甘蔗家系经济性状遗传变异分析及综合选择

杨昆 赵培方 赵俊 夏红明 昝逢刚 吴转娣 吴才文 陈学宽 刘家勇

摘 要 以17个甘蔗家系为研究对象，对各家系的株高、茎径、锤度、丛有效茎、丛重、锤重6个经济性状进行遗传参数分析，采用多性状综合选择指数法对该家系群体进行综合评价。结果表明：家系在株高、茎径、锤度、丛有效茎、丛重和锤重均达到极显著差异，6个性状的遗传力都较高（0.68～0.97）；株高的遗传变异系数（14.25%）最大，锤度（4.12%）最小；通过综合选择指数、优良度和遗传增益评价出2个优良家系，粤糖00-236×赣蔗75-65和云蔗94-375×CP72-2086。

关键词 甘蔗；家系；经济性状；遗传变异；综合选择

中图分类号 S566.1 文献标识码 A

Genetic Variation of Main Economic Traits and

Combined Selection in Sugarcane Families

YANG Kun1，2， ZHAO Peifang1，2， ZHAO Jun1，2， XIA Hongming1，2， ZAN Fenggang1，2，

WU Zhuandi1，2， WU Caiwen1，2， CHEN Xuekuan1，2， LIU Jiayong1，2 *

1 Sugarcane Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kaiyuan， Yunnan 661699， China

2 Yunnan Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement， Kaiyuan， Yunnan 661699， China

Abstract A progeny test was conducted on six traits of 17 family seedlings， including stalk height， stalk diameter， brix， stalk number per stool， weight per stool， and brix weight per stool， then their genetic parameters were analyzed. The family population was evaluated by multi-traits combined selection index. The results showed that， the effects among families were highly significant for all the traits（p<0.01）. The range of broad-sense heritability of six traits in family population were from 0.68 to 0.97. The genetic variation coefficient of stalk height was the highest， 14.25%. However， the genetic variation coefficient of brix was the lowest， 4.12%. Through the combined selection index and the genetic gain method， two excellent families were selected. They are YT00-236×GZ75-65 and YZ94-275×CP72-2086.

Key words Sugarcane； Family； Economic trait； Genetic variation； Combined selection

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.02.001

甘蔗（Saccharum officinarum）是蔗糖产业重要的原料作物，而甘蔗新品种的选育和推广应用是解决甘蔗品种单一化、提高蔗糖产业竞争力的重要途径。能够推广的甘蔗品种要求高产高糖，且兼具优良的工农艺性状，这不仅要求甘蔗育种家对甘蔗杂交亲本和组合有可靠的评价和分析，而且在选择阶段有适宜的方法。在中国甘蔗传统“五圃制”[1]选育程序中，杂种圃是甘蔗杂交群体性状变异最大、可选择优良个体最多的一个圃，由于甘蔗是无性繁殖作物，其在杂种圃表现的性状能被固定下来，剔除环境效应后能稳定地遗传下去。通过对杂种F1代主要经济性状进行分析，育种者可以了解杂交组合的生产力及杂种F1的选择潜力。近些年，国内对甘蔗早期世代的研究集中在亲本配合力和家系遗传力的评价上[2-11]，对甘蔗数量性状的研究主要集中在性状表型相关性分析[12-17]和聚类分析[18-19]上，选择方法有传统的单株选择和家系选择[20-23]，对性状进行选择时，有单性状选择和多性状综合选择。单性状选择依据参试群体的单个性状进行选择，淘汰不理想的单性状无性系，使后代获得最大的遗传增益，这无论从遗传学角度或是经济学角度都是有利的。然而，在实际育种工作中很少仅针对单个性状进行选择。一般情况下，甘蔗育种目标均涉及多个重要的经济性状，如产量、糖分、纤维分、抗性（病虫害、抗倒伏）等，多性状综合选择是工农艺性状兼优的甘蔗家系评价的理想方法。在甘蔗选育种过程中，为了充分利用各种信息来源，从多性状角度来评判，建立一个多性状表型和遗传参数的综合指标，即为综合选择指数法[24]。选择指数是多性状优化选择并以提高总收获量为目标的遗传改良参数，它是不同性状表型值的线形函数，可同时考虑各性状的遗传力、表型相关、遗传相关和经济权重，因而在理论和实践上，是多性状综合选择中一种较高选择效率的方法。当然，在选育种工作中，性状多少直接影响着选择的精度，性状多，代表的信息全面，但在有限的群体下各性状的遗传增益自然会降低，使符合育种目标的品系减少；性状少，虽然容易选择，但代表的信息又不全面。因此，在甘蔗选育种过程中，应充分考虑性状对所要达到的育种目标的重要程度，权衡利弊，再用多性状综合选择指数法做出评判。

本研究通过对17个随机选择家系的6个主要经济性状在遗传参数分析的基础上，对该家系群体多个性状进行综合选择指数的计算和遗传增益的分析，以期为甘蔗家系实生苗早期选择工作提供理论参考和实践依据，进而选育出更多优良的甘蔗新品种。

1 材料与方法

1.1 材料

研究家系来源于2011年11月在海南甘蔗育种场配制的甘蔗杂交组合，随机选择17个家系，详见表1。

1.2 试验设计

甘蔗杂交花穗种子于2012年3月上旬播种于温室育苗盘，5月底种植于大田，完全随机区组种植，3次重复，每个家系实生苗栽种2行，行长5.5 m，行距1 m，每行栽种18苗，株距30 cm，管理同大田生产，1年新植1年宿根。2013、2014年1月份分别对该17个家系进行株高、茎径、丛有效茎、田间锤度4个性状的新植蔗和宿根蔗进行调查，每个重复调查20株实生苗，每个家系调查60株，然后根据相关文献[25]计算出丛重=（π/4）×茎径2×株高×丛有效茎/1 000；锤重=丛重×锤度/100。

1.3 数据处理与统计分析

用EXCEL 2010对数据进行整理，使用R 3.1.3软件（Asreml程序包）对17个家系进行方差分析和遗传参数估算，其中，以重复为固定效应，家系为随机效应进行分析。方差分析线性模型为：Yijk=u+Bi+Fj+Eijk；其中：Yijk为第i个重复第j个家系第k个观察值，u为总体平均值，Bi为第i个区组的效应值，Fj为第j个家系的效应值，Eijk为机误。相关公式参考相关文献[24]。

其中：h2为性状的广义遗传力，σg2为家系遗传方差，σp2为家系表型方差，σe2为误差方差，n为重复个数；Covp（1，2）为性状1和性状2的表型协方差，Covp（1，2）为性状1和性状2的遗传协方差；xi为单个家系单个性状值，为所有家系群体单个性状的均值；△G为遗传增益，S为选择差，为优良家系群体均值；I为各家系的综合选择指数，Wi为性状的权重值。

2 结果与分析

2.1 家系间各性状的表型差异

17个家系6个经济性状的表型变异数据见表2。

家系间平均株高为30～230 cm，变异系数为13.11%～27.12%；f11和f9的平均株高超过150 cm，变异系数为15.36%～15.40%，表明这2个家系有超过2 m的无性系植株可选择。

家系间平均茎径为1.0～3.5 cm，变异系数为11.45%～20.59%；17个家系的平均茎径都没有超过2.5 cm，仅f2、f5和f6的平均茎径超过2.4 cm，分别为2.41 cm、2.44 cm和2.46 cm，但就群体的变异度来看，还是有一批中大茎单株可供选择。

家系间平均锤度为14.0%～28.6%，变异系数为5.55%～9.97%；f15和f16的平均锤度超过23%，属高糖家系，从2个家系的亲本信息发现，都含有Lcp85-384作母本或父本，说明Lcp85-384是个高糖亲本材料，其杂交组合后代可分离出高糖个体植株。

丛有效茎数的变化为1～17条，变异系数为36.24%～58.5%；其中，平均丛有效茎数超过4.4条的家系有f1（5.8条）、f11（4.48条）和f16（4.43条），变异系数都超过49%，说明这3个家系为多茎型家系，可选择多茎型的单株数多。

丛重的变化为0.13～11.49 kg，变异系数为50.93%～86.77%；其中，平均丛重超过2.4 kg的家系有f2（2.68 kg）、f5（2.76 kg）、f9（2.46 kg）和f3（2.44 kg），变异系数超过39%以上，说明这4个家系高产的个体多于其他家系。

锤重的变化为0.03～2.53 kg，变异系数为51.13%～85.34%；其中，平均锤重超过0.5 kg的家系有f5（0.61 kg）、f2（0.59 kg）、f9（0.53 kg）、f3（0.52 kg）和f16（0.52kg），变异系数超过50%以上，说明这5个家系可供选择的高锤重单株多。

2.2 甘蔗家系经济性状遗传变异及参数估计

17个家系6个经济性状的方差分析及遗传参数估算结果见表3。株高、茎径、锤度、丛有效茎、丛重和锤重在家系间的差异均达到极显著水平，表明这些性状在基因型上有很大的差异，也说明17个家系遗传基础广泛，具有较好的代表性。因此，在方差分析基础上，估算该6个性状的遗传参数，发现6个经济性状都有较高的遗传力，株高、茎径、锤度、从有效茎、丛重和锤重的遗传力分别为0.97、0.89、0.85、0.70、0.72和0.68，从遗传变异系数来看，都不超过15%，说明这6个性状都能稳定地遗传给后代，其中株高、锤度和茎径的遗传力相对较高（h2>0.8），表明这3个性状受环境因子影响最小。另外，对这6个经济性状进行表型和遗传相关分析可知：株高与丛重（rg=0.79，p<0.01）、株高与锤重（rg=0.77，p<0.01）、丛重与锤重（rg=0.95，p<0.01）都达到极显著正相关；茎径与丛有效茎（rg=-0.81，p<0.05）达到极显著负相关；茎径与丛重（rg=0.44，p<0.05）、茎径与锤重（rg=0.35，p<0.05）达到显著正相关；丛有效茎与丛重（rg=0.40，p>0.05）、丛有效茎与锤重（rg=0.36，p>0.05）达正相关，但不显著；其余性状不论表型相关系数还是遗传相关系数都偏小，且都不显著，说明进一步改良株高和茎径能有效地增加蔗茎产量，从而增加锤重（蔗糖产量），但增加茎径的同时，将会明显地减少丛有效茎的数量。

2.3 家系多性状综合选择

在杂种圃阶段，不论是以家系还是以单株无性系来选择，早期阶段都是以实生苗单丛作为调查的对象[17]，蔗糖份和产量没有作为直接入选标准，通常以田间锤度代表糖份，以茎径、蔗茎数量和株高根据公式计算得到理论蔗茎产量，因此，田间锤度、株高、茎径、丛有效茎作为直接的可测量的数量性状参与到甘蔗家系和个体的选择评价中。在甘蔗选育过程中，试图将所有优异性状都集中在同一个家系或同一株无性系上是不现实的，这时需要对各个性状的经济重要性进行考量，赋予各性状不同的权重值，然后结合多性状的遗传因素进行加权，最后得到综合选择指数值。笔者借鉴邓祖湖等[26]对甘蔗性状经济权重的研究结果，并与有经验的育种家进行讨论，在目前主要以人工收获为主，茎径和蔗糖分（锤度）的相对权重值相应地提高，其次是丛有效茎和株高，赋予4个经济性状的相对权重值，分别为W株高=0.109、W茎径=0.295、W丛有效茎=0.156、W锤度=0.440，各性状权重值相加之和为1，被分配于综合选择指数公式[7]中，计算得到17个家系的综合选择指数值，详见表4。

家系群体选择指数平均值Ι0=0.848，平均选择指数标准差S=0.019 6。根据优良度[27]、群体选择指数平均值和选择指数标准差将各家系分为4类：①优良度1≥Ι0+S，这类家系相对于其他家系具有综合经济性状较佳，从这些家系中选择出好的甘蔗材料的机率较大，是下一步选择的重点，共有3个家系入选，入选率为17.65%，分别是f2、f5、f16。②Ι0+0.5S≤优良度2<Ι0+S，这类家系可作为下一步选择考虑的对象，f6、f9、f3家系属于此类。③Ι0<优良度3<Ι0+0.5S，这类家系可作为杂交亲本纳入育种群体以扩大遗传基础，f7家系属于此类。④优良度4<Ι0，这类家系相对于其它家系的株高、茎径、丛有效茎和锤度的综合选择指数来说较差，选出好的经济性状的甘蔗材料的机率较低，此类家系在个体选择时不予考虑或尽量少选。因此，从这17个家系中，选择出3个优良家系分别为f2、f5和f16。

2.4 优良家系遗传增益估算

根据17个家系的株高、茎径、锤度和丛有效茎的遗传力、权重值和优良度，进行多性状综合评价筛选，筛选出3个家系，分别为f2、f5和f16。入选家系平均株高、茎径、锤度、丛有效茎、丛重、锤重分别为144.07 cm、2.30 cm、22.41%、4.13条、2.57 kg、0.58 kg，分别较群体均值大8.31%、3.50%、3.54%、1.81%、20.44%、25.12%；可知这6个性状的平均遗传增益分别为7.08%、3.06%、2.95%、1.26%、12.46%、14.15%，详见表5。虽然f16家系的综合选择指数较高，但该家系丛重和锤重的遗传增益偏低，不超过10%，因此该家系不予选择。因此在17个家系中，可选择出生长表现好、遗传增益高的2个家系，f2：云蔗94-375×CP72-2086和f5：粤糖00-236×赣蔗75-65。

在前期新植、宿根调查的基础上，根据杂种圃甘蔗植株实际田间表现，对17个家系内单株进行早期选择（表6），优良株系升级进入选种圃。入选率超过4.0%的家系有f5（6.48%）、f3（5.56%）、f2（4.63%）、f6（4.63%），与综合选择指数法评价优良家系的结果基本一致。

3 讨论与结论

遗传参数的估计在动植物遗传改良和育种工作中具有重要的理论指导意义。其中，遗传力反映群体中根据表型值的优劣选择基因型值的可靠程度[24，28]，本研究中6个性状都有相对较高的遗传力，说明该环境条件下依据表型值分别对各性状进行直接选择是有效的。遗传变异系数反映性状在群体中遗传变异的幅度，用遗传变异系数可以反映遗传因素导致性状相对变异的程度，遗传变异系数大，说明家系对该性状的可利用改良潜力较大，对其改良可取得较好的效果。甘蔗实生苗阶段是遗传变异较大的阶段，对17个甘蔗家系群体经济性状的均值、表型变异幅度、表型变异系数、遗传变异系数、遗传方差分量、遗传力进行分析表明，17个家系间各个经济性状分别存在极显著差异，株高的遗传变异系数最大，锤度最小，说明该家系群体在株高性状上可利用的改良潜力较大，而对锤度的利用改良潜力较小。通过对两两性状间表型相关系数和遗传相关系数的分析可知，株高对丛重和锤重达极显著正相关，茎径对丛重和锤重达显著正相关，茎径与丛有效茎有显著负相关，这与前人的研究[25，29-31]结果相一致；丛有效茎对丛重和锤重存在一定的正相关，但没有显著的遗传相关，这与黄家雍等[31]的研究结果一致，他发现单株有效茎与产量存在很小的相关，而公顷有效茎对蔗茎产量达到极显著正相关。本文讨论的有效茎是以单株实生苗分蘖生长后的条数为研究对象，与公顷有效茎是2个有一定关联但又不是同一个数量级别的性状，因此出现2个不同的结果。说明在杂种圃的早期选择阶段，不应过分强调丛有效茎的数量，例如丛有效茎数量需达到3条以上才入选，条数越多代表产量越好等。

对株高、茎径、锤度和丛有效茎4个田间直接测量的性状的经济重要性进行估计，确定合适的权重值，在多性状综合选择指数中起着重要的评价作用，目前国内对利用甘蔗性状经济权重进行评价杂交组合和亲本的文献不多[32-33]，因为性状的经济权重值不是一个稳定不变的数值，它会随着社会经济发展的变化和育种目的不同而改变[26]，所以本研究对4个性状的权重值采用相对值，而不是绝对经济权重值，并结合目前蔗区实际情况进行增减权重，最终确定4个直接测量性状的权重值。

本研究仅仅是一个试验点的结果，没有多个环境的参与，遗传参数的估计会受到一定影响。在这里，对于易受环境影响的产量性状（如：丛重和锤重）的遗传力可能偏大，试验所得的结论还有待进一步地验证。本研究初步给出了一个评价和筛选甘蔗优良家系的多性状综合评价方法，旨在为甘蔗家系选择提供理论和实践依据。

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