移栽期对NC55叶片发生进程模拟模型建立

孙延国，梁晓芳，许 倩，张艳艳，刘光亮，许 娜，杜传印，管恩森，石 屹*（.中国农业科学院烟草研究所，农业部烟草生物学与加工重点实验室，青岛 660；.山东中烟工业有限责任公司，济南 500；.中国烟草总公司青州中等专业学校，山东 青州 6500；.山东潍坊烟草有限公司，山东 潍坊 606）



移栽期对NC55叶片发生进程模拟模型建立

孙延国1，梁晓芳1，许 倩2，张艳艳3，刘光亮1，许 娜1，杜传印4，管恩森4，石 屹1*
（1.中国农业科学院烟草研究所，农业部烟草生物学与加工重点实验室，青岛 266101；2.山东中烟工业有限责任公司，济南 250014；3.中国烟草总公司青州中等专业学校，山东 青州 262500；4.山东潍坊烟草有限公司，山东 潍坊 261061）

摘 要：为合理配置烟草品种NC55大田生育期，采用田间对比试验，设置4月25日、5月5日、5月15日3个移栽期，研究不同移栽期对 NC55叶片发生进程的影响，明确有效积温与叶片发生的关系，并建立Richards生长动态模型。结果表明，不同移栽期并没有改变烟草最终叶片数目，但对叶片发生动态规律有明显影响，各部位叶片发生时间均随移栽期推迟而缩短，但不同处理的中、上部叶发生所需有效积温无显著差异。建立了烟草叶片发生动态模型，R2值均在0.980以上，表明模型准确度很高；移栽期主要通过调控参数B值、K值和N值对叶片发生进程进行调控；有效积温综合模型的准确性好于生长时间综合模型；烟草叶片发生模型是只有缓增期和快增期的不完整“S”型生长曲线。

关键词：NC55；移栽期；叶片发生；模型

烟草生长发育及品质特色是遗传特性、生态条件和栽培措施共同作用的结果［1-2］，在同一地区生态条件相对稳定的基础下，栽培措施中的移栽期即成为影响烟草生长与品质的关键因素。不同移栽期导致烟株不同生育期对应的气候条件不同，从而使烟株生长发育规律发生变化，进而影响烟叶的产量和品质［3-6］。烟草适宜移栽期的选择，实质是根据烟草生长发育的持续性和阶段性的要求，趋利避害，把烟草田间生长发育和烟叶成熟均安排在适宜的生态环境中。作物生长模拟方程可解释作物生长曲线形状，建立叶片发生与生长时间或有效积温之间关系的动态模型，对于确定群体结构，实现农业生产的信息化、数字化具有重要意义［7-8］。

关于烟草叶片生长发育规律及移栽期对烤烟生长的影响已有较多研究［9-14］，对于烟草叶片生长动态模型构建也有报道［15-17］，但有关移栽期对烟草叶片发生规律的影响、叶片发生动态模型等研究很少。本研究选用烤烟NC55为试验材料，研究不同移栽期对叶片发生动态特征的影响，分析有效积温与叶片发生的关系，并以生长时间和有效积温为自变量，建立烟草叶片发生的动态模拟模型，利用模型特征参数对其动态特征进行定量分析，为在山东合理安排NC55移栽期与叶片发生进程，提高烟叶质量，彰显烟叶特色提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 地点及品种

试验于2014年在山东省诸城市贾悦镇琅埠农场进行，土壤类型为黏质土，土壤pH 7.2，全氮1.07g/kg，碱解氮63.7mg/kg，全磷0.71g/kg，有效磷43.6mg/kg，全钾21.7g/kg，速效钾254mg/kg，有机质11.1g/kg。供试品种为NC55。

1.2 试验设计

试验设置3个移栽期处理：4月25日（T1）、5月5日（T2）和5月15日（T3），3次重复，田间随机区组排列，种植密度及施肥按照当地生产方案执行。

1.3 测定项目及方法

各处理移栽时、移栽后每隔10天，于每小区选取3株烟苗，自第1片真叶起，测量叶片数目；将叶芽（自茎尖向下约5cm）取下，用70%乙醇配制的FAA固定液固定后置于体视显微镜50倍镜下观察，测量叶片数目及每片叶片长、宽，检测花芽分化情况，具体操作流程参考相关文献［18］。

试验田安装小型气象站，记录烟草生育期内气象数据信息。有效积温=（t-t0）d，其中t0（生物学零度）定位10 ℃，t为平均温度，d为计算天数［11，19］。

1.4 数据分析

数据分析采用Excel、SPSS软件进行。多重比较利用duncan分析法。利用SPSS软件将烟草叶片数目与生长时间和有效积温进行拟合，运用Richards方程Y=A/（1+eB-Kx）1/N建立烟草叶片发生动态模型。其中，A为终极生长量参数，B为初值参数，K为生长速率参数，N为形状参数。通过推导，可得出以下次级生长特征参数：平均生长速率V a=A K/（2 N+4），最大生长速率Vmax=AK/（N+1）（N+1）/N，生长速率达最大时的生长时间TVmax或有效积温CVmax=（B-lnN）/K，生长速率达最大时的生长量WVmax=A/（N+1）1/N，缓慢增长期与快速增长期的拐点时间 D1或拐点有效积温 C1=｛B+l n 2-l n［N2+3 N+N（N2+6 N+ 5）0.5］｝/K，快速增长期与稳定增长期的拐点时间D2或拐点有效积温C2=｛B+ln2-ln［N2+3N-N（N2+6N+ 5）0.5］｝/K，生长量达最大量99%的拐点时间D3或拐点有效积温C3=｛B-ln［（100/99）N-1］｝/K，缓慢生长阶段持续时间GD1=D1，有效积温GC1=C1，快速生长阶段持续时间GD2=D2-D1，有效积温GC2=C2-C1，稳定生长阶段持续时间 GD3=D3-D2，有效积温GC3=G3-G2。具体推导过程参考相关文献［20-23］。

2 结 果

2.1 体视显微镜下烟草叶片发生的判断

烟草叶片分化时，茎尖外层细胞分裂形成叶原基；叶原基长到长度达1 mm左右时，叶轴两侧开始向外伸展形成侧翼状，此即为叶片出现［1］。

烟草叶芽不同时期的分化状态如图1所示，利用软件对各时期所有叶芽叶片的长、宽进行测量，结果发现，体视显微镜下可观测到的最小叶片长度均为0.06～0.10cm，宽度均为0.04～0.06cm，这与叶片发生时的状态是一致的。因此，体视显微镜下可观测到的长度约0.06～0.10cm、宽度约0.04～0.06cm大小的叶片即为新生叶片。利用体视显微镜可方便、准确判定叶片的出生时间及叶片数目。

图1 烟草叶芽不同时期分化状态Fig.1 Tobacco leaf bud differentiation process

2.2 移栽期对烟草叶片发生动态的影响

不同移栽期烟草叶片发生动态规律如图2所示，3个处理烟苗移栽时均为11片叶左右，大田生育期内叶片数目变化均呈现先慢后快的规律，最终叶片数目基本一致，均达到45片叶左右；但各处理达到最大叶片数的时间不同，表现为T1处理大于T2、T3处理。

对不同部位叶片发生的时间和有效积温进行分析，结果如表1所示，各处理发生下部叶（第8新生叶）、中部叶（第16新生叶）和上部叶（第24新生叶）的时间大小顺序均为 T1＞T2＞T3，其中T1下部叶发生时间与T2、T3达到显著性差异，3个处理中、上部叶发生时间均达到显著性差异；T3处理发生下部叶的有效积温显著高于T1、T2处理，而各处理发生中部叶、上部叶的有效积温均无显著性差异。

2.3 烟草叶片发生动态模型建立

分别建立了不同移栽期烟草叶片发生动态模型，将3个处理数据综合分析，建立了烟草叶片发生综合模型（图3），参数如表2所示。各处理模型的R2值均大于0.980，表明方程对数据的拟合度较好。3个处理模型参数中的A值（终极生长量参数）变异较小，而B值（初值参数）、K值（生长速率参数）和N值（形状参数）变异较大，表明移栽期对烟草最终叶片数目影响不大，而主要通过调控参数B值、K值和N值对叶片发生进程进行调控。

图2 不同移栽期烟草叶片数目动态变化Fig.2 Dynamic changes of tobacco leaf number under different transplanting time

表1 不同移栽期烟草叶片发生动态规律Table 1 Dynamic regularity of tobacco leavf initiation under different transplanting time

表2 烟草叶片发生动态模型参数Table 2 Parameters of tobacco leaf initiation dynamic model

图3 烟草叶片发生动态模型Fig.3 Tobacco leaf initiation dynamic mode

2.4 烟草叶片发生动态模型特征参数及生长特性分析

根据方程推导出各模型的生长特征参数，如表3所示。各处理的叶片平均发生速率基本一致；最大出叶速率大小顺序为 T2＞T1＞T3，达到最大速率的生长时间大小顺序为 T1＞T2＞T3，有效积温大小顺序为T2＞T1＞T3；T3处理缓增期持续时间（GD1）和有效积温（GC1）小于T1、T2处理，而快增期、稳增期相应持续时间（GD2、GD3）和有效积温（GC2、GC3）大于T1、T2处理，表明移栽期主要通过温度影响出叶速率。

综合分析表明，烟草平均出叶速率为0.605叶/天，最大出叶速率为1.129叶/天，最大出叶速率出现时间为移栽后47.722 d，有效积温为551.544 ℃；3个时期大小顺序为缓增期＞快增期＞稳增期；下、中、上部叶发生时间分别为移栽后20.490、32.927、42.112 d，有效积温分别为 220.709、372.533、484.658 ℃；移栽后51.720 d、有效积温602.179 ℃时，叶片数目达到最大值。模型曲线中快增期与稳增期的拐点时间T2和有效积温C2与定量期拐点时间T3和有效积温C3基本一致，即在该曲线中，稳增期几乎不显现。

表3 烟草叶片发生动态模型特征参数Table 3 Characteristic parameters of tobacco leaf initiation dynamic model

2.5 烟草叶片发生动态模型的检验

利用本试验烟草叶片数目的观测值及 2015年诸城3个不同移栽期（5月1日、5月11日、5月21日）试验烟草叶片数目的观测值对相关模型进行验证，采用观测值与模拟值的均方根差（RMSE）表示模型的模拟精度（表4）。同时绘制观测值与综合模型模拟值1：1关系图，检验模型的可靠性（图4）。

由表4可知，各处理两个方程的RMSE值大小顺序均为T1＞T2＞T3，表明随移栽期推迟，模型精度升高；有效积温综合模型的RMSE值小于生长时间模型，表明有效积温模型精度高于生长时间模型。2015年试验数据对模型的检验结果与2014年基本一致，且生长时间模型的RMSE值较2014年降低，而有效积温模型的RMSE值较2014年略有上升。

由图4可以看出，两年数据实测值与模拟值均较好地分布在1：1线两侧，表明模型的准确性较高。

表4 烟草叶片发生动态模型RMSE检验Table 4 RMSE test of tobacco leaf initiation dynamic model

3 讨 论

图4 烟草叶片数目观测值与模型模拟值比较Fig.4 Compared with the tobacco leaf number measured and simulated

烟草叶片数目受遗传特性、环境因素影响［1］。研究表明，苗期低温会导致烟草出现早花现象，叶片数减少［24-26］，因此，选择适宜移栽期，能够趋利避害，使烟草生长发育处于适宜环境中。本研究表明，移栽时间不同并没有使烟草叶片数目发生变化，3个处理最终叶片数均为45片左右，但各处理达到最大叶片数的时间大小顺序为T1＞T2=T3，这可能是因为T1处理移栽时虽然温度较低，但没有达到诱导早花发生的临界温度，烟株仍正常生长，只是叶片出生速率低于T2、T3处理，导致最终达到最大叶片数时间大于T2、T3处理。研究发现，烟草各部位叶片发生时间均随着移栽期推迟而缩短，且差异达到显著性，但发生中、上部叶所需有效积温没有显著差异，表明在一定范围内热量条件是影响烟草叶片发生的主要因素，烟草叶片发生需达到一定的有效积温才能实现。根据模型推导出有效叶发生时间均随移栽期推迟而依次缩短3 d左右，而有效积温均随移栽期推迟而升高10～20 ℃左右，表明各处理叶片发生所需有效积温变化幅度小于生长时间变化幅度。烟草下部叶（第8新生叶）、中部叶（第16新生叶）、上部叶（第24新生叶）发生所需有效积温分别为220.709、372.533、484.658 ℃左右，这与前人研究结果基本一致［11，19］。

作物生长模型的构建可对作物生长过程进行定量描述，明确作物生长规律，是作物种植管理决策现代化的基础及辅助决策的有力工具［7］。目前针对小麦、水稻、玉米等作物生长模型的构建与利用已开展了大量研究［27-29］，而对烟草生长模型的研究尚处于起步阶段。有研究报道利用Logistic方程构建烟草叶片数目变化模型［30］，但Logistic方程具有固定拐点，且具有明显的三阶段生长趋势，较难准确模拟烟草叶片发生过程。本研究首次利用Richards方程模拟构建了烟草大田期叶片发生模型，推导出特征参数，对烟草叶片发生过程进行了定量分析，并对模型进行了验证。研究表明，移栽期主要通过初值参数、生长速率参数和形状参数对叶片发生过程进行调控。综合分析表明，烟草叶片数目增长曲线实际是只包括缓增期和快增期两个时期的不完整的“S”曲线，缓增期时间大于快增期，这与烟草生产实际是完全相符的，烟株叶片经快增期快速发生并于移栽后51 d左右时达到最大值，此后生长顶端开始分化花芽，叶片不再出现叶片缓慢增加现象，进入生殖生长阶段。

作物生长模型的准确性决定了其在生产应用中的适用性。RMSE检验分析结果表明，不同年份之间不同移栽时间的烟草叶片发生动态均与生长模型规律基本一致；但水分条件、施肥用量等栽培措施对烟草生长发育也有较大影响，而不同栽培条件对烟草叶片发生规律影响的研究较少。因此，该模型目前可用于指导当地常规栽培措施管理下的烟叶生产，通过模型可准确掌握烟草叶片发生动态，预测烟草生长趋势。对其是否能支持其他栽培条件变化对烟草叶片发生进程影响的参考模型还不能确定，关于不同栽培措施下烟草叶片发生模型的建立及优化需要进一步研究。

4 结 论

在种植品种、其他栽培措施一致的条件下，在一定时间跨度内不同移栽期不会改变烟草最终叶片数，但会改变烟草叶片发生规律，表现为各部位叶片的发生时间随移栽期推迟而缩短，但同一部位叶片发生所需有效积温基本一致。构建了烟草叶片发生模型，R2均在0.980以上，烟草叶片发生模型是只包括缓增期和快增期两个时期的不完整的“S”曲线；该模型可用于指导当地常规栽培措施管理下的烟叶生产。

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Establishment of Simulation Model for the Impact of Transplanting Time on Leaf Initiation in Tobacco NC55

SUN Yanguo1， LIANG Xiaofang1， XU Qian2， ZHANG Yanyan3， LIU Guangliang1，XU Na1， DU Chuanyin4， GUAN Ensen4， SHI Yi1*
（1.Tobacco Research Institute of CAAS， Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing， Ministry of Agriculture，Qingdao 266101， China； 2.China Tobacco Shandong Industrial Co.， Ltd， Jinan 250014， China； 3.Qingzhou Secondary Specialized Schools， China National Tobacco Corporation， Qingzhou， Shandong 262500， China； 4.Shandong Weifang Tobacco Limited Company， Weifang， Shandong 261061， China）

Abstract:In order to reasonably arrange field growth period of tobacco variety NC55， field experiments with three transplanting time treatments （04-25， 05-05， 05-15） were carried out to study the effects of transplanting time on the initiation process of tobacco leaves，to identify the relationship between effective accumulated temperature and leaf initiation， and to establish dynamic models.The results showed that transplanting time did not change the final number of leaves， but the dynamic change of leaf initiation was significantly affected by transplanting time.The initiation time of leaves was shortened as the transplanting time delayed.However， the effective accumulated temperature required for the initiation of middle and upper leaves had no significant difference among different treatments.The dynamic models of leaf initiation were established with high precision， as the R2values of all models were higher than 0.980.The transplanting time affected the dynamic process of leaves initiation mainly by controlling B， K and N values.The accuracy of the model with growth time as independent variable was better than that of the model with effective accumulated temperature as independent variable.The dynamic model of tobacco leaf initiation was an incomplete “S” type growth curve， which included slow growth period and rapid growth period only.

Keywords:NC55； transplanting time； leaf initiation process； simulation model

中图分类号：S572.01

文章编号：1007-5119（2016）02-0047-07

DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2016.02.009

基金项目：山东省烟草专卖局项目“山东浓香低害烟叶研究与开发”（201101）；山东中烟工业有限责任公司项目“潍坊基地特色品种NC55配套生产技术体系研究”（201201010）

作者简介：孙延国，男，硕士，研究实习员，从事烟草栽培生理研究。E-mail：sunyanguo@caas.cn。*通信作者，E-mail：shiyi@caas.cn

收稿日期：2015-10-12 修回日期：2015-12-02