理想光合生态型[31]。

致谢：感谢南京农业大学国家大豆改良中心提供试验用大豆种源,感谢南京农业大学刘满强教授、华南农业大学吴蔼民教授对本文写作的帮助。

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Morphological traits and yield of soybean under elevated atmospheric CO2concentration and temperature

SU Ying1, ZHANG Yifei1, MOU Wenya1, XING Guangnan2, CHEN Fajun1,*

1DepartmentofEntomology,CollegeofPlantProtection,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China2NationalCenterforSoybeanImprovement,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China

Abstract：Increasing levels of atmospheric CO2 and temperature are the two most important factors of global climate change. As two key environmental factors for plant growth, the changes in atmospheric CO2 concentration and temperature can affect photosynthetic productivity of crop plants. Moreover, used as a raw material in plant photosynthesis, increasing atmospheric CO2 concentration will have a direct positive impact on photosynthesis and a series of physiological and biochemical process in plants and finally on crop yield. The atmospheric CO2 level is increasing sharply with the expanding scope of human economic activities, which raises Earth surface temperature, eventually leading to global warming. In general, the photosynthetic rate is not saturated in most crop species under ambient CO2 level (about 375 μL/L); hence, the increasing atmospheric CO2 level can enhance the photosynthetic rate in most crop plants. Howerver, the effect of climate change on photosynthesis, and physiological and biochemical processes is much more complex and unknown in most crops, especially in cultivars with high photosynthetic efficiency under the assumption of concomitant global warming and atmospheric CO2 concentration increase. In this study, soybean cultivar HN41 with high photosynthetic efficiency (≥17.64 μmol [CO2] m-2s-1) and three varieties ZD16, ZD35, and GHD2 with normal photosynthetic efficiency (10.75—15.48 μmol [CO2] m-2s-1) were selected to study morphological traits and yield of soybean under elevated levels of CO2 (650 μL/L vs. ambient CO2) and temperature (± 0.5—0.6°C vs. ambient temperature). The results indicated that CO2 levels significantly affected plant height and stem diameter, as well as dry weight and seed weight per plant. Temperature levels and the interaction between CO2 concentration and soybean cultivars significantly affected seed weight per plant. Relative to ambient CO2 concentration, elevated levels of CO2 promoted plant height, stem diameter, and dry weight and seed weight per plant, particularly under higher temperature. Moreover, elevated CO2 significantly increased plant height in HN41, ZD16, and GHD2 at high temperature (18.9%, 24.4%, and 31.5%, respectively) and significantly enhanced dry weight per plant in HN41, ZD16, ZD35, and GHD2 at ambient temperature (7.3%, 4.7%, 16.0%, and 18.8%, respectively), in contrast to ambient CO2 levels. Compared with ambient temperature, higher temperature significantly increased only the stem diameter of HN41 under elevated CO2 levels and significantly enhanced the grain weight per plant in HN41 under ambient CO2 levels. In addition, stem diameter, root/shoot ratio, and grain weight per plant in HN41 were significantly greater than those in normal cultivars (ZD16, ZD35, and GHD2) under the same conditions of atmospheric CO2 levels and temperature, whereas dry biomass per plant in HN41 was significantly increased compared with that in ZD16 and GHD2. In conclusion, increase of both atmospheric CO2 levels and temperature significantly affected plant growth of the highly photosynthesis-efficient soybean. Elevated CO2 concentration can promote plant growth particularly at high temperature, whereas elevated CO2 favors accumulation of photosynthetic products at ambient temperature especially for the highly photosynthesis-efficient soybean.

Key Words:soybean; global warming; elevated CO2; growth; yield

基金项目:国家自然科学基金资助项目(31272051, 31101491, 31470454)

收稿日期:2014- 11- 12; 网络出版日期:2015- 08- 26

*通讯作者

Corresponding author.E-mail: fajunchen@njau.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201411122240

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