降水与氮沉降变化对草地关键氮过程的影响研究进展

闫钟清,齐玉春,董云社*,彭 琴,郭树芳,贺云龙,王丽芹,李兆林(.中国科学院地理科学与资源研究所,中国科学院陆地表层格局与模拟重点实验室,北京 000；2.中国科学院大学,北京 00049)



降水与氮沉降变化对草地关键氮过程的影响研究进展

闫钟清1,2,齐玉春1,董云社1*,彭 琴1,郭树芳1,2,贺云龙1,2,王丽芹1,2,李兆林1,2(1.中国科学院地理科学与资源研究所,中国科学院陆地表层格局与模拟重点实验室,北京 100101；2.中国科学院大学,北京 100049)

摘要：研究降水格局变化和氮沉降增加对草地氮循环关键过程的影响,探索不同氮循环过程对未来全球气候变化的叠加效应和适应特征,为最终调节氮素转化过程,提高草地氮素利用效率并降低其生态环境负效应提供科学依据.本文综述了不同水分、氮素以及水氮耦合作用分别对植物氮库、土壤氮库的影响,同时分析了在这些条件变化下可能存在的微生物和酶活性变化的驱动机制.在此基础上探讨了水、氮变化对草地氮循环关键过程影响的不确定性以及目前研究中存在的主要问题.

关键词：降水；氮沉降；耦合变化；氮循环；关键过程

* 责任作者, 研究员, dongys@igsnrr.ac.cn

草地生态系统是陆地生态系统的主要类型之一,约占全球陆地面积的6.1%～7.4%[1],其功能的正常发挥对维持全球及区域性生态平衡有着极其重要的作用.我国现有不同类型草地面积约4亿hm2,占国土总面积的40%以上,是我国面积最大的陆地生态系统类型[2].在草地生态系统中,水分和氮素是其最重要的两大限制性环境因子,对于生态系统的物质循环、能量流动以及结构与功能的正常发挥都存在着重要的影响[3].

未来降水格局的变化以及氮沉降增加势必会对草地生态系统的植被生长及土壤代谢等产生重要影响,进而显著影响草地生态系统的氮素循环过程.因此,深入理解氮素在草地生态系统中的转化过程,研究氮素循环关键过程(植物吸收、矿化、硝化、反硝化、含氮气体释放等)、微生物群落与土壤酶等对降水变化和氮沉降增加的响应及其机理对于维持草地生态系统正常功能极为重要[4-5].本文在综述国内外已有研究成果的基础上,探讨了目前研究中存在的主要问题与不足,并对未来的重点研究方向进行了展望,以期为未来相关工作的开展提供一定的科学参考.

1　水、氮变化对植物氮库的影响

氮元素是植物蛋白质的重要组成部分,同时还是核酸结构的重要组成元素[6],NO3－-N和NH4+-N是植物在生长发育、器官形成以及各种生理生化过程中的重要营养源,有机氮化合物在一定条件下也能够被植物直接吸收利用,成为植物不可多得的氮素营养[7].在自然环境中,植物对氮素的选择和吸收利用受其种类本身、生长环境、氮素形态等多因素的影响[8].降水和氮沉降的增加必然会引起自然环境一系列的响应,充足的水分也会促进养分效应的发挥[9].

降水由于其巨大的波动性,成为了影响草地植被生产力的首要因素[10].对羊草草原群落连续13年的定位观测发现,制约羊草草原群落地上部生物量年度波动的限制因子就是水分.降水量的年度变化及其分配不仅直接导致了群落地上部生物量的年度波动,而且降水量对氮素吸收作用具有放大效应[11].Marcus等[12]发现可利用无机氮和植物生产力与植物氮吸收量之间的正相关关系,并指出降雨还控制着NO3−-N和NH4+-N库,在降雨量较少时,NH4+-N是主要的无机氮可利用形态,随降水量增加NO3−-N增多.植物生产力和氮素可利用性具有同步变化规律,因此降雨变化势必会改变可利用氮素动态以及植物的氮素吸收.有研究指出草地植物群落对氮素的吸收利用与年降水量都存在明显的正相关关系[13]. Rebecca等[14]沿美国中部大平原地区降水梯度变化测定了从半干旱矮草草原到半湿润高杆草草原中植物地上与地下部分的氮素初级生产量,指出植物对氮素的利用效率随降水增加而增加.Bai等[15]提出降水是影响内蒙古温带典型草原草地氮素吸收利用及草地生产力的主要驱动因子.而在水分胁迫条件下,由于固氮酶的活性、植物节瘤数和生长速率等受到抑制会减小氮的固定作用[16].

氮沉降的增加能够刺激氮的吸收和地上氮的储藏,改变植物地上和地下部分对氮素等营养元素的竞争强度,从而改变了植物对氮素的吸收利用,并驱使不同氮利用效率物种的变迁进而引起植物的群落组成和多样性格局的变化[17].据推测, 植物从干湿沉降中吸收的氮可以达到植物全部吸收氮的10%～30%[18].然而植物对氮的需求量与同化能力是有限的,当氮过量时植物吸收的氮素量增加氮代谢酶活性及氮同化物积累过程发生改变最终影响植物生长,外源氮素添加促进了典型羊草草原对土壤原有氮素的吸收,并改变了氮素在羊草草地地上、地下生物量的分配比例[19].氮素添加也改变了不同氮素利用方式和效率的植物组成变化,从而显著降低了我国青藏高原高寒草甸草原[20]、内蒙古典型草原[21]、荒漠草原[22]、半干旱沙地草地[23]等的植被多样性和物种丰富度.Wedin等[24]经过12年的氮沉降实验,除了氮输入速率极低的情况,样地均表现为多样性减少以及植物物种组成的变化,变化后占优势的群落对氮的固持能力降低.Wang等[25]同样指出高水平的氮输入对草地生态系统的植物多样性有负面影响,降低了植物种群的多样性分布.

全球未来降雨量变化和氮沉降增加将共同制约着植物对氮的吸收利用,在干旱和半干旱草地生态系统中增加的氮输入与降水量变化将会导致土壤中不同团聚体之间的微生物再分配,从而造成有机物质和土壤生物的营养限制,最终影响草地植物对氮素营养的吸收利用[26].Lü等[27]指出,半干旱草地降水增加和氮沉降增加对植被氮素吸收效率和吸收能力有显著的影响,且两者间有显著的交互作用.氮素添加显著增加荒漠草原植物地上部分对氮素的吸收利用,这一过程造成的净初级生产力的增加与降雨量也显著相关[28].水分和氮素具有明显的正向交互作用[29].也有研究显示对荒漠草地添加水、氮后,草地植物群落结构发生了变化,物种数减少了35.3%,氮素主效应对物种丰富度影响显著,氮素添加降低了荒漠草地物种丰富度,而水分作用、水氮交互作用对物种丰富度的影响均不显著[30].因此,由于水分条件、物种类型和氮的作用时间长短不同,植物对氮的吸收利用也会表现出较大的差异,各类物种的生产力和丰富度也会随之发生不同的变化.

表1　水、氮变化对植物氮库的影响Table 1　Effects of changing water and nitrogen on plant nitrogen pools

2　水、氮变化对土壤氮库的影响

矿化作用、硝化作用以及反硝化作用是土壤氮库转化的关键过程,直接影响土壤中无机氮含量,控制着植物可利用氮的多少程度和有效性.氮的矿化作用、硝化作用和反硝化作用以及氮以其它方式的流失共同组成了土壤氮库的转化与平衡,这个平衡与降水、氮沉降等多个因素的变化密切相关[31].

2.1 水、氮变化对氮素矿化过程的影响

土壤净氮矿化速率是土壤有效性氮的指示指标之一[32],受到降水量及其所带来的土壤水分变化的重要影响[33].有研究认为氮素矿化作用与土壤水分含量正相关,尤其是在淹水地区,氮矿化速率一般随土壤水分含量减少而降低[34].应用树脂芯方法研究不同降水强度下3种温带典型草地类型土壤净氮矿化速率时也发现,3种草地类型土壤水分变化量与土壤净氮矿化速率呈正相关关系,相关系数分别为0.80、0.61、0.56[35].对美国中部大草原的研究则表明净氮矿化速率则不随降水梯度发生变化[12].同时也有研究表明,氮矿化只有在一定土壤水分范围内才随着土壤水分的增加而增加,超过这一范围后氮矿化迅速下降[36].

随着氮化物的加速排放,沉降在植物冠层和土壤表面的氮素大量增加,也会对土壤氮素矿化产生重要影响.大部分研究都表明土壤氮的矿化速率在土壤氮饱和之前会随着氮输入量的增加而增加[37].对海北高寒草甸、那曲高寒草原和当雄高寒湿地3种典型高寒草地生态系统的研究表明,氮素输入显著促进了土壤氮矿化速率,其原因可能是由于施入的无机氮被微生物固定,从而促进了原来有机氮的矿化和释放,而氮输入对高寒草甸土壤氮矿化的影响不显著,分析可能与高寒草甸土壤较低的C/N有关[38].研究沙质草地生态系统土壤氮矿化及有效氮的季节变化也发现,添加氮素显著提高了沙质草地生长季土壤矿质氮的含量以及净氮矿化速率,该沙质草地土壤氮的有效性较低,因此氮素添加可明显提高土壤供氮能力[39].

从上面的分析可以看出,降水和氮沉降变化对土壤氮矿化速率的影响可能因土壤水分、养分背景、植被类型以及水热条件的不同而不同,但目前国内在草地土壤氮素矿化影响因子的研究方面仍重点集中于探讨单因素的影响效应,或者水分和温度的耦合影响效应方面,对水分、氮素耦合以及多因素耦合对土壤氮矿化过程的影响的研究较为缺乏.

2.2 水、氮变化对氮素硝化、反硝化过程的影响

Rutigliano等[40]研究地中海地区草地土壤的硝化作用时发现,水分是限制草地土壤硝化作用的重要因素,土壤水分含量过多也会造成硝态氮的淋失.在内蒙古半干旱地区的冬季,硝化作用是氮素转化的主要形式,但如果降水过多,而硝态氮带有负电荷,不易被土壤胶体吸附,极易因淋溶而损失[41],从而带来较大的氮素损失[42].硝化和反硝化作用作为土壤中N2O产生的两个最主要过程[43],降水以及土壤水分的改变也将会带来草地土壤氮素气态损失的明显变化.有研究表明,丘陵区草地土壤-植物系统N2O排放通量与土壤湿度的变化呈现出显著或极显著的负相关关系,相关系数在0.65～0.85之间[44].也有结果显示,草地土壤含水量增大时会减弱N2O排放,但减少量并不与土壤湿度成正比[45].Mosier等[46]对美国天然温带矮草草原的研究发现,该草地N2O通量与表层土壤含水量呈指数函数关系.杜睿等[47]则发现土壤含水量与羊草草原土壤N2O排放通量间存在阶段函数关系,在土壤含水量较低,而且土壤水分变化频繁和显著时,通常会有N2O通量峰值的出现.对内蒙古草甸草原N2O产生速率的研究也得到了类似的结果,即:土壤水分和温度对不同生长阶段草甸草原土壤N2O产生速率的调控作用主要表现为阶段性的多阶多项式关系[48].此外,也有研究表明,N2O通量与土壤含水量有一定的相关性,但均未达到显著性水平[49].由此可以看出,影响草地土壤硝化、反硝化作用强度及其N2O排放量的环境因子十分复杂,应结合氮沉降、温度、土壤通气状况和pH值等其他因子进行综合分析.

陆地生态系统活性氮含量的剧增也可能会增强硝化作用和反硝化作用,进而加剧土壤N2O排放.研究表明,向地球表面输入1000kg自然或者人为来源的活性氮,就可产生10～50kg的N2O气体[50].在英格兰和威尔士放牧草地发现,N2O的年排放量在施加了100kgN之后分别增多了0.5 和3.9kg N2O-N/(ha⋅a)[51].Martin等[52]利用草地仿真模型(PaSim2.5)预测,在较低的氮添加范围内,N2O排放和氮素输入有接近线性关系,在较高氮输入速率时则不再有线性关系.Ina等[53]测量了温带草地氮素淋溶损失和氧化亚氮排放量来说明速效氮在生态系统当中的保留效率,得出氮添加由于增加了硝化作用降低了微生物的氮素固定而增加了氮素损失,从而最终降低了氮保留速率.而对欧洲大西洋生物地理圈沉降梯度跨越0～44kg N/(ha⋅a)的153个酸性草地的研究说明,随沉降增加土壤碳氮比增加,但土壤中可提取的硝酸盐和铵浓度并没有表现出与氮沉降量有明显关系.

在水氮交互作用对土壤硝化、反硝化N2O气态损失的影响方面,国际上对于水、氮输入对N2O 排放影响的研究自20世纪90年代起就开始陆续开展,但仅见部分零散研究,大规模的研究始终没有展开,也鲜见大的国际研究计划.且从目前已有的成果来看,现有数据多是集中在对农业生态系统的研究上,对于森林生态系统以及草地生态系统涉及较少[54].

表2　水、氮变化对土壤氮库的影响Table 2　Effects of changing water and nitrogen on soil nitrogen pools

3　水、氮变化对氮循环相关微生物及土壤酶活性的影响

土壤微生物在土壤氮循环及其对自然和人为干扰响应中具有十分重要的表征功能,是环境变化最为敏感的生命指标[55],参与了包括固氮作用、氨化作用、硝化作用和反硝化作用等重要的环境地球化学过程,在土壤氮循环中发挥着不可替代的作用[56].微生物参与了土壤氮循环的各个方面,其中目前研究最多的是微生物的固氮作用和氨化作用[57-58].与此同时,土壤酶对土壤中氮元素循环与迁移也有着重要催化作用[59],与氮循环相关并受到广泛关注的一般有脲酶、蛋白酶、硝酸还原酶和亚硝酸还原酶等.这些土壤酶不仅参与调节植物的氮素代谢,促进土壤氮循环,而且也是反映土壤供氮水平与能力以及土壤氮素转化强度的重要指标[60-62].

3.1 水、氮变化对土壤微生物的影响

降水的发生能够提供给土壤微生物能量和营养(C和N),使它们在短期内具有较高的生命活力[63].对羊草草原六种生境条件下微生物生物量与生态环境的关系研究后发现,微生物生物量与土壤水分呈极显著正相关,同时微生物生物量的季节动态与土壤含水量变化一致[64].氨氧化细菌(Ammonia-oxidizing Bacteria,AOB)作为硝化过程当中实现氨氧化作用的重要微生物菌群,其种群结构也明显受到土壤水分的调节,在半干旱地区不同的土壤水势条件下,AOB种群结构差异显著,而且在-100kPa的水势下土壤硝化势最高[65].同样在稀树草原上,AOB数量和硝化作用均是以雨季最高,干旱季最低[66].

微生物的数量、活动和群落结构等会对氮沉降增加产生一系列的响应[67].有研究指出施氮使土壤微生物的活性增强[68].Freitag等[69]应用克隆文库和变性梯度凝胶电泳方法(PCR-DGGE)对英国一个长期草地试验站的研究发现,硝化细菌群落的多样性在氮添加与不添加样地没有显著差异.硝酸盐浓度的短期波动对硝酸盐还原菌结构未造成剧烈变化,暗示该功能群对硝酸盐具有较高抗性,硝酸盐浓度下降和pH值上升说明硝酸盐还原菌代谢活跃[70].氨氧化细菌和氨氧化古菌(Ammonia-oxidizing Archaea,AOA)共同实现氮循环的硝化过程,Shen等[71]发现长期施用不同氮肥组合显著影响土壤氨氧化细菌的种群结构和丰度,而对氨氧化古菌影响较小.Hong等[72]在研究富氮草地土壤中检测到大量的AOA和AOB,进行氮添加发现AOB丰度增加了3.2～10.4 倍,活动强度增加了177倍,而且AOB的增长显著受到硝化抑制剂双氰胺(DCD)的抑制.然而AOA的丰度和活性都不受到氮添加的影响.施氮肥降低了β-变形菌亚纲氨氧化细菌的异质性和多样性.其中,未施加氮肥处理中氨氧化细菌多样性更丰富[73].相对长期的氮素添加超过2～ 4g/(Nm2⋅a)时,在半干旱温带草原也造成AOB群落多样性的减少,增加的氮负荷改变了AOB丰度和组成,但是AOA表现为没有影响[74].对此,Ning等人[75]从基因水平上进行了研究,氮相关功能基因对氮添加速率表现出不同的敏感性,nifH,AOA-amoA,nirS,和nosZ基因丰度在较低速率内随可利用氮含量增加而增加,在较高速率内由于盐的毒性和酸化作用会受到抑制, AOB-amoA比AOA-amoA基因对氮添加更加敏感,但是AOA-amoA基因拥有绝对多的数量而且在不同条件下都主导着氨氧化作用.

大气氮沉降由于有相当部分是伴随降水而进行的,因此氮沉降过程势必受到降水的影响.Horz 等[76]就指出氮沉降增加能够显著改变氨氧化菌群落结构,使亚硝化螺菌属sp2转变为优势菌种,而且这种转变在降雨未增加的情况下最明显[77].研究中国温带草原地区长期施氮及模拟降水增加对AOA 和AOB丰度及群落组成的影响后发现,潜在硝化速率随氮增加增加,随降雨增加减小,水氮添加明显增加了AOB丰度,对AOA没有影响[78].微生物的组成区系受到微环境的影响,如植被类型、土壤理化性质、养分状况和水热因子等,而草原生态系统的氮循环相关微生物群落结构并不只受控于其中一个环境因素而是几个相互联系的环境因子的共同作用[79],探究水氮及其耦合变化对其产生的具体影响还需要开展更多的工作.

3.2 水、氮变化对土壤酶活性的影响

土壤酶活性对水分的响应十分敏感,许多研究表明酶活性与土壤水分具有一定的相关性,与氮矿化作用相关的酶类受干旱过程的影响更大.Sardans等[80]研究发现,土壤水分降低10%,土壤脲酶和蛋白酶活性相应下降10%～67%和15%～66%;而土壤含水量降低21%时,两者活性则相应下降42%～60%和35%～45%.草地植被恢复过程中土壤理化性质和水热状况会得到改善,土壤蛋白酶随水分含量增多呈现活性增强趋势[81].土壤反硝化酶(包括硝酸还原酶和亚硝酸还原酶)活性与含水率的Pearson相关系数为0.565,呈显著正相关[82],但也有研究指出土壤含水率对反硝化酶活性影响不明显[83].

关于土壤氮素增加对酶活性的改变存在不同观点.有些研究显示长期氮增加造成土壤酶活性降低[84].Ajwa等[85]对美国堪萨斯州曼哈顿地区南部草地的研究发现,氮沉降增加使土壤脲酶活性降低6%～13%,并分析这种降低可能是由于在该实验条件下,植物生长和微生物固化吸收了土壤中大量的无机氮,导致土壤中无机氮含量下降,因此造成脲酶活性降低.同样的,对荒漠化草原的研究也表明,施氮明显抑制了土壤酶活性,且不同酶活性在氮素添加水平、土层深度和年际间也有所差异[86].相反,另外一些研究表明,相关酶活性随土壤氮素增加而增强.蛋白酶活性会随土壤养分含量的高低而有规律地变化,氮沉降增加会增加土壤养分含量以及蛋白酶的活性,反之蛋白酶的活性则降低[87].

有关水氮耦合作用对于草地生态系统酶活性的影响,Henry等[88]发现,增加氮和水对酶活性没有交互作用,并指出土壤酶活性的影响因素非常复杂,土壤中微生物种类、水气热状况、酸碱度、结构组成、养分丰缺、扰动(人为和自然)等都显著地影响土壤酶活性.

表3　水、氮变化对氮循环相关微生物及土壤酶活性的影响Table 3　Effects of changing water and nitrogen on microorganisms and enzyme activities related to nitrogen cycling

4　结语

综上所述,国内外在水、氮变化对草地氮循环关键过程的影响研究领域已取得了一定的成果,草地植物群落对氮素的吸收利用与年降水量存在明显的正相关关系,长期氮素添加会改变不同氮素利用方式与利用效率的植物组成变化,最终导致群落结构组成和生产力的改变.氮矿化只有在一定土壤水分范围和氮饱和之前才随着土壤水分和氮输入量的增加而增加.活性氮含量的剧增会增强硝化和反硝化作用,进而加剧土壤N2O 排放,N2O通量与表层土壤含水量可能呈指数函数、阶段函数、多阶多项式关系.微生物生物量与土壤水分呈极显著正相关,水、氮添加明显增加了氨氧化细菌丰度,对氨氧化古菌影响较小.土壤水分降低,脲酶和蛋白酶活性下降,反硝化酶活性降低或影响不明显.氮沉降增加使脲酶活性降低,蛋白酶的活性增加.迄今为止,水、氮及其耦合作用对草地生态系统氮素循环过程的影响仍有很大的不确定性,在今后需要注重以下几个方面的研究.

1)加强水、氮等多因子耦合影响效应的研究,进一步探索陆地生态系统对全球变化的响应机制.

2)注重开展氮循环关键过程的多尺度微观综合、系统研究,探索不同氮循环过程对气候变化的叠加效应和适应特征.如何科学量化全球变化对陆地生态系统氮收支、地气交换及其时空差异的影响成为当前国际上开展氮评估所面临的巨大挑战.

3)进一步推进全球变化背景下草地氮循环的微生物学响应与驱动机制研究.探索对水氮变化存在敏感响应的微生物学指标是什么？解析参与氮循环不同代谢过程的功能酶与功能基因.

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Effects of changing precipitation regime and increasing nitrogen deposition on key processes of nitrogen cycle in grassland ecosystem.

YAN Zhong-qing1,2, QI Yu-chun1, DONG Yun-she1∗, PENG Qin1, GUO Shu-fang1,2, HE Yun- long1,2, WANG Li-qin1,2, LI Zhao-lin1,2(1.Key Laboratory of Land Surface Pattern and Simulation, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China；2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China). China Environmental Science, 2016,36(4)：1189～1197

Abstract：Studing the effects of changing precipitation regimes and increasing nitrogen deposition on the key processes of nitrogen cycle in grassland ecosystem and exploring the additive effects and the adaptation characteristics of them responding to the future global climate changes were helpful to provide scientific basis for regulating nitrogen transformation processes, improving grassland nitrogen use efficiency and reducing the negative ecological effects. In this paper, different effects induced by water and nitrogen additions and their co-effects on plant and soil nitrogen pools were reviewed. Meanwhile, the possible drive mechanisms related to the changes in microorganisms and enzymes under these conditions were analyzed. On this basis, the uncertainties about the effects of changing water and nitrogen on the key processes of nitrogen cycle in grassland ecosystem as well as the main problems existing in current related studies were also discussed.

Key words：precipitation；nitrogen deposition；coupling changes；nitrogen cycle；key processes

作者简介：闫钟清(1990-),女,河南周口人,中国科学院地理科学与资源研究所博士研究生,主要从事草地生态系统碳氮循环研究.发表论文1篇.

基金项目：国家自然科学基金项目(41330528,41373084,41203054, 41573131);中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KZCX2-EW-302)

收稿日期：2015-09-24

中图分类号：X171

文献标识码：A

文章编号：1000-6923(2016)04-1189-09