四翼恐龙还是恐龙的性双形现象

王旭日， 季燕南， 黑须球子， 季　强

(1.中国地质科学院地质研究所，北京100037； 2.中国地质环境监测院，北京100081； 3.中国地质大学(北京)，北京100083)



四翼恐龙还是恐龙的性双形现象

王旭日1， 季燕南2， 黑须球子3， 季强1

(1.中国地质科学院地质研究所，北京100037； 2.中国地质环境监测院，北京100081； 3.中国地质大学(北京)，北京100083)

摘要：根据数百件赵氏小盗龙(Microraptor zhaoianus)、顾氏小盗龙(Microraptor gui)、赫氏近鸟龙(Anchiornis huxleyi)和圣贤孔子鸟(Confuciusornis sanctus)标本的观察研究，在数理统计的基础上，获得几点认识：(1) 顾氏小盗龙与赵氏小盗龙为同物异名，赵氏小盗龙为有效名称；(2) 在研究的标本中，只有部分标本可以观察到这些物种的跖骨部分保存有羽毛印痕；(3) 此种现象应该是恐龙的性双形现象，而不是所谓的“四翼恐龙”；(4) 这种现象表明，这些物种与今鸟类的关系较远，它们应该是恐龙向鸟类进化中的绝灭旁支；(5) 在恐龙向鸟类演化的过程中，应该存在一个“滑翔”阶段，而不是“四翼恐龙”阶段。

关键词：四翼恐龙；性双形现象；滑翔阶段；四翼阶段；绝灭旁支

0引言

自从季强等(1996)报道了世界上第一只长羽毛中华龙鸟以后，中国辽西相继发现一系列长羽毛的恐龙和基干鸟类化石，极大地推动了国际鸟类起源和鸟类飞行起源的研究。

如果说中华龙鸟、原始祖鸟和尾羽鸟的发现基本解决了鸟类是由小型兽脚类恐龙演化而来的问题(季强等，1996,1997；Ji et al., 1998)，那么此后一些长羽毛恐龙和基干鸟类化石的发现在探讨鸟类起源及鸟类飞行起源演变过程的问题中发挥了重要作用，并且提出了一些观点和理论模式。例如，赵氏小盗龙的发现被认为是支持鸟类飞行起源“树栖”假说(爬树)的新证据(Xu et al., 2000)；顾氏小盗龙的发现被认为是支持恐龙向鸟类演化过程中存在“四翼阶段”观点的新证据(Xu et al., 2003)；赫氏近鸟龙被认为是世界上最小的兽脚类恐龙，在一般形态上介于恐龙与鸟类之间，代表了向鸟类发展的一个过渡阶段(Hu et al., 2009; Xu et al., 2009)。特别值得指出的是， Zheng等 (2013)专文讨论了基干鸟类“后翅”(hind wings)及后肢羽毛(leg feathers)的演化，认为在今鸟型鸟类演化的早期阶段，广泛常见的具鳞片的脚(feet)的出现看来是次生，而且提出了鸟类演化中后肢羽毛“远端—近端方向”缩短的模式。

近几年来，笔者对辽西晚中生代长羽毛的恐龙和基干鸟类化石进行了观察和研究，对鸟类起源和早期演化、鸟类飞行起源等问题又有了一些新的认识。

1标本的观察与研究

1.1中华丽羽龙(Sinocalliopteryx)

共研究标本3件。其中，后肢跖骨(metatarsals)部分未见羽毛的标本2件，占总数的67%；后肢跖骨部分见羽毛的标本1件，占总数的33%(图1)。

1.2近鸟龙(Anchiornis)

共研究标本89件。其中，后肢跖骨部分未见羽毛的标本46件，占总数的52%；后肢跖骨部分长羽毛的标本43件，占总数的48%(图2)。

1.3会鸟(Sapeornis)

共研究标本8件。其中,后肢骨部分未见羽毛的标本7件，占总数的86%；后肢跖骨部分见羽毛的标本1件，占总数的14%(图3)。

1.4孔子鸟(Confuciusornis)

共研究标本143件。其中,后肢未见羽毛的标本141件，占总数的99%；后肢跗跖骨部分见羽毛的标本2件，占总数的1%(图4)。

图1　中华丽羽龙的正型标本(脚上未见羽毛)Fig.1　Holotype specimen of Sinocalliopteryx(without feathers on feet)

图2　近鸟龙标本Fig.2　Specimen of Anchiornis(a) with feathers on feet; (b) without feathers on feet

图3　会鸟标本(脚上未见羽毛)Fig.3　Specimen of Sapeornis(without feathers on feet)

图4　孔子鸟标本(脚上未见羽毛)Fig.4　Specimen of Confuciusornis(without feathers on feet)

1.5小盗龙(Microraptor)

共研究标本146件。其中，赵氏小盗龙标本112件，占总数的77%；后肢跖骨部分长羽毛的“顾氏小盗龙”标本34件，占总数的23%。

从以上统计结果来看，这些恐龙或基干鸟类的跖骨或跗跖骨部分多数未见羽毛，有的两性之间的比率相差很大，其中只有近鸟龙两性之间的比率较为接近。一种直观而合理的解释是，这种现象可能与化石本身的保存状况有关，但这并不意味着这些物种的跖骨或跗跖骨部分都应当长有羽毛。近鸟龙的二者比率较为接近表明，或许有些物种的跖骨或跗跖骨部分原先就不长羽毛，而是发育了鳞片，只不过埋藏条件不合适而没有保存下来；或许有些物种的跖骨或跗跖骨部分原先就发育羽毛，只不过埋藏条件不合适仅仅部分保存下来。

2011年，Marugán-Lobón等对孔子鸟的四肢骨骼和尾部羽毛进行了研究，保存尾翎的标本仅占总数的18%，没有保存尾翎的标本占总数的28%，不能确定是否有尾翎的标本占总数的54%。这一结果表明，恐龙或基干鸟类化石是否保存皮肤衍生物(羽毛、鳞片等)确实与保存状况有关(Marugán-Lobón et al., 2011)。

2赵氏小盗龙与顾氏小盗龙

在早白垩世热河生物群中，奔龙类化石是比较常见的，如中国鸟龙(Sinornithosaurus)、小盗龙(Microraptor)、长羽盗龙(Changyuraptor)等，其中尤以小盗龙最为出名。

2000年，徐星等命名了第一种奔龙类恐龙，即赵氏小盗龙(Microraptorzhaoianus)(图5)，其第一趾的位置相对较低，趾爪纤长、强烈弯曲且具屈肌结节，倒数第二趾节加长；前肢相对较长；股骨小转子基部发育副脊；尾椎较少，一般少于26节，中部尾椎约是前部背椎长度的3～4倍；牙齿更加接近鸟类，前缘无锯齿，后部牙齿齿冠与齿根之间发育基部收缩。因此徐星等认为赵氏小盗龙是世界上最小的具有树栖(爬树)本领的非鸟类恐龙(Xu et al., 2000)。

图5　赵氏小盗龙标本Fig.5　Specimen of Microraptor zhaoianus

2002年3月，Norell等报道了1件辽宁北票古生物博物馆收藏的奔龙化石。这件标本的最大特点在于四肢均发育了具有羽轴和羽片的对称羽毛，而且后肢跖骨部分也似乎保存了羽毛印痕。当时作者认为其应归于赵氏小盗龙，因此没有再给以新名(Norell et al., 2002)(图6)。

图6　小盗龙标本(据Norell等，2002)Fig.6　Specimen of Microraptor sp.(after Norell et al., 2002)

2002年8月，Czerkas等重新研究了Norell等(2002)描述的标本，并命名了1个新的属种：Cryptovolanspauli，以具有完全愈合的鸟类的胸骨、不少于28节尾椎、第三手指的第一指节长于第三指节等为特征，认为其是一种会飞的奔龙类恐龙(Czerkas et al., 2002)。

2003年，徐星等命名了一种新的小盗龙：顾氏小盗龙(Microraptorgui)(图7)，以桡骨发育明显的二头肌结节、很短的第一手指、强烈弯曲的耻骨及弓形弯曲的胫骨为特征而区别于赵氏小盗龙。此外，顾氏小盗龙的跖骨部分至少发育了14根大的羽毛，远端的羽毛不对称发育，近端的羽毛对称发育而且较短。徐星等(2003)认为，顾氏小盗龙的发现提供了新的证据，表明奔龙类恐龙的基干类群是四翼动物，也许可以滑翔，代表了向积极飞行阶段发展的中间过渡类型。

图7　顾氏小盗龙Fig.7　Microraptor gui(a) specimen; (b) ecological restoration

从以上情况来看，有以下3个问题值得讨论。

(1) 徐星等(2000)命名的小盗龙属在先，肯定是合法有效的名称；而Czerkas等(2002)提出的“Cryptovolans”一名明显是一个无效名称，应当予以废弃。

(2) 如果Czerkas等提出的“Cryptovolans”一名是无效名称，并将其视为小盗龙的同物异名，那么他们提出的“pauli”种名该如何处理呢？很明显，Czerkas等(2002)提出的种名“pauli”早于徐星等(2003)提出的种名“gui”，所以只能将Microraptorgui视为M.pauli的同物异名。在这种情况下，M.gui就是一个无效名称，应当予以废弃。

(3) 徐星等命名顾氏小盗龙时明确指出，其与赵氏小盗龙的最大区别在于桡骨发育明显的二头肌结节、很短的第一手指、强烈弯曲的耻骨及弓形弯曲的胫骨。问题在于，在保存很好的成年期赵氏小盗龙标本中也能见到这些特征，二者之间的区别并不十分明显。这些特征似乎在不同生长阶段的个体中有所差异，也许这些差异与标本保存状况有关，更有可能的是与性别不同(即同种异形)有关。

因此，笔者认为，Czerkas等和徐星等给出的这些特征并不足以作为区分属间或种间的特征，无论是“Cryptovolanspauli”还是“Microraptorgui”，它们都与Microraptorzhaoianus同物异名，赵氏小盗龙是唯一有效的名称。

3“四翼恐龙”还是“性双形”现象？

在现生动物中，“性双形”现象(Sexual dimorphism)是常见的、普遍存在的现象，如雄狮与雌狮、公鹿与母鹿等。在现生的鸟类中，这种现象更加明显，两性个体间的差别很大，如雄性孔雀与雌性孔雀、公鸡与母鸡等。在古生物中，“性双形”现象也是客观存在的，如雄性孔子鸟与雌性孔子鸟、雄性达尔文翼龙与雌性达尔文翼龙、雄性贵州龙与雌性贵州龙等。当然，在古生物中，要区别一些物种的性别一般难度较大，一是在埋藏过程中受到了成岩作用影响，化石发生了变形，一些大型恐龙，如马门溪龙、山东龙等，就难以判别它们的性别；二是取决于化石的保存状况，原本的一些结构特征没有保存下来，也难以判别它们的性别。热河生物群中的孔子鸟如果没有保存尾翎，同样不能判别它们的性别。正因为如此，往往会将一些古生物中性别之间的差异作为不同物种之间的鉴定依据(图8)。

图8　动物的性双形现象Fig.8　Sexual dimorphism of animals(a) African lions (after Kramer et al., 1994); (b) red deer (after Kramer et al., 1994); (c) peafowls; (d) golden pheasants; (e) Mandarin ducks

郑晓廷等(2013)专文论述了基干鸟类的后翅及后肢羽毛的演化。他们根据11件基干鸟类标本的研究，认为不同基干鸟类增大的后肢羽毛是客观存在的，表明普遍发育鳞片的脚在今鸟型鸟类演化(ornithuromorph evolution)的早期阶段看来是次生的，而且后肢羽毛在初鸟类演化(avialan evolution)阶段是逐渐变短的(Xu et al.,2000)(图9)。

图9　虚骨龙类恐龙后肢羽毛的演化(据郑晓廷等, 2013)Fig.9　Evolution of hindlimb feathers of coelurosauria dinosaurs(after Zheng et al., 2013)

郑晓廷等(2013)的结论十分耐人寻味，也令人费解。如果将他们的结论解读一下，就是说，在恐龙演化的后期阶段，恐龙脚上的鳞片演变成了羽毛，在初鸟类演化阶段逐渐变短乃至消失，到了今鸟型鸟类演化早期阶段，鸟类的脚上又重新发育了羽毛。简言之，从恐龙到今鸟型鸟类，后肢羽毛的演化经历了“鳞片—羽毛—鳞片”这样一个过程。

4结论

(1) 众所周知，羽毛是由鳞片演化而来的，那么羽毛在发展过程中是否可能“反演化”成鳞片？这种情况是否可以得到现代生物学研究成果的支持？这些疑问在于是否真的存在这样一个过程，或者说，脚上(跖骨部分)长有羽毛的恐龙或基干鸟类在演化上根本就与今鸟型鸟类无关。笔者认为，脚上具羽毛的今鸟型鸟类应当是由脚上具鳞片的其他长羽毛恐龙演化而来。

(2) 根据对辽西几种长羽毛恐龙和孔子鸟标本的统计研究，发现这些恐龙或基干鸟类的跖骨或跗跖骨部分多数均未见羽毛，有的两性之间比率相差很大，其中只有近鸟龙两性之间的比率较为接近。统计结果表明，脚上(跖骨部分)显示羽毛与否确与保持状况有关，同样说明以顾氏小盗龙、近鸟龙等为代表的一些恐龙或基干鸟类确实存在性双形现象，不能将脚上(跖骨部分)长羽毛的雄性恐龙标本称为“四翼恐龙”，而将脚上不长羽毛的雌性恐龙标本称为“非四翼恐龙”。

(3) 雄性近鸟龙脚上(跖骨部分)确实长有羽毛，但它的确不具有滑翔或飞行能力，那么将其后肢称为“后翅”是否合适？在生物学中，翅膀是有明确定义的，而且往往与飞行相关。

(4) 从兽脚类恐龙腰带和后肢的结构来看，股骨头是插在髋臼中的，这种结构表明其适合于作前后运动，而不利于侧向煽拍运动。这说明，即使恐龙的脚上发育了羽毛，其主要功能应与性展示有关，与滑翔或飞行无关。

图10　生态复原图Fig.10　Ecological restoration(a) Anchiornis huxleyi(the feet of the male have feathers, while those of the female have no feathers); (b) Microraptor zhaoianus(the feet of the male have feathers, while those of the female have no feathers)

(5) 德国的始祖鸟目前共发现11件标本。以往发现的10件标本中有些没有保存羽毛印痕，有些保存了羽毛印痕，但脚上(跗跖骨部分)均未保存羽毛印痕。Foth等(2014)报道了德国发现的第11件始祖鸟标本，不但其身体、前肢、后肢和尾部均很好地保存了羽毛印痕，而且其脚上也清晰保存了较短的羽毛印痕。这是一个很好的例证，说明始祖鸟同样也具有性双形现象。笔者赞同他们的观点，羽毛的出现最初是功能性的，主要与保温或展示(异性吸引)有关，而非飞行(图10)。

综上所述，在恐龙向鸟类演化的过程中，并没有什么“四翼恐龙”(four-winged dinosaurs)，也不存在什么“四翼阶段”(tetrapteryx stage)。笔者认为，在恐龙向鸟类演化过程中，性双形现象是普遍存在的，脚上长羽毛的恐龙或基干鸟类不是演化的主系，而是绝灭的旁支，它们与今鸟型鸟类和现生鸟类无关。

参考文献：

季强,姬书安.1996.中国最早鸟类化石的发现及鸟类的起源.中国地质，23(10):30-33.

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HU Dongyu, HOU Lianhai, ZHANG Lijun, et al. 2009. A pre-Archaeopteryxtoodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus . Nature, 461: 640-643.

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ZHENG Xiaoting, ZHOU Zhonghe, WANG Xiaoli, et al. 2013. Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers . Science, 339(6125): 1309-1312.

Four-winged dinosaurs or sexual dimorphism of dinosaurs

WANG Xuri1, JI Yannan2, KUROSU Mariko3, JI Qiang1

(1. Institute of Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing 100037, China; 2. China Geological Environmental Monitoring Institute, Beijing 100081, China; 3. China University of Geosciences (Beijing), Beijing 100083, China)

Abstract：In recent years, several theropod dinosaurs with pennaceous feathers attached to the metatarsus have been reported from Western Liaoning, China. The findings are considered as new evidence to support the ″tetrapteryx″ hypothesis. By examining hundreds of specimens of Microraptor zhaoianus, ″M. gui″, Anchiornis huxleyi and Confuciusornis sanctus, and with mathematical statistics, we find that: (1) ″M. gui″ is synonymous with M. zhaoianus, and M. zhaoianus is a valid name. (2) Only some studied specimens show clear pennaceous feathers attached to the metatarsus or tarsometatarsus. (3) It is surely considered as sexual dimorphism, not the so-called four-winged dinosaurs. (4) These species have a distant relationship with birds, and they may be evolutionarily extinct collateral branches. (5) During the evolution from dinosaurs to birds, there should be a ″gliding″ stage, rather than a ″four-winged dinosaur″ stage.

Keywords：four-winged dinosaur; sexual dimorphism; gliding stage; tetrapteryx stage; extinct collateral branch

doi:10.3969/j.issn.1674-3636.2016.01.1

收稿日期：2015-07-15；修回日期：2015-11-12；编辑：詹庚申

基金项目：国家科学技术部973项目(2012CB822004)，中国地质调查局地质调查项目(12120114026801)

作者简介：王旭日(1979—)，男，助理研究员，博士，地层古生物专业，主要从事中生代脊椎动物研究工作，E-mail: wang198109@163.com

中图分类号：Q915+3

文献标识码：A

文章编号：1674-3636(2016)01-0001-06