广西不同花性桑树资源的生长特性与抗性研究评价

崔秋英，朱方容，林强，邱长玉，朱光书，张朝华，石华月，陈芳

（广西壮族自治区蚕业技术推广总站，南宁市 530007）

广西不同花性桑树资源的生长特性与抗性研究评价

崔秋英，朱方容，林强，邱长玉，朱光书，张朝华，石华月，陈芳

（广西壮族自治区蚕业技术推广总站，南宁市 530007）

研究分析桑树雌雄植株的生长特点及差异性，能为桑树不同花性特征特性的理论性研究及早期良种选育提供依据。试验选择不同花性的二倍体桑资源16份，四倍体桑资源27份，分别对雌雄植株的枝叶生长速度、花叶病发病率、抗旱性进行了田间调查统计。结果表明，在同等的自然条件下，二倍体与四倍体桑雌、雄植株生长趋势相似，生长速度是雄株略高于雌株；二倍体与四倍体桑的抗旱性是雌株高于雄株，差异性不显著；对花叶病抗性调查的结果是二倍体桑雌株发病率明显高于雄株，差异性达显著水平；通过不同花性桑枝长、叶（叶长+叶宽）的生长速度与抗逆性（发病率、盲顶率）的相关性分析，得出雌桑枝、叶生长速度与盲顶率存在着中度正相关，枝长与发病率的相关性都是呈负相关，四倍体雌株相关系数r=-0.649，雄株r=-0.617，呈中度负相关；雌桑盲顶率与发病率的相关性高于雄株。

不同花性；桑树；生长；抗性研究

桑（Morus alba L.），又名桑树，属灌木或乔木的异花授粉植物，其花多为单性花，也偶有两性花，雌花和雄花同着生于一花穗上，称为雌雄同穗，比例较小，多为同一植株上生有单一雌花穗或雄花穗，称为雌株或雄株，属雌雄异株，桑树品种一般以雌株居多［1］。另外，还有一类型是植株既着生有雌花穗又生有雄花穗的称为雌雄同株。实践中，关于桑树花性的科学研究中，侧重于影响花性变化因素的研究较多，如资料记载桑花性因种质资源的来源、品种、树龄不同，花性表现也不同［2］。桑树的花性不但受生存的客观自然环境条件影响，使用外源激素也会引起花性的变化。有人试验使用激素——萘乙酸可促生雌花，使用赤霉素利于雄花的诱导［3］。也有少数人对植物不同花性的抗逆性差异进行过研究，认为在逆境条件时雌雄植株间的表现是存在显著差异的［4］。顾维仪等［5］通过试验也得出桑枝菌核病是以子囊孢子感染雄花引起的，其发生与桑树的花性关系很大。胥晓等［6］在人为环境胁迫条件下研究雌雄植株生理变化，得出不同花性个体对逆境适应性是不同的。然而，关于不同花性桑树资源品种在客观自然条件下的生长与逆境的抗性差异研究［7］，相关文献记录较少。本文就是基于对桑树资源不同花性植株特点的深入研究，分别对广西蚕业技术推广总站资源圃内16份二倍体桑和27份四倍体桑的雌雄种质进行了植株生长速度、抗旱性与花叶病发病率的试验调查，旨在发现桑树不同花性品种资源的特征与差异性，以期为不同花性桑树的特征理论研究及栽桑育种工作提供依据参考。

1 材料与方法

1.1 材料

本试验调查对象是二倍体桑与四倍体桑品种资源的雌雄植株。桑树龄为5年生，为冬伐新桑桑园，剪定方式为低刈，距离地面30～40cm。行株距1.3m×0.3m，由广西壮族自治区蚕业技术推广总站提供，见表1。

表1 试验桑树资源品种信息表

1.2 方法

1.2.1 不同花性桑树资源枝、叶生长速度的测定 本试验调查时间是2014年2月28日至3月21日，该时期的日均温为14～17 ℃，相对湿度81%，降水总量17.3 mm（来自广西南宁气象局西乡塘区）。调查材料处于同一地块，相同的环境及栽培管理条件。调查前需先对刚展出叶的雌雄植株进行标记，入选的标准是叶片要满足3～5叶位，叶片展出2～3 d，且无病虫为害的健壮植株。每份资源调查5株。依据桑枝、叶的生长周期，调查间隔期为3～5 d。桑树生长速度的调查主要用到透明直尺（量程分别为20 cm与 50 cm）、干、湿球温度计，使用Microsoft Office 2013和IBM SPSS Statistics 22软件进行数据的统计分析。文中枝叶生长速度是指枝长、叶长与叶宽的生长速度。

1.2.2 不同花性桑树资源盲顶率测定 本试验调查时间是2015年5月2日，气温25～34 ℃，降雨概率7%，2015年5月之前降雨少，处于高温干旱期。南宁市各县区降雨量较历史常年偏少2～6成，其中隆安县、横县、邕宁区出现严重干旱；西乡塘区、青秀区、兴宁区等出现中等程度旱情，每份资源随机选择5株，分别调查每株高于40 cm发条总数与盲顶枝条数。

1.2.3 不同花性桑花叶病发病率测定 本试验调查时间是2014年5月，正处于桑花叶病的病发期，此次分别调查了上述不同花性种质资源的发病率与病情指数。调查之前，先对花叶病的感染程度进行了标准的分级，共分四级，一级标准是全株仅有1枝条有花叶症状，叶形没有变小，长势正常，产量没有影响；二级为1株有1枝条以上至半数枝条有病叶；三级为半数以上至3/4条有病叶（花叶），生长受到影响；四级为3/4以上枝条有发病（花叶），植株矮小，产量受到较大影响。抗逆性的调查采用对照标准观测的记录方式。

2 结果分析

2.1 不同花性的二倍体桑与四倍体桑枝、叶生长速度的对比分析

2.1.1 不同花性的二倍体桑枝、叶生长速度的比较通过对二倍体雌桑（8份）、雄桑（8份）的调查统计分析，得出二倍体桑雌性植株与雄植株的叶、枝的生长速度变化图趋于一致。从枝长、叶长、叶宽的生长速度看，雌雄植株都是枝的生长量明显要高于叶，只有在展叶后6～10 d时生长量低于叶长生长量，如图1。展叶后3～20 d雌雄植株枝、叶生长量变化趋势都是呈“高→低→低→高→低”的变化，展叶后21～24 d的生长量，也同是枝长升至最高，而叶长、叶宽降至最低，如图2。

由此可知，不同花性植株枝叶生长速度差异较小，都是枝长生长速度高于叶长、叶宽，叶长又高于叶宽，在展叶10 d以后叶长与叶宽生长速度基本一致。叶片是在展叶3～10 d生长最快，展叶21～24 d趋于停止；枝条是展叶21～24 d时升至最高峰，11～14 d时增长量最低。

图1 二倍体桑雌株和雄株枝长生长速度对比

图2 二倍体桑雌雄株叶长、叶宽生长速度对比图

2.1.2 不同花性四倍体桑枝、叶生长速度的比较 通过对四倍体雌株（15份）、雄株（12份）的调查统计分析，得出四倍体不同花性桑的枝、叶生长速度变化同二倍体桑一样，趋势图一致。从图3可以看出，六次调查的生长速度变化明显，雌株与雄株的枝长都是在展叶后3～6 d与15～24 d时的增长量高于叶长与叶宽，在展叶后7～10 d时低于叶长和叶宽，在11～14d时，三者生长量交叉于同一点，展叶后21～24 d达到生长高峰。雌雄植株的叶长、叶宽生长速度趋势一致，均以展叶后3～10 d生长最快，21～24 d时生长量降到最低，近停止状态，如图4。

由此可知，四倍体桑雌雄植株枝叶生长速度趋势一致，差异不明显。枝的生长量都是在展叶后21～24 d时，在叶长、叶宽生长的最低点时达生长最高峰；叶的生长速度在展叶后3～10 d这一阶段生长最快，以后逐渐下降，展叶21～24 d时生长量最低。

图3 四倍体桑雌株、雄株枝长生长速度对比

图4 四倍体桑雌雄株叶长、叶宽生长速度对比

通过对不同花性的二倍体与四倍体桑枝、叶生长速度的调查分析，可知在展叶后3～24d的生长阶段，桑枝、叶每天的生长量雌雄植株是不同的。二倍体桑雄株的枝、叶生长速度都高于雌株；四倍体桑有所不同，雄株的枝长生长量高于雌株，但叶的生长速度则低于雌株。

二倍体与四倍体桑不同花性植株的枝长、叶长、叶长+叶宽及叶长×叶宽的生长速度均无显著差异，如表1。

表1 二倍体与四倍体不同花性植株的枝叶生长速度对比

2.2 不同花性的二倍体、四倍体桑抗逆性的差异对比

通过对二倍体桑和四倍体桑不同花性植株抗旱性、抗病性的调查分析，可知雌雄植株对逆境的表现是不同的。二倍体桑与四倍体桑都是雌株的盲顶率低于雄株，说明雌株的抗旱能力要高于雄株；雌、雄植株对花叶病的抗病性表现都是雄株高于雌株，二倍体桑雌雄植株的发病率存在显著差异，病情指数差异不显著；二倍体与四倍体桑相同之处都是雄株的发病率低于雌株，不同处是二倍体桑的雄株发病指数低于雌株，四倍体的病情指数则是雄株高于雌株，如表2。

由此可知，二倍体与四倍体桑的雄株耐旱性差，盲顶率均高于雌株；对于花叶病的抗性则相反，都是雄株抗性强，发病率均低于雌株。二倍体桑雌、雄性植株间的差异较大，发病率已达显著水平，四倍体桑不同花性植株间抗旱性与抗病性差异小，差异性都不显著。

表2 二倍体与四倍体不同花性枝叶抗逆性对比表

2.3 不同花性的二倍体、四倍体桑枝叶生长速度与抗逆性的相关性

通过对二倍体桑、四倍体桑雌雄植株进行的枝叶生长速度与抗旱性、花叶病抗性的相关统计分析，以枝长和叶（叶长+叶宽）生长速度为依据，得出不同花性桑树资源的枝叶生长速度与盲顶率、发病率的相关程度是不同的。枝长生长速度和叶生长速度同盲顶率的相关性都是雌株高于雄株，二倍体桑雌株枝长速度与盲顶率的相关系数r=0.643，呈中度正相关，四倍体雌株枝长速度与盲顶率的相关系数r=0.418，为低度相关。叶的生长速度与盲顶率的相关性，二倍体雌株相关系数r=0.578，四倍体雌株r=0.343。雄株枝长和叶生长速度与盲顶率都呈微弱相关，可忽略不计，如表3。

不同花性桑植株枝叶生长速度与发病率的相关性也存在一定的差异性。雌、雄株枝长生长速度与发病率相关性差异不明显，全部呈负相关。四倍体桑枝长生长速度与发病率的相关性达显著水平；不同花性桑叶生长速度与发病率的相关性是雌株高于雄株，二倍体桑雌株叶生长速度与发病率的相关系数r=0.538，呈中度正相关。四倍体桑雌株、雄株与发病率都呈微弱相关。

表3 二倍体桑与四倍体桑不同花性植株枝、叶生长速度与盲顶率、发病率的相关性

本试验对二倍体桑、四倍体桑雌雄植株盲顶率与发病率的相关性进行了分析，通过下表4可知，雌株盲顶率与发病率的相关性均高于雄株，二倍体雌株盲顶率与发病率是正的弱相关，四倍体桑雌株是负的低度相关，全部雄株的盲顶率与发病率近乎不相关。

表4 二倍体桑与四倍体桑不同花性植株间盲顶率和发病率的相关性

3 讨论

3.1 桑树雌雄植株在生长特性和生理机能上存在差异

本文通过桑雌雄植株生长速度、抗旱性和抗花叶病的试验调查结果得到了证实。因不同花性植株自身的使命和发育要求不同，雌花与雄花所含蛋白质就差异较大。林鸣等［8］在黄瓜上发现了属于雄蕊的5种特异性蛋白；郑芝波［9］通过对荔枝和龙眼的酶带比较研究，得出雄花都多于雌花。同时，面对环境胁迫时，表现也不同，雄性植物在贫瘠土壤中，会降低在生殖上的投入，雌性植物则相反，会增加生殖投入［10］。杨永清等［11］通过对不同花性沙棘对温度变化的研究，得出雄性植株对低温的反应强于雌株，叶片中的ABA含量高于雌株，具备更强的抗寒性。

3.2 不同花性桑的枝叶生长速度、抗旱性和抗花叶病性存在差异

本试验是在客观自然条件下对二倍体桑、四倍体桑的雌雄植株进行的枝叶生长速度、抗旱性及抗花叶病的调查研究，以指标枝长、叶长、叶宽、盲顶率、发病率为依据进行分析，证实了不同花性桑的枝叶生长速度、抗旱性和抗花叶病性是存在差异的，二倍体桑雌雄植株间的差异性大于四倍体桑雌雄株，雄株的枝长增长速度高于雌株；雌株表现出的是盲顶率低，抗旱能力要高于雄株；雄株的发病率低于雌株，抗花叶病能力高于雌株。桑树的生长速度、抗旱性和发病率的相关分析结果是雌株的枝长、叶（叶长+叶宽）的生长速度与盲顶率和发病率的相关性高于雄株，雄株的枝长、叶生长速度与盲顶率和发病率相关性小。雌雄植株的盲顶率与发病率的相关性较小，无性别差异。

桑树雌雄株间的生长、生理性能差异性研究，对于实践中生产及研究具有更强的实际意义，特别是在桑树的栽培抗性研究中显得更为重要。

［1］朱方容，雷扶生，肖丽萍，等.桑树品种和杂交一代的性比调查［J］.蚕业科学，1997，23（2）:120-121.

［2］赵云云，刘捷平.雌雄异株植物的生理生化特性及性别鉴定［J］.北京师范学院学报，1991，12（4）:27-33.

［3］娄群峰，余纪柱，陈劲枫，等.植物性别分化的遗传基础与标记物研究［J］.植物学通报，2002，19（6）:684-691.

［4］翟飞飞，孙振元.木本植物雌雄株生物学差异研究进展［J］.林业科学，2015，51（10）:110-116.

［5］顾维仪，胡乐山，黄俊杰.桑枝菌核病的发生与桑树花性的关系试验［J］.广西蚕业通讯，1993，30（1）:1-2.

［6］胥晓，杨帆，尹春英，等.雌雄异株植物对环境胁迫响应的性别差异研究进展［J］.应用生态学报，2007，18（11）:2626-2631.

［7］张和禹，赵正龙.桑树品种的抗旱性鉴定研究［J］.蚕学通讯，1999，19（3）:1-4.

［8］林鸣，曹宗巽.黄瓜器官特异蛋白的研究［J］.植物学报，1996，38（7）:525- 529.

［9］郑芝波，林顺权，蔡宗启，等.龙眼荔枝和红毛丹花芽及花性分化与调控［ J］.福建农业大学学报，1999，28（4）:417-424.

［10］Allen G A，Antos J A.Sex ratio variation in the dioecious shrub Oemleria cerasiformis. American Naturalist，1993，141:537-553

［11］杨永清.沙棘（Hippophae rhamnoides L.）在低温和增强U速度-B胁迫下的生态生理反应［D］.成都:中国科学院研究生院成都生物研究所，2006.

S883；

A；

1006-1657（2016）04-0013-6

2016-11-28；

2016-12-05

广西壮族自治区蚕业科学研究院青年科技项目（No.201501）；广西壮族自治区蚕业科学研究院青年科技项目（No.201405）。

信息］崔秋英（1979—），女，硕士，农艺师，从事桑树遗传育种研究。E-mail:380403915@qq.com

信息］朱方容（1962—），男，本科，研究员。E-mail:gxzfr@126.com