建始红椿种群结构及时间序列研究

冷艳芝　谭艮山　苏长江　程德华　汪洋

摘要：对建始县2个不同人为干扰的红椿天然群落进行了样地调查，采用“空间替代时间法”，将林木依胸径大小分级，对种群的龄级结构、动态指数和时间序列进行了分析，结果表明：2个种群结构除第2龄级外，趋势基本一致；T1种群在4和11龄级波动，T2种群在4和8龄级出现波动，Vpi均大于50%，种群为增长型。随时间推移，低龄级存活数量虽然在相应龄级有所增加，但总体趋势递减，老龄个体逐渐增多。对现存种群及生境保护，采取适当的人工林窗措施是红椿种群恢复的关键。

关键词：建始；红椿；种群结构；数量动态

中图分类号：S718.5 文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2016）06-0094-03

1 引言

红椿（Toona ciliata Roem）为楝科（Meliaceae）香椿属，国家二级保护濒危种，素有“中国桃花心木”之称，天然分布范围从印度经缅甸、老挝、巴基斯坦、泰国、马来西亚、印度尼西亚等国至澳大利亚。红椿主要分布于我国华南地区的低山丘陵区，东经100°16′～119°40′，北纬24°21′～30°31′。由于多年过度利用和砍伐，多数红椿天然林已经退化，有些地区已经消失。

红椿的濒危状况引起国内不少学者关注，研究领域包括红椿种质资源、遗传结构、植物生理、育种造林、化学及药理等方面，但红椿生态学研究相对不足。本文通过样地调查和相关统计分析，对红椿不同生境的种群结构动态进行了分析，并对种群未来发展做了时间序列预测，目的是探索红椿种群龄级动态特征与环境竞争的关系，为种群恢复和有效保护提供依据。

2 研究地概况

建始县属亚热带季风湿润型气候，雨量充沛，雨热同季，立体气候特征十分显著。年均气温16.O℃，年均降雨量1250mm，年均相对湿度78%，无霜期270d，年日照时数1500h。土壤为质地疏松的山地黄壤，土壤自然含水率较高。2015年在建始县青龙河村首次发现红椿天然群落。青龙河村地形复杂，红椿种群零星分布，多以16～200m²为分布规模，尺度在20m×20m的极少。选择的两个典型研究样地：夹沟（T1）样地为40年以上次生林；桃树坡（T2）样地位于山边公路旁，群落虽然被公路切断，但恢复部分保存良好。样地物种多样性丰富，除人为干扰因素以外，群落结构较为完整。两样地红椿为各自群落优势种与建群种，已经占据群落上层。

3 研究方法

3.1 样地调查

经充分踏查后，考虑不同群落类型和生境条件的代表性，尤其是人为干扰强度对红椿种群的影响程度，在不同典型群落中共设置夹沟（T1）和桃树坡（T2）两个的样地，每样地取样20m×20m。每块样地按10m×10m的大小分成4个样方，对乔木物种进行调查统计；分别在每个20m×20m样地的四角和中心位置，按5m×5m设置5个灌木层样方，再在每个灌木样方区域内按1m×1m设置5个相应草本层样方。调查内容：地形地貌、人为干扰强度、土壤、气象、郁闭度等，见表1。群落学和种群学特征：包括群落组成、高度、盖度等；对胸径（DBH）≤2.5cm的植株测定地径、高度；对胸径≥2.5cm的植株记录树高、胸径、冠幅、枝下高、分枝角等指标。

3.2 龄级划分及动态特征

参照红椿胸径与年龄的相关性方面的研究结果，结合恩施州各地红椿实际调查数据，采用“空间替代时间法”，将林木依胸径大小分级，以立木级结构代替种群年龄结构分析种群动态，从第2径级开始，以胸径5cm为步长增加一级，即幼苗级Ⅰ（2.5cm

式中，V_n表示种群从n到n+1级的个体数量变化动态指数；V_pi表示整个种群结构的数量变化动态指数；S_n和S_n+1，分别表示第n到第n+1径级种群个体数，当考虑外部干扰时：

式中，K为种群径级数量，V_piV_n取正、负、零值的意义分别反映种群或相邻径级个体数量的增长、稳定、衰退的动态关系。P为种群对外界干扰所承担的风险概率，当P的值为最大时对种群动态V_pi构成最大的影响。

4 结果与分析

4.1 红椿种群年龄结构及动态分析

图1和图2分别表示青龙河村T1和T2不同红桔群落天然种群的年龄结构。从图1和图2可以看出，该地区红椿种群年龄结构从整体上看属于增长型种群，不同的群落类型中的红椿种群的年龄结构有差别。

体现在T1种群的完整龄级结构为12级，T2种群结构仅为9级；种群T1中Ⅰ龄级个体数高于T2龄级Ⅰ龄级个体数；T1第Ⅱ龄级存活数量明显低于T2种群Ⅱ龄级数量，说明T2种群幼苗个体存活率更好，T2种群的环境条件更适应Ⅱ龄级红椿通过环境筛选和竞争。2种群其他龄级数量结构趋势基本相同。

表2为种群相邻级间个体数量的变化动态结果。T1种群在第4、8龄级出现衰退波动，其他龄级个体数量增长。整个种群年龄结构的数量变化动态指数V_pi=53.88%>0，种群属于增长型。考虑种群的外部干扰因素时，V_pi=4.49%>0，整体表现出稳定。T2种群在第4、11龄级出现衰退波动，其他龄级个体数量增长，V_pi=53.78%>0，种群属于增长型。V_pi=5.98%>O，整体表现出稳定。两个种群幼苗库较为丰富，且生殖阶段的大树占有较大比例，可以维持种群稳定。种群结构对干扰抗敏感性指数p值分别为0.083和0.111，表明红椿种群对外界干扰较为敏感，T2种群敏感度高于T1种群，在超出极限状态的干扰出现时，种群稳定存在风险。

4.2 红椿种群数量动态的时间序列预测分析

以红椿2个种群各龄级株数为原始数据，按照一次平均推移法计算出各龄级在未来12年，24年，36年后的株数（T2种群仅为24年），年龄与存活株数关系图3和图4。图中可以看出，红椿T1和T2种群各龄级株数峰值在预测序列中依次向后推移。随时间推移，低龄级存活数量虽然在相应龄级有所增加，但总体趋势递减，老龄个体逐渐增多。因此，幼龄株数的补充更显重要。最终老龄株数也急剧减少，两个种群呈现出衰老。因此，丰富的幼苗数量是维持种群更新的保证；创造红椿种群适生的林窗环境，保证第1和4龄级个体顺利通过环境筛，种群的健康发展才能持续。

5 结语

红椿龄级存活数量分析表明，存活植株与龄级之间变化关系存在着一种显著的波动规律，这种波动是种群与环境相互选择的过程。两个种群均在第4龄级表现为波动，说明红椿个体受环境制约较强，在第4龄级发展到第5龄级时，个体数量损失较大。

从群落特征分析，红椿所在群落属于常绿落叶阔叶林，红椿群落优势种。但群落以阔叶乔木为主，对空间、环境资源都具有一定的竞争要求。环境条件决定了红椿个体间以及与其它种群间对光照、水分、养分和空间生态位竞争，种群自疏作用增强，环境筛的选择强度增大，对红椿幼树及成年植株造成一定程度的损失。这与红椿龄级结构和数量动态分析结论一致。通过对建始红椿资源调查发现，与恩施州其他红椿种群相同，红椿种群基本处于在相应的群落边缘，2、4龄级的植株大多存在于群落边缘，能获得较强的光照，得以存活。因此，对现存种群及生境保护，适当的人工林窗措施是红椿种群恢复的关键。