逆境胁迫下丛枝菌根对茶树生长及茶叶品质的影响

杨亚忠

摘要：指出了丛枝菌根是植物与丛枝菌根菌的互惠共生体，形成菌根的茶树，其养分吸收能力与抗逆性均能得到显著的提高。介绍了盐分胁迫与铅胁迫对茶树生长及茶叶品质的影响，提出了丛枝菌根在盐分胁迫与铅胁迫对茶树生长及茶叶品质的影响，分析了丛枝菌根缓解盐分胁迫和重金属胁迫的的作用机理，以期为丛枝菌根菌在茶树的大面积应用提供理论基础。

关键词：逆境胁迫；丛枝菌根；茶叶

中图分类号：S571.1

文献标识码：A 文章编号：16749944（2016）07012702

1 引言

丛枝菌根（AM）是由丛枝菌根真菌（AMF）与植物根系形成的具有共生关系的结构，已经有大量的研究证明了丛枝菌根能够通过菌根菌分泌的有机酸将土壤中不可以被植物利用的矿物质转化成可以被植物利用的矿物质，同时通过菌丝的伸长，使得植物根系对养分的吸收范围增加到没有菌根时的几倍到几十倍之多，进而缓解根际范围内磷亏缺现象。

丛枝菌根除了能够促进茶树对养分的吸收，还能够减轻多种胁迫对茶树带来的影响，为茶树的正常生长以及茶叶品质保证提供充足的支持。

2 盐分胁迫下，丛枝菌根对茶树生长及茶叶品质的影响

土壤盐渍化已经成为世界性的问题，我国土壤盐渍化情况严重，约有1亿hm2的土地面积受到盐渍化的影响。人类利用盐渍化土壤的方式只有两种：一种是通过人为手段，将盐渍化的土壤改良成适于植物生长的土壤，但是这种治理方式对于地域的要求比较严格，且投入成本也过高，治理完成的土壤还可能出现反盐的现象。因此，通过改变植物对盐渍化土壤的耐受能力，成为了减轻盐渍化土壤对农业危害的另一种主要方式。

2.1 盐分胁迫对茶树生长发育及茶叶品质的影响

在盐分浓度较高的土壤当中，茶树的生长往往会受到抑制。盐分胁迫下，茶树树体的器官组织分化迟缓，营养组织生长缓慢，大大缩减了茶叶的采摘期。受到盐分胁迫的茶树，其叶片的生长速率会随着土壤含盐量的增加而降低，叶片生长下降的速率和根际周围的盐分所形成的渗透压呈正相关。除了叶片之外，茶树的幼芽、枝条及根系的鲜重和干重也随着盐分的增加而降低。关于盐分胁迫对茶树生长的影响，主要有以下3种说法：一是土壤中的盐分导致茶树根际周围的水势降低，进而使茶树叶片中的水势降低，导致叶片中气孔的导度下降，最终影响整个生理生化过程。二是高浓度的盐分降低了茶树叶片的光合作用，使得通过光合作用产生的碳水化合物的量减少，进而影响茶树的生长发育和茶叶的品质。三是一些生化过程中的关键酶的活性受到了盐害的抑制，进而影响着茶树整个代谢过程。

2.2 盐分胁迫下，丛枝菌根对茶树生长及茶叶品质的影响

根据柳洁（2013）的试验可知，用40 mol/L的NaCl处理茶树植株，茶树地上部分与地下部分的Na离子含量分别增加了68%和21%，而且K+/Na+仅为没用NaCl处理的植株的35.34%和76.14%。在用同样浓度的NaCl处理形成丛枝菌根的茶树，茶树的地下部分与地上部分的Na离子分别比没接种丛枝菌根菌的茶树降低了6.29%与20.46%，而K+/Na+分别提高了10.53%和45.85%，说明丛枝菌根能够有效减轻茶树体内的Na离子含量，并且调节钾/钠平衡。在盐分胁迫下，茶树对矿质元素的吸收也受到了不同程度的抑制，经过丛枝菌根菌接种的茶树，其地下部分与地上部分对于矿质元素的吸收都得到了一定程度的缓解，尤其是对磷的吸收，地下部分提高了15.6%，地上部分提高了32.2%。由此可见，在接种丛枝菌根菌后的茶树，能够有效的缓解盐分胁迫所带来的压力，促进茶树在盐分胁迫的条件下，对养分的吸收，从而保证了茶树的正常生长，提高了茶叶的产量与品质。茶叶的咖啡碱、氨基酸和茶多酚是评价茶叶品质高低的重要指标，在盐分胁迫下，这3种物质在茶叶中的含量都大幅度降低，说明盐分胁迫能够严重影响茶叶的品质，而接种丛枝菌根菌后，这3种物质的含量分别比没有接种的高出0.44%、0.72%和2.73%，说明丛枝菌根能够减缓盐分胁迫给茶叶品质带来的危害。

2.3 盐分迫下丛枝菌根对茶树生长发育及茶叶品质促进作用的机理

2.3.1 活性氧代谢

茶树在盐分胁迫下，往往会导致体内自由基积累较多，而自由基会导致细胞膜脂过氧化和细胞膜的通透性增大，进而导致细胞之间的物质交换失去平衡，加速细胞死亡，影响茶树的生长发育与茶叶的品质。接种丛枝菌根菌后，茶树体内的SOD、CAT、谷胱甘肽还原酶等酶活性和一些抗氧化剂的含量都有显著提高，通过这些酶的催化作用，加速了抗坏血酸-谷胱甘肽循环的进程，大大减少了自由基的数量，从而减轻自由基对茶树带来的危害。

2.3.2 调节渗透压，增加水分吸收

植物根系能够吸水主要是因为根系细胞内存在着各种器官以及糖类，使得根系内部的水势要低于根系外部的水势，这样一来，水分就会被根系吸收，从而运往植物体内的各个器官。而当茶树受到盐分胁迫时，土壤中水分的水势急剧下降，导致根系吸水困难，严重时，可能造成根系中的水分回流，导致植株死亡。而接种丛枝菌根菌后，可以使根系当中的可溶性糖含量得到提高，从而降低了根系细胞内的水势，提高了渗透压，增强了根系对水分的吸收能力。

2.3.3 促进矿质元素吸收

丛枝菌根通过分泌出生长素之类的激素来促进茶树根系的伸长，增加了根系的长度，同时通过菌丝体对养分的吸收，能够有效的扩大茶树根圈范围，进而增加了对矿质元素的吸收面积。通过菌根分泌出来的有机酸，促进了根系对矿质元素的吸收。例如通过有机酸的酸化作用，使得土壤中原本不能被植物吸收利用的无效磷转变成了植物可以吸收利用的有效磷，这些磷元素被植物吸收后，植物地上部分的磷含量会显著增加，地下部分的钠含量也相应的提高，从而降低盐分胁迫对茶树生长及茶叶品质的影响。

3 重金属胁迫下，丛枝菌根对茶树生长及茶叶品质的影响

3.1 铅（Pb）胁迫对茶树生长发育及茶叶品质的影响

近年来，由于化肥及农药的大量使用，土壤pH值逐渐降低，加上大气重金属沉降，使得我国茶园土壤中的重金属污染问题越发严重，导致最终收获的茶叶不断出现重金属超标的问题，在这些重金属污染中，茶叶中铅含量的超标问题最为严重，且污染还在逐渐加重。因此，减少铅的含量，对于提高茶叶品质的提升，有着积极的作用。

3.2 铅（Pb）胁迫下，丛枝菌根对茶树生长及茶叶品质的影响

陈卫莉（2014）在对含铅量为400 mg/kg的土壤中接种丛枝菌根菌，与未接种的茶树进行对比时发现：接种丛枝菌根菌的茶树的生物量以及百芽重分别比没有接种丛枝菌根菌的茶树高出12.21%与22.91%，说明在铅胁迫下，丛枝菌根能够显著的增加茶叶的产量。在茶树叶片中的铅含量一项中，接种丛枝菌根技能的茶树叶片含铅量要比没有接种的少72.23%，而根系、土壤和相关土壤蛋白中的含铅量则分别增加了19.11%、39.21%和89.98%，这说明丛枝菌根能够有效的提高茶叶的品质，且大部分的铅都被相关土壤蛋白所结合，固定在土壤当中。在接种丛枝菌根菌的茶树的叶片中，SOD、POD、CAT、APX的活性均低于没有接种的茶树叶片，且叶片中由铅胁迫而产生的活性氧含量也低于对照，说明，丛枝菌根能够有效的抑制铅胁迫给茶树带来的危害。杜娟（2013）的研究同样证实了菌根能够使铅固定在根系及土壤当中，降低茶树叶片中的铅含量，并且显著提高百芽重，还得出了叶片中的一些抗氧化酶活性也都显著降低的结论。

3.3 铅胁迫下丛枝菌根对茶树生长发育及茶叶品质促进作用的机理

3.3.1 GRSP对铅的黏附作用

GRSP是由丛植菌根菌分泌出来的一种糖蛋白，这种蛋白大多存在于菌丝体表面和根际土壤。GRSP有很强的黏附能力，它可以有效促使团粒结构的形成与稳定。在铅胁迫状态下，GRSP蛋白能够将大量的铅包裹在所形成的团粒结构内，从而减少茶树根系对铅的吸收量。而茶树根际土壤中GRSP蛋白含量的多少与丛枝菌根的数量多少有着线性关系，由此可见，丛枝菌根菌分泌出来的GRSP能够有效的降低茶树根际土壤铅的浓度，使茶树免受铅胁迫的影响，进而提高了茶叶的品质。

3.3.2 菌根对铅的络合作用

在铅胁迫条件下，接种丛枝菌根菌的茶树根系的铅浓度要高于没有接种丛枝菌根菌的茶树根系，而叶片中，接种丛枝菌根菌的叶片铅含量却显著低于没有接种的茶树叶片。这是由于丛枝菌根菌能够分泌出像有机酸这样的物质，他能够对重金属起到络合作用，使得重金属被固定在根系当中，而减少向叶片的运输，使得茶树叶片中的铅含量能够维持在一个较低的水平。

4 结语

除了盐分胁迫与重金属胁迫，丛枝菌根还能帮助茶树抵抗像干旱、病虫害等多种胁迫的影响，因此，丛枝菌根菌的应用前景比较广阔。然而由于与寄主植物的高度专一性，导致人们无法获得丛枝菌根菌的纯培养体，且茶园中丛枝菌根菌的数量有限，限制了其在茶树上应用效果。采用菌根接种剂对茶树幼苗进行接种的方式，在茶树育苗时对其进行接种，使其根系菌根化，可以有效提高茶叶的产量与品质。

参考文献：

[1]陈卫莉.Pb胁迫下接种丛枝菌根真菌对茶树解毒能力的影响[J].河南科学，2014（4）：511～515.

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[3]柳 洁.丛枝菌根真菌对茶树耐盐性的影响[D].杨凌：西北农林大学，2014.

[4]柳 洁，肖 斌，王丽霞，等.盐胁迫下丛枝菌根（AM）对茶树生长及茶叶品质的影响[J].茶叶科学，2013（2）.