不同环境胁迫对根系分泌有机酸的影响研究进展①

赵　宽，周葆华，马万征，羊礼敏

（1 安庆师范学院资源环境学院，安徽安庆　246011；2 安徽科技学院城建与环境学院，安徽凤阳　233100）



不同环境胁迫对根系分泌有机酸的影响研究进展①

赵宽1，周葆华1，马万征2，羊礼敏1

（1 安庆师范学院资源环境学院，安徽安庆246011；2 安徽科技学院城建与环境学院，安徽凤阳233100）

摘要：综述了根系分泌有机酸种类、组成含量、来源、分析检测方法、影响因素及其作用。根系分泌有机酸是植物应对环境胁迫的一种适应性响应机制，在许多环境胁迫下诸如养分胁迫、水分胁迫和重金属胁迫条件下，植物通过根系释放有机酸到根际土壤中，不仅可以改变土壤的理化性质及微生物活性，还会影响土壤-植物界面的许多生理生化过程。通过深入研究不同环境胁迫对根系分泌有机酸的影响及机制，有助于更深层次地研究植物在逆境胁迫下的适应性机制。

关键词：植物种类；环境胁迫；有机酸；根系分泌物

在植物生长发育过程中，由根系的不同部位分泌或溢泌一些无机离子及有机化合物，这些物质统称为根系分泌物。根系分泌物是近一二十年来世界各国科学家日益重视的研究热点，是植物生长过程中向根际释放的一类物质。广义的根系分泌物是植物根系释放到根际环境中各种物质的总称；狭义的根系分泌物是指植物根系通过溢泌作用释放到根际环境中各种可溶性有机物的总称［1］。

根系分泌物种类繁多，目前已鉴定出来的有机化合物有200多种，其中主要包括有机酸、糖类、氨基酸和酚酸（化感类物质）等低分子量有机物，还包括类似于黏胶、黄酮类和酶等高分子量有机物。根系分泌物组成以及在植物营养中有不同的作用（表1）。依据根系分泌物中物质的组成和含量的差别，有不同的分离、提取、纯化及检测鉴定方法［2］。在根系分泌物中，低分子量有机酸影响微生物的养分和能源，在众多的根系分泌物质中作用最为重要，也是研究最为广泛的一类物质，因此关于根系分泌有机酸的研究报道较多。

表1　根系分泌物种类、实例及其在植物营养中的作用Table 1　The types and examples of root exudates and their functions in plant nutrition

1　根系分泌物中的有机酸

1.1有机酸的含义

有机酸是指至少含有一个羧基基团（-COOH），主要含碳氢氧元素的有机化合物，主要包括脂肪族碳链有机酸和芳香族酚酸，特别是分子量小于200的低分子脂肪酸种类较多。有机酸在植物体内具有重要的作用，如能量源（碳源）、影响氨基酸的合成以及调控植物对不良环境的适应性等。

1.2根系分泌有机酸的种类、组成和含量

一般情况下，植物根系分泌的有机酸主要包括：甲酸、乙酸、乳酸、苹果酸、琥珀酸、酒石酸、柠檬酸、草酸等。除上述有机酸外，根系分泌物中还包括一种具有芳香气味的安息香酸、水杨酸、对羟基苯甲酸、香草酸、香豆酸、阿魏酸、丁香酸等酚酸类化合物，这些物质被统称为化感物质［3］。

1.3根系分泌有机酸的主要来源

植物体内的有机酸大部分来源于线粒体中进行的三羧酸循环（Krebs 循环，暗呼吸途径），有一小部分来源于乙醛酸循环的中间物质（乙醇酸氧化循环，光呼吸途径）［4］。植物体内有机酸的合成、累积、转运和分泌的增加是植物应对环境胁迫的一种响应［4-5］。其中通过植物根系分泌的有机酸是植物-土壤界面土壤碳流动的最活跃形式，对植物根际土壤具有重要的调节作用［6］。根际土壤有机酸主要来源于动植物残体的分解、凋落物的降解、微生物的合成和植物根系的分泌［7-8］，且处于不断的合成和分解的动态循环过程中，其中植物根系分泌的有机酸是其重要的动态来源。根系分泌的有机酸主要来源于三羧酸循环、糖酵解以及其他生理过程的中间产物，其最初来源于植物光合作用固定的碳［9］。

1.4根系分泌有机酸的收集、分离纯化和检测方法

根据不同的实验需要，根系分泌物有不同的收集方法。目前应用较多的是水培收集法和土培收集法，前者可以调控单一环境因子对植物生长和生理特征的影响，后者则能真实地反映根系分泌物的实际情况［10］。

根系分泌有机酸与其他物质一起从植物根系分泌到根际土壤（基质）中，因此根系分泌的有机酸必须进行分离纯化，以提高其检测的精度和灵敏度，目前应用较多的分离纯化方法有阴阳离子树脂交换法，分子膜与超速离心法等，并且可通过旋转蒸发或冷冻干燥去除其中多余的溶剂将有机酸浓缩，便于进行精确的定性定量分析。分离纯化过程主要是根据不同组分之间理化性质的差异，选择适合实验要求的方法进行分离纯化。

根系分泌有机酸组成含量的检测鉴定通常都采用化学仪器分析方法，最常用的检测鉴定技术是色谱分离、光谱鉴定及其二者联用技术。对于已知组分，可以用高效液相色谱进行定性、定量化分析；对于极微量且未知的组分可以用色谱-质谱联用技术（GCMS，LC-MS）进行鉴定。此外还有毛细管电泳法和生物活性方法检测有机酸的组成含量［10］。目前，应用较多的检测方法有高效液相色谱法（HPLC）、离子色谱法（IC）以及液相色谱-质谱联用法（LC-MS）等［11-14］。

1.5根系分泌有机酸的影响因素及作用

根系分泌有机酸的影响因素主要包括植物种类（包括不同植物种类、同一植物的不同基因型品种）［15-17］、养分胁迫（氮磷钾等矿质元素、铁锰铜锌等微量元素、镍铬镉等重金属元素等）［18-21］、根系生长部位［22］、土壤类型［23］以及其他因素［24］。

根系分泌的有机酸参与了成土作用，促进了矿物溶解；改变了根际土壤理化性状，促进了植物对养分的吸收；缓解了缺氧症状，降低了金属等有毒元素对植物的毒害等［2］；还强烈影响植物体的各种生理生态过程，能够调节植物对不良环境的抗性［25］。

2　不同环境胁迫对根系分泌有机酸组成含量的影响

2.1养分胁迫

2.1.1磷在缺磷情况下，植物根系分泌有机酸的组成和含量的特征与正常供磷水平情况时有一定的差异。在磷缺乏时，某些双子叶植物（特别是非菌根类植物）如白羽扇豆、甘蓝型油菜具有向根际土壤大量分泌柠檬酸、草酸、乳酸等低分子量有机酸的能力，这些有机酸根离子可与铁（Fe2+，Fe3+）、铝（Al3+）、钙（Ca2+） 等金属离子通过络合/螯合形成金属阳离子-有机酸型络合物，促进难溶态磷化合物中磷的释放，缓解土壤中有效磷的缺乏［26］。尤其是羽扇豆等簇状排根类植物，其根系分泌的柠檬酸是对其缺磷胁迫的一种特异性响应性的分泌物，其分泌方式与一般植物不同，缺磷后根尖增加向外分泌的有机酸主要在根中合成［27］。李德华等［28］研究表明低磷胁迫对不同水稻品种根系分泌有机酸具有显著差异，低磷处理能促进水稻根系分泌更多的有机酸，尤其是苹果酸。处理 10天的耐低磷水稻根系分泌有机酸的总量较对照平均增加近2倍，而磷敏感水稻则无显著增加。苜蓿在缺磷胁迫下的苜蓿根系主要分泌柠檬酸、苹果酸和丁二酸，其中柠檬酸的分泌量是正常供磷时的 2倍［29］。生长于我国南方地区酸性土壤上的绿肥植物肥田萝卜，在缺磷胁迫下其根系主要分泌苹果酸、酒石酸和丁二酸，其中根系分泌的酒石酸含量比在正常供磷水平下增加了近10倍［30］。在缺磷胁迫下的马尾松主要分泌草酸、酒石酸和苹果酸，杉木主要分泌草酸和酒石酸［31］。缺磷胁迫下的构树、桑树、诸葛菜和油菜根系分泌有机酸的总量都增加，构树和诸葛菜根系大量分泌草酸、柠檬酸和苹果酸，而桑树和油菜根系分泌这3种有机酸的含量较低［32］。

2.1.2铁作物缺铁是石灰性土壤的主要问题之一，而根系分泌有机酸在活化土壤铁方面具有重要作用。铁胁迫导致植物分泌有机酸特征发生变化，从而影响土壤中有机酸的组成和含量特征发生变化，影响土壤的一系列生理生化过程。在石灰土中，植物向根系分泌有机酸是降低土壤pH的途径之一，降低土壤pH可以促进土壤中铁的活化量，进而缓解胁迫。柠檬酸在双子叶植物铁吸收中扮演重要角色，其铁载体蛋白的增加是铁吸收量增加的重要机制［33］。Ohwaki 和 Sugaharal［34］发现缺铁导致鹰嘴豆根系分泌有机酸增加5 ～ 10倍，而根系组织内部累积量增加5倍左右。缺铁胁迫条件下，不同苹果砧木根系分泌的有机酸种类基本相同，丙二酸、草酸、酒石酸、柠檬酸和苹果酸这几种有机酸贡献较高，其中根系柠檬酸的分泌量显著增加，但是根系分泌有机酸的总量差异明显，5种酸所占的比例也不同，草酸和柠檬酸分泌量增加可能是导致苹果砧木耐受缺铁胁迫的主要原因，这说明植物根系有机酸的分泌是一种主动分泌的过程［35］。

2.1.3铝毒众多研究表明，铝毒胁迫下根系分泌低分子量有机酸是植物耐受铝的主要机制之一，这些有机酸主要从根尖离子通道蛋白分泌，并受植株体内有机酸代谢及有机酸转运子基因及转录因子影响［36-38］。根系分泌的有机酸可络合铝离子，其中柠檬酸、草酸和酒石酸能与铝形成稳定的环状铝-有机酸络合物，是较强的铝解毒剂；苹果酸、丙二酸、水杨酸与铝形成复合物的稳定性稍低，是中等铝解毒剂；琥珀酸、乳酸、甲酸、乙酸、邻苯二甲酸则是弱解毒剂。此外，植物本身分泌的有机酸也可以被植物再吸收利用，有利于植物营养元素的物质循环和能量流动。研究表明，外源铝毒胁迫下，铝浓度显著影响马尾松幼苗根系分泌有机酸的组成，当铝浓度在0 ～300 μmol/L时，马尾松幼苗根系草酸和苹果酸的分泌量显著升高；当铝浓度高于300 μmol/L时，草酸和苹果酸分泌量则趋于平稳［39］。铝毒胁迫条件下菜豆不同部位柠檬酸的累积对缓解体内活性铝离子的毒害具有重要的生态学意义，菜豆有机酸，尤其柠檬酸的分泌是其适应铝毒胁迫的重要生理反应，50 μmol/L Al3+诱导柠檬酸分泌量最高，并且不同基因型菜豆对铝毒的适应能力不同［40-41］。

2.1.4锌锰等微量元素微量元素的亏缺直接影响植物的健康生长，它们在植物正常生理生化代谢过程中发挥着重要作用［42］。锰主要作为酶的活化剂参与多种新陈代谢活动， 缺锰易导致植物新陈代谢失调，影响植物正常生长和发育；锌是植物体六大酶系的构架和组成成分之一，在光合作用、呼吸作用、植物体内活性氧代谢和磷锌交互作用等方面发挥重要作用，缺锌胁迫下植物可以通过提高体内有机酸的浓度来影响锌的运输和利用，因为有机酸可作为植物体内与锌结合的一种重要配体，参与锌在植物体内的运输、分配和解毒［43］。缺锌对苹果根系锌吸收和有机酸的代谢运输节奏有显著影响，促进了有机酸向地下部的分配，根中锌浓度显著下降，根和茎中草酸和苹果酸的浓度提高了1.09 ～ 1.35 倍，有机酸向根系的分配比例增加，根系锌吸收速率显著增加［44］。

2.1.5铅铬镉等重金属元素重金属污染物进入体内之前将其有效性和毒性降低是植物的主要抗重金属机制之一，根系是重金属等土壤污染物进入植物的门户，它能分泌糖类、有机酸、氨基酸等物质到根际环境，通过改变根际环境的pH、Eh等物理、化学性质；影响根系对金属的吸收；通过鳌合、络合、沉淀等一系列化学作用将这些重金属污染物排于根外，通过改变根际微生物的组成活性而改变根际环境中金属的数量和有效浓度等，因此根系分泌物对植物吸收重金属影响很大［45-46］。研究表明，铅胁迫能够持续促进杨梅根系苹果酸的分泌，在6 mmol/L硝酸铅胁迫时，其根系分泌的苹果酸达到最高值；在硝酸铅浓度为4 mmol/L时，杨梅根系酒石酸、柠檬酸和草酸的分泌量达到最大值，随后随着硝酸铅浓度的升高，分泌量逐渐下降，特别是酒石酸的分泌量下降很快［47］。镉胁迫诱导两个苋菜品种根系分泌有机酸的数量，随供镉浓度增加，两个苋菜品种根分泌的各有机酸量增加。各有机酸分泌量的增幅均表现为天星米品种大大高于紫背苋品种，有机酸含量均表现为柠檬酸＞苹果酸＞乙酸＞丙酸＞丁酸，且以柠檬酸和苹果酸为主［48］。

2.2水分胁迫

根的吸水主要在根尖进行，在根尖以根毛区的吸水能力最大，根冠、分生区和伸长区较小。而植物的根系分泌物主要集中在根尖区域的1 ～ 5 mm处。当水分胁迫时植物根系的细胞壁会变薄，这样对根系分泌物的含量和组成会产生较大的变化。

植物受到干旱逆境后发生适应性的变化，美国黄松根系分泌物的含量会比在正常条件的含量增加很多，其中羧酸类和氨基酸物质增加得较多［49-50］；Henry等［51］研究发现冰草（一种芽草类物质）在干旱情况下根系有机酸的分泌普遍高于在淹水条件下的有机酸分泌，其中尤以富马酸、马来酸和丁二酸最为显著。Shone等［52］和 Huang等［53］发现水分胁迫可以显著增加根系分泌物的有机酸含量，而用PEG（聚乙二醇）做渗透介质大麦根系分泌物的含量具有明显减少的趋势。甘蓝型油菜在水分胁迫下可以分泌大量的有机酸，尤以柠檬酸和草酸分泌最为显著［54］。

2.3其他因素

影响植物根系分泌有机酸的因素很多，除以上所述的影响因素之外，还有许多方面的影响，包括比如机械阻力、根际微生物、土壤水分、通气状况、土壤pH和光照条件等的影响［2］，如在厌氧条件下玉米根尖分泌的乳酸含量明显高于柠檬酸和马来酸的释放量［55］。

3　结语

根系分泌的有机酸是植物-土壤界面碳流动最活跃的形式，通过根系分泌到根际土壤中，对植物适应环境的能力和抵御各种不良环境具有重要的意义。当遭受不同的环境时，植物通过改变根系分泌有机酸组成含量特征，增加其主动摄取养分和水分的能力；另外可以降低重金属的生物有效性，减少植物根系对金属的吸收，从而有效地调节根际微环境。因此对根系分泌有机酸的深入研究，有助于进一步深化植物逆境生理学和生态修复的理论认知。

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The Influence of Different Environmental Stresses on Root-exuded Organic Acids： A Review

ZHAO Kuan1， ZHOU Baohua1， MA Wanzheng2， YANG Limin1
（1 School of Resources and Environments， Anqing Normal University， Anqing， Anhui246011， China； 2 College of Urban Construction and Environment， Anhui Science and Technology University， Fengyang， Anhui233100， China）

Abstract：This paper summarized the kinds， components， concentrations， source， influencing factors and role of root-exuded organic acids and their analysis methods. Variations of organic acids in root exudations are important mechanisms in response of plant roots to environmental stress. In many environmental stresses such as nutrient stress， water stress and heavy metal stress， the organic acids released into rhizosphere from plant roots not only changed the physicochemical properties of rhizosphere soil and microorganism activity， but also influenced many physiological and biochemical processes in soil-plant interface. The further investigations on the effect and mechanism of different environmental stresses on root-exuded organic acids will benefit to understand the adaptive mechanisms of plants to adverse environment stresses.

Key words：Plant species； Environmental stresses； Organic acids； Root exudates

中图分类号：S154.4；Q945

DOI：10.13758/j.cnki.tr.2016.02.004

基金项目：①安徽省科技攻关计划重大项目（1301031030）、安庆师范学院人才引进资助项目（140001000032）、安徽省科技厅公益性技术应用研究项目（1501ld04050）和马鞍山市科技计划项目（NY-2014-08）资助。

作者简介：赵宽（1986—），男，安徽池州人，博士，讲师，主要从事逆境胁迫下土壤生态学的研究。E-mail： henry3408@126.com