韦世豪,李永红,田建华,董育红,王学芳,张耀文,赵兴忠,关周博,赵小光,张文学,李少钦,孔 建
(陕西省杂交油菜研究中心,陕西 杨凌 712100)
SX-1对春油菜区不同类型甘蓝型油菜杀雄效果和生育期的影响
韦世豪,李永红,田建华,董育红,王学芳,张耀文,赵兴忠,关周博,赵小光,张文学,李少钦,孔建
(陕西省杂交油菜研究中心,陕西 杨凌 712100)
[摘要]【目的】 研究化学杂交剂SX-1对甘肃春油菜区不同生态类型甘蓝型油菜(春性15份、半冬性20份、冬性7份)的雄性不育诱导效果和生育期的影响,为化学杂交剂SX-1在该区域的有效利用提供科学依据。【方法】 以不同生态类型的42份甘蓝型油菜为材料,在最大花蕾长度达2.0~2.5 mm时,分别以6.5 mg/L SX-1进行处理,间隔10~15 d以7.0 mg/L SX-1再喷第2次,第1次喷药4 d后,每隔2 d对植株生长发育和育性情况观察记载1次,直至终花。【结果】 SX-1对参试的42份材料都有一定的杀雄作用,对SX-1的反应敏感程度表现为迟钝、略微敏感、敏感、特别敏感4种类型,分别占材料总数的4.76%, 21.43%, 61.91%, 11.90%。略微敏感、敏感、特别敏感3种类型的材料全不育株率达到96%以上,占材料总数的95.2%。不同生态类型油菜不育持续时间19~31 d,初花期推迟1.9~2 d,花期延长3.4~3.8 d,全生育期增加3~5 d。【结论】 SX-1对春油菜区不同生态类型甘蓝型油菜都有较好的杀雄效果,在油菜育种中具有重要的应用价值,可以在该区域油菜的育种和制种中大面积推广应用。
[关键词]化学杂交剂SX-1;生态类型;甘蓝型油菜;杀雄效果;春油菜区
我国从20世纪60年代起就开始了油菜杂种优势利用研究,是世界上最早育成杂交油菜并大面积推广应用的国家,油菜杂种优势利用处于世界先进水平[1-2]。目前细胞质雄性不育(CMS)、细胞核雄性不育(GMS)、利用化学杂交剂诱导雄性不育(Chemical hybridizing agent)是油菜杂种优势利用的主要途径[3]。其中细胞质雄性不育(CMS)需三系配套,品种选育周期长,配制强优势组合相对较难;不育系制种产量低,且易受低温影响产生微粉自交结实,影响种子纯度[4-5]。细胞核雄性不育(GMS)虽然育性彻底,但制种时需人工拔除50%左右的可育株,费时、费工,制种成本高,产量低[6-7]。与其他杂种优势利用方法相比,利用化学杂交剂诱导雄性不育具有亲本选择范围广,组合选配自由,不受胞质不良影响,易于选育出配合力高、优良性状互补的强优势组合等优点[8]。近年来,利用化学杂交剂诱导油菜生理型雄性不育在油菜育种和生产中得到广泛应用。目前,国内外公开报道并应用于油菜育种实践的化学杂交剂主要有: KMS-1[8-9]、杀雄剂2号[10-11]、SX-1[4,12-17]、WP[18]、EXP[19]、ESP[20]、BHL[21]、酰嘧磺隆[22]等,先后培育出涪油1号、湘杂油1号、渝黄1号、蜀杂2号、秦优19、秦优33、秦荣1号、秦荣2号、秦荣3号、秦荣4号、秦杂油4号、秦杂油5号、秦杂油19、秦优88等化杀杂交种[8-17],产生了巨大的经济和社会效益。
SX-1是由陕西省杂交油菜研究中心研制筛选出的一种较为理想的化学杂交剂,2006年获得国家发明专利(专利号:ZL03105389.0),其具有杀雄彻底、无残留、无污染、成本低、用量少、操作方便等特点,是目前科研生产中应用最为广泛的一种化学杂交剂[4,12-17,23-26]。张耀文等[4]研究发现,SX-1在“秦优7号”、“秦杂油1号”等油菜CMS制种中应用,使杂交种子恢复率提高5~10个百分点,种子纯度稳定在90%以上。罗昌敏等[13]研究证明,利用SX-1在长江上游区对渝黄2号母本进行2次喷施,喷施质量浓度分别为5.5和7.0 mg/L时杀雄效果最佳,全不育率达100%。韦世豪等[14]研究认为,SX-1在冬油菜区以6.0 mg/L+7.0 mg/L,春油菜区以6.5 mg/L+7 mg/L质量浓度进行2次喷施,均可获得较好的杀雄效果。赵彩霞等[26]研究表明,SX-1以9.0~10 mg/L于显蕾和显蕾后10~12 d各喷施1次,对陇油6号诱导效果较好,诱导雄性不育株率达到95%。刘志勇[27]则认为,SX-1对控制CMS微粉有很好的杀雄效果,但是对常规品种杀雄不彻底。上述研究者大多只对1个或少数几个油菜品种(系)进行杀雄研究,而在同一地区分类使用多个材料研究SX-1杀雄效果的报道较少。本研究通过对2010年甘肃春油菜区种植的42份不同生态类型甘蓝型油菜化学诱导雄性不育效果进行观察,以期为化学杂交剂SX-1在该区域油菜育种中的有效利用,新品种培育及在生产推广中的大面积应用提供科学依据。
1材料与方法
1.1材料
化学杂交剂SX-1和供试的42份不同生态类型甘蓝型油菜材料,均由陕西省杂交油菜研究中心油菜育种研究室提供,其中42份甘蓝型油菜材料详见表1。
1.2方法
试验于2010年在陕西省杂交油菜研究中心甘肃张掖试验基地进行。选择肥力中等、形状规则的田块用于试验。试验区行长10 m,行距0.4 m,株距0.14 m,2行区,小区面积8 m2。4月下旬播种, 6月下旬当80%以上的油菜单株苔高15~20 cm,最大花蕾长度达2.0~2.5 mm时,用6.5 mg/L 的SX-1进行第1次喷施,10~15 d后,用7.0 mg/L 的SX-1进行第2次喷施。2次喷施剂量均为34.5 g/m2,单株平均受药量为2.5~3 mL/株。2次均以喷施等量清水为对照(CK)。其他管理和大田相同。
第1次喷药后第4天开始观察记载SX-1对油菜生长发育的影响;开花后每2 d调查1次育性,统计可育株(mf)、半不育株(p-ms)、全不育株(ms)和药害株(K-ms)所占比例;记载不同生态类型油菜的显花期、初花期、终花期、成熟期。根据记载结果计算各材料的花期、不育持续时间和全生育期。试验数据采用Excel2007进行统计分析。
表 1 供试的不同生态类型甘蓝型油菜自交系
1.3育性和药害株判定标准
在官春云等[9]和傅寿仲[28]分类标准的基础上,根据花器形态、花粉量及花粉活力将育性分为4类。其中可育株(mf):花器正常,雄蕊大于或者等于雌蕊长度,花药有大量花粉,有活力花粉在90%以上,套袋自交结实正常;半不育株(p-ms):雄蕊退化成三角形,低于雌蕊,雄蕊等于子房长度2/3或者子房长度,花药有少量微粉,套袋自交结实率低;全不育株(ms):雄蕊退化成针状,雄蕊≤子房长度的1/2,花药无花粉或花粉败育呈畸形,98%以上的花粉无活力,且难以散出,套袋自交不结实,但异交结实正常。药害株(K-ms):嫩茎、叶芽发紫,主花序短缩,茎杆木质化,花器畸形,不能正常结实,植株生长受阻矮化,甚至死亡。
2结果与分析
2.1SX-1对不同类型油菜育性诱导效果和生长发育的影响
SX-1对不同类型甘蓝型油菜的杀雄效果见表2。
表 2 SX-1对不同类型甘蓝型油菜杀雄效果的影响
注:p-ms.半不育株;ms.全不育株。
Note:p-ms.Semi-sterile plants;ms.Completely sterile plants.
由表2可以看出,SX-1对参试甘蓝型油菜材料的育性诱导效果和生长发育均有不同程度的影响。根据其育性和生长发育的表现情况及参试材料对SX-1的反应敏感程度,依据本研究结果可将参试的42份材料分为迟钝、略微敏感、敏感、特别敏感4种类型,其中迟钝型为CIMS15和CIMS36,占材料总数的4.76%,与对照相比经SX-1处理后的油菜生长发育无明显变化,仅 SX-1处理植株的雄蕊明显退化变小,但整个花期雄蕊上始终有微量花粉出现(微量花粉→p-ms);略微敏感型:如CIMS4、CIMS7、CIMS10、CIMS13、CIMS27、CIMS29、CIMS30、CIMS33、CIMS38等9个品系,占材料总数的21.43%,与对照相比经SX-1处理2~3 d后油菜植株叶色变浅、茎杆微紫、生长轻微受到抑制,初花期仅有部分花的雄蕊有微量干粉而多数花药育性彻底,盛花后整体植株不育性彻底(p-ms→ms);敏感型:如CIMS2、CIMS3、CIMS5等26个品系,占材料总数的61.91%,与对照相比经SX-1处理的油菜生长发育无明显变化,且从显花至终花植株不育性彻底(ms);特别敏感型:如CIMS1、CIMS11、CIMS22、 CIMS23、CIMS42等5个品系,占材料总数的11.90%,经SX-1处理的油菜植株表现出生长缓慢、分枝难以抽出、初花期推迟、花瓣泛白等药害症状,随着植株生长药害症状逐渐减轻,但显花后植株不育性始终彻底(轻微药害)。SX-1对供试的各生态类型油菜品系都有一定的杀雄效果,其中95.2%的材料杀雄效果较好,全不育株率达到96%以上。
2.2SX-1对不同生态类型油菜花期和生育期的影响
经SX-1处理后,不同生态类型(春性、半冬性、冬性)油菜品系的花期都相应推迟。从表3可知,3种类型的平均显花期、初花期和终花期分别较对照推迟2.7,1.9~2,5.6~6 d,花期较对照延长3.4~3.8 d;不育持续时间为23.8~26.5 d。本试验中SX-1诱导雄性不育持续时间最短为19 d,最长达31 d。可见SX-1可导致油菜显花期和初花期推迟,花期延长;在适当剂量下各品系在整个花期都能保持不育。在张掖春油菜区3种类型油菜的生育期差异明显,分别为130,134.5和138 d,随油菜品种冬性增强其生育期明显延长。与未处理的对照相比,3种类型油菜经SX-1处理后,其生育期分别增加4,4和5 d,表明SX-1处理可延长油菜的生育期4 d左右,而影响幅度与油菜的冬春性关系不大。
表 3 SX-1对不同生态类型甘蓝型油菜诱导不育持续时间和生育期的影响
续表 3 Continued table 3
2.3不同敏感类型油菜在化学杂交育种中的应用
在化学杂交育种中通常选用对化学杂交剂较为敏感,不育性表现彻底,且不易产生药害症状的材料作化杀母本,如CIMS3、CIMS12等;对杂交剂SX-1特别敏感的材料,如CIMS11、CIMS42等,作为化杀母本较为理想,但不宜作为父本使用;对杂交剂SX-1反应迟钝的材料,可作为杂交父本予以选择,而不宜作为化杀母本,如CIMS15、CIMS36等。
3讨论
化学杂交剂是油菜化学杀雄育种的关键[1]。本研究利用化学杂交剂SX-1对甘肃春油菜区种植的42份不同生态型的甘蓝型油菜进行雄性不育诱导,其中参试的40份材料的全不育株率都达到96%以上,不育性彻底,占材料总数的95.2%;2份材料诱导效果不理想,仅占参试材料总数的4.8%。另外,在陕西、重庆、甘肃、青海、内蒙、新疆、湖南、四川等地SX-1已被广泛的研究利用,多点试验结果亦表明,它对不同生态型的油菜均表现出较好的杀雄效果[4,12-15,29-30],证明化学杂交剂SX-1对不同生态类型及基因型油菜均有较好的杀雄效果,是目前较为理想的油菜化学杂交剂。而不同材料间对它的敏感性仅存在量的差异。
刘志勇[27]研究认为,多数化学杂交剂对雄性不育的诱导效果与施药前后的气温、降雨等气候因素有关。笔者结合张掖当地的气象资料对2007年至2012年6年间利用SX-1进行雄性不育诱导效果进一步比较分析,也发现杂交剂SX-1对甘蓝型油菜雄性不育的诱导效果与施药前后的气温高低有一定关系。通常在较佳施药时期内施药,当施药前后气温稳定在10 ℃以上时杂交剂SX-1对油菜的药效反应较快,油菜显花时即表现为不育;而施药后当气温在5 ℃左右或更低持续1周以上时,油菜的初花期往往显著推迟,且显花时部分花表现为半不育,甚至接近正常可育,同时一些材料的部分植株易于产生药害症状,但对初花期油菜育性表现影响不大,并且在生产实际中通过对药物使用剂量及处理时期的调节可消除温度对杂交剂SX-1诱导效果产生的负面效应。至于温度对油菜不育性诱导效果产生影响的具体原因还有待进一步研究。
本研究中,参试的不同生态类型材料间对杂交剂SX-1的敏感性存在量的差异,各基因型材料的不育性反应也不尽相同。 SX-1可使各类型油菜的花期统一推迟或生育期延长。另外,春性、半冬性和冬性等不同生态型油菜自身的花期存在早晚差异,例如:春性和半冬性材料的初花期较早,而冬性材料的初花期往往要推迟4~5 d甚至更多。所以在化杀品种亲本选配时,为了保障所配组合的父母本花期相遇,以便于充分授粉结实,通常在兼顾亲本其他优良性状的同时,选择春性和半冬性的材料为母本,冬性材料为父本;父本选择较母本初花期略晚,花期略长,且株高稍高的材料。
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Gametocidal and growth period effects of chemical hybridizing agent SX-1 on different ecological types ofBrassicanapusin spring rape area
WEI Shi-hao,LI Yong-hong,TIAN Jian-hua,DONG Yu-hong,WANG Xue-fang,ZHANG Yao-wen,ZHAO Xing-zhong,GUAN Zhou-bo,ZHAO Xiao-guang,ZHANG Wen-xue,LI Shao-qin,KONG Jian
(HybridRapeseedResearchCenterofShaanxiProvince,Yangling,Shaanxi712100,China)
Abstract:【Objective】 The gametocidal and growth period effects of chemical hybridizing agent SX-1 on different ecological rapeseeds (15 spring rapeseeds,20 semi-winter rapeseeds,and 7 winter rapeseeds) in spring rape area of Gansu were studied to provide scientific basis for efficient application of SX-1.【Method】 A total of 42 Brassica napus from different ecological types were treated with SX-1 at mass concentration of 6.5 mg/L when the length of maximum bud reached 2.0-2.5 mm.After 10-15 days,the rapes were treated with SX-1 at mass concentration of 7.0 mg/L for the second time.The development and fertility changes of rape were observed and recorded every two days from the fourth days of first spraying to demise of flowers.【Result】 SX-1 had gametocidal effects to all 42 tested rapeseeds.Based on the sensitivity to SX-1,the rapeseeds were grouped to insensitivity,slightly sensitivity,sensitivity and hypersensitivity.The ratios of the four types were 4.76%,21.43%,61.91%,and 11.90%,respectively.The types of lightly sensitivity,sensitivity and hypersensitivity were complete male sterility with the total ratio of 95.2% and the sterile stages lasted for 19-31 days.The bloom stages were delayed by 1.9-2 days,flowering stages were delayed by 3.4-3.8 days,and the whole growth stages were increased by 3-5 days.【Conclusion】 SX-1 had good gametocidal effect on different ecological types of Brassica napus.It had important applications in rape breeding,and can be used in large scale in spring rape area.
Key words:chemical hybridizing agent SX-1;ecological types;Brassica napus;gametocidal effect;spring rape area
DOI:网络出版时间:2016-03-1408:4510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.04.010
[收稿日期]2014-08-22
[基金项目]陕西省自然科学基础研究计划项目(2013JZ005);陕西省农业科技创新与攻关项目(2015NY096);陕西省科技统筹创新工程计划项目(2014KTCQ02-01,2015KTCQ02-20);陕西杨凌示范区科技计划项目(2014NY-24,2015NY-17)
[作者简介]韦世豪(1983-),男,陕西山阳人,助理研究员,主要从事油菜遗传育种研究。E-mail:shihao100@126.com[通信作者]田建华(1963-),男,陕西富平人,研究员,主要从事油菜遗传育种研究。
[中图分类号]S634.3
[文献标志码]A
[文章编号]1671-9387(2016)04-0073-08
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160314.0845.020.html