福建光泽江南油杉群落结构与植物多样性

罗金旺

(光泽县林业科学技术推广中心,福建 南平 354100)



福建光泽江南油杉群落结构与植物多样性

罗金旺

(光泽县林业科学技术推广中心,福建 南平 354100)

摘要通过对福建光泽江南油杉群落结构与植物多样性进行调查与分析，结果表明：江南油杉群落(2 000 m2)有维管束植物48科72属92种；江南油杉群落以高位芽植物占据优势(80.44%)，生活型谱具有典型的中亚热带气候特点；群落径阶和树高结构复杂，物种多样性丰富，不同层次物种多样性指数和均匀度指数均为灌木层>乔木层>藤本层>草本层，体现了的亚热带常绿阔叶林的典型特征；群落中江南油杉在乔木层占绝对优势，但幼苗幼树数量较少，在灌木层受到其他植物(主要是木本植物)的强烈竞争，种群有衰退的趋势。

关键词江南油杉；群落结构；植物多样性

江南油杉(Keteleeriafortuneivar.cyclolepis)为松科油杉属乔木树种，是中国特有的优良用材和绿化观赏树种，自然分布于江西、浙江、福建、湖南、广西、广东、云南、贵州等省区。江南油杉在福建的天然分布较广，但由于长期以来不断受到人为砍伐破坏，再加上其繁殖能力较差，大多数呈零星散生或孤立木状态，只有少数能形成局部占优势的群落，目前已处在渐危状态，已被列为福建省重点保护树种[1，2]。目前有关江南油杉群落结构和植物多样性的研究不多[1-6]。本文以福建省光泽县寨里镇茶富村龚家湾的江南油杉群落为研究对象，通过样方调查研究群落结构和植物多样性，为江南油杉天然林资源的保护、利用和人工林经营提供科学依据。

1研究地概况

研究地位于福建省光泽县寨里镇茶富村龚家湾88林班11大班3小班，为江南油杉占绝对优势的天然林群落，总面积约7.5 hm2，27°43′40″ N，117°27′26″ E，海拔310～330 m，坡向西北，坡度约22°。土壤为花岗岩发育的山地红壤，沙质壤土，土层厚度>1 m，腐殖质层平均厚度20～30 cm，属Ⅱ类地。群落中的江南油杉年龄为200～300 a。

2研究方法

2.1样方设置与调查

根据江南油杉群落所在山坡的地形地貌，设置20个10 m×10 m的乔木样方，总面积2 000 m2，对所有胸径≥1 cm的所有木本植物(包括乔木、灌木和木质藤本植物)进行每木调查，遇到1.3 m以下有分叉的树木，每1个分叉记为1株，记录种名、胸径、树高、冠幅、盖度、GPS坐标等。在每个100 m2大样方中各随机设置5个2 m×2 m的小样方进行补充调查，测定胸径<1 cm的林下木本植物和草本植物(包括草质藤本)的种名、株数、地径、高度、冠幅、盖度等。

2.2调查工具

我们采用瑞典Haglof公司生产的Vertex IV超声波测高测距系统(1个超声波发射器和1个超声波接收器)进行样方的设置和树高的测定，极大提高了工作效率和调查精度。

GPS坐标采用麦哲伦探险家500测定。

2.3群落结构分析

参考有关文献[7]，采用上限排外法将各木本植物根据胸径划分为13个径级：Ⅰ级(0～2.5 cm)、Ⅱ级(2.5～5.0 cm)、Ⅲ级(5.0～10.0 cm)、Ⅳ级(10.0～15.0 cm)、Ⅴ级(15.0～20.0 cm)、Ⅵ级(20.0～25.0 cm)、Ⅶ级(25.0～30.0 cm)、Ⅷ级(30.0～40.0 cm)、Ⅸ级(40.0～50.0 cm)、Ⅹ级(50.0～60.0 cm)、Ⅺ级(60.0～70.0 cm)、Ⅻ级(70.0～80.0 cm)、XIII级(80.0～90.0 cm)。

同样采用上限排外法[8]，按照3 m的级距将各木本植物的树高划分为9个高度等级：Ⅰ级(0～3 m)、Ⅱ级(3～6 m)、Ⅲ级(6～9 m)、Ⅳ级(9～12 m)、Ⅴ级(12～15 m)、Ⅵ级(15～18 m)、Ⅶ级(18～21 m)、Ⅷ级(21～24 m)、Ⅸ级(24～27 m)。

2.4生活型谱分析

采用Raukiaer的划分方法对各植物的生活型谱进行划分[9]。

2.5重要值计算

将群落分成3个层次，乔木层(树高大于或等于3 m的乔木、灌木或木质藤本等木本植物)，灌木层(树高小于2 m的木本植物)，草本层(草本植物)，分别3个层次统计各物种的重要值。其计算公式为：重要值IV=(相对多度RA+相对显著度RD+相对频度RF)/3；相对多度RA=某一物种的株数/全部物种的总株数×100；乔木层的相对显著度RD=某一物种的总胸高断面积/所有物种的胸高断面积总和×100，灌木层的相对显著度采用基径断面积计算，草本层的相对显著度采用盖度计算；相对频度RF=某一物种的频度/所有物种的频度总和×100，其中，频度=某物种出现的样方数/所有样方数。

2.6群落的α多样性指数[10]

Simpson指数：

Shannon-Wiener指数：

种间相遇概率：

Pielou均匀度指数(JSW和JSI)：

式中，S为丰富度指数，即标准地中所有物种数，Ni为第i种的个体数，i=1,2……S，N为所有种个体总数，Pi=Ni/N。

3结果与分析

3.1群落植物种类组成

江南油杉群落植物的种类组成丰富，共有维管束植物48科72属92种。其中蕨类植物6科7属8种。裸子植物2科3属3种，包括江南油杉、杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmassoniana)。双子叶植物35科54属71种。单子叶植物5科8属10种。群落中仅含有1个种的科有31个，占总科数的64.58%；含有2个种的科有8个，占总科数的16.67%；含有3个和4个种的科均为2个；群落中含有5种及以上的科依次是：壳斗科(Fagaceae)(4属9种)、山茶科(Theaceae)(5属7种)、茜草科(Rubiaceae)(5属5种)、樟科(Lauraceae)(4属5种)、杜鹃花科(Ericaceae)(2属5种)等5个科。群落中仅含1个种的属有60个，占总属数的83.33%；含2个种的有6个属，占总属数的8.33%；含3个种的有5个属，占总属数的6.94%；含5个种的只有1个属(栲属)(Castanopsis)。

按照生长型划分，群落中木本植物34科56属76种，其中常绿的66种，落叶的10种；草本植物13科15属16种，其中8种是蕨类，1种是1年生草本；群落中的藤本(层外)植物均为木质藤本，有14科15属18种，其中只有一种是落叶的。

3.2群落的生活型谱

根据Raukiaer的划分标准，将江南油杉群落的92种植物进行生活型谱归类(表1)。江南油杉群落以高位芽植物占优势(80.44%)，其比例略高于缙云山常绿阔叶林(80.38%)[11]，但低于福建三明格氏栲天然林(87.3%)[9]，远低于海南尖峰岭常绿季雨林(100%)和云南西双版纳热带雨林(94.7%)[12]。在高位芽植物中，小高芽植物(主要是灌木、小乔木和一些木质藤本)占全部植物总数的43.48%；隐芽植物占总种数的9.78%，地上芽和地面芽植物较少，1年生植物仅有1种。该群落的生活型谱具有典型的中亚热带气候特点。

表1　江南油杉群落的生活型谱

3.3群落各层次植物重要值

江南油杉群落乔木层覆盖度83%，树种较为丰富，共有31种，重要值最大的10个主要树种见表2。从表2可见，乔木层中江南油杉株数为32株，相对多度为15.02%，仅次于刚竹(Phyllostachysviridis)和杉木，但其相对频度最大(17.82%)，胸高断面积占所有树种胸高断面积总和的79.39%，其重要值最大(37.41%)，占据该群落乔木层的绝对优势地位。刚竹、杉木、苦槠(Castanopsissclerophylla)、细枝柃(Euryaloquaiana)分别列该群落乔木层树种重要值第2至第5位。

表2　江南油杉群落乔木层10个主要树种重要值

灌木层覆盖度65%，有46个树种，种类最多，按照重要值从大到小排序的主要树种为：苦槠、油茶(Camelliaoleifera)、老鼠刺(Iteachinensis)、杉木、江南油杉、毛冬青(Ilexpubescens)、乌药(Linderaaggregate)、黄楠(Machilusgrijsii)、细枝柃、黄瑞木(Adinandramillettii)等。

草本层总体上发育较弱，有16种植物，平均覆盖度6%左右。在灌木较密的多数样方中，草本层覆盖度3%～5%，以狗脊蕨(Woodwardiajaponica)为优势种，而在少数乔木和灌木较稀疏的小样方中，芒萁(Dicranopterisdichotoma)占有较大的优势，草本层覆盖度8%～15%。重要值较大的其他草本植物还有中华里白(Diplopterygiumchinense)、山姜(Alpiniajaponica)、中华薹草(Carexchinensis)等。

群落中藤本植物共有18种。藤本植物往往攀缘或缠绕在乔木、灌木等其他植物上，大的藤本可以攀缘到达乔木层的高度，所以称为层外或层间植物，在地面上的覆盖度不大，但由于部分枝叶在大树顶部，总的覆盖度难以估计。按照重要值由大至小顺序，主要的藤本植物有香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、络石(Trachelospermumjasminoides)、羊角藤(Morindaumbellata)、锈毛莓(Rubusreflexus)、南五味子(Kadsuralongipedunculata)等。另外，在江南油杉大树的树干上经常可以看到薜荔(Ficuspumila)附生其中。

3.4江南油杉大树的空间分布

将调查的江南油杉大树GPS坐标转换成平面直角坐标[13]。光泽县人民政府曾经对部分大树进行编号和挂铁牌保护(表3)，但牌上写的“柔毛油杉”是错误的，实际上经何国生老师鉴定为江南油杉。

根据坐标转换公式的计算结果，以经度的1.014 1×10-4度(相当于东西方向的10 m)、纬度的9.024 2×10-5度(相当于南北方向的10 m)作为地理坐标的刻度单位绘制大树分布图(图1)。

从表3可见，江南油杉树体最大胸径达83.0 cm，其对应树高25.2 m；树高最大的一株达25.6 m，其胸径为60.8 cm。从绘制的江南油杉大树地理位置图(图1)和表3的调查数据可见，江南油杉群落局部密度太高，有的个体成为被压木(例如第10号树)，其分布呈现明显的聚集性。

表3　江南油杉群落大树的基本情况

3.5群落径级结构

群落的径级结构主要反映木本植物的年龄结构。群落中共有13个连续的径级，表明江南油杉群落年龄结构复杂(表4)。群落中江南油杉大树较多，胸径大于30 cm的18株大树均为江南油杉；胸径25～30 cm的大树有3株，其中2株是江南油杉(占该径级总株数的66.67%)，1株是木荷；胸径20～25 cm的大树，江南油杉4株(36.36%)，苦槠3株，杉木2株，木荷、锥栗(Castaneahenryi)各1株；胸径15～20 cm的中树，江南油杉3株(25.00%)，杉木3株，苦槠3株，棕榈2株，木荷1株；胸径10～15 cm的中树，江南油杉仅2株(10.53%)；胸径5～10 cm的小树，江南油杉仅2株，占该径级总株数的比例降低为3.70%；胸径2.5～5 cm的幼树，江南油杉仅1株，占该径级总株数的比例进一步降低到0.78%的最低值；胸径0～2.5 cm的幼苗，江南油杉有60株，占该径级总株数的2.69%。

尽管江南油杉大树在群落中占据统治地位，有一定数量的幼苗，但幼树的数量极少，说明在目前的群落环境下江南油杉更新能力低下，不但幼苗数量少，幼苗死亡率高，难以发育成幼树，预示该树种未来可能有衰退的趋势。

表4　调查样方(2 000 m2)中的江南油杉群落径级分布

3.6群落高度级结构

群落的高度结构主要反映群落的垂直结构。按照3 m一个高度级划分标准，江南油杉群落可分为9个连续的高度级，具有复杂的垂直结构(表5)。树高大于15 m的4个高度级均为江南油杉所占据；12～15 m高度级，江南油杉6株(占该高度级总株数的85.71%)，米槠(Castanopsiscarlesii)1株；9～12 m高度级，江南油杉8株(占该高度级总株数的29.63%)，刚竹33株，苦槠13株，杉木8株，厚叶冬青(Ilexelmerrilliana)3株，杨梅(Myricarubra)2株，锥栗1株，罗浮栲(Castanopsisfabri)1株，檵木1株、樟树(Cinnamomumcamphora)1株；6～9 m高度级，江南油杉小树4株(占该高度级总株数的5.97%)；江南油杉树高3～6 m的幼树仅为1株(1.03%)，0～3 m的江南油杉幼苗幼树仅为80株，占该高度级木本植物总株数的2.66%。与群落的径级结构类似，江南油杉大树较多，中树、小树和幼苗少，种群更新情况不良。

表5　调查样方(2 000 m2)中的江南油杉群落高度级分布

3.7群落植物多样性

植物多样性指数是物种数及其个体分配均匀程度的综合指标。从表6可知，江南油杉群落各层次的物种数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、种间相遇概率、Pielou均匀度指数的趋势基本一致，即：灌木层>乔木层>藤本层>草本层，体现了亚热带常绿阔叶林植物多样性的典型特征。草本层植物数量少，对江南油杉幼苗的竞争强度较小，但物种和个体数量繁多的灌木层对江南油杉幼苗幼树的生长构成较严重的竞争。

表6　江南油杉群落不同层次植物多样性

4小结与讨论

江南油杉群落植物的种类组成丰富，2 000 m2的样地中共有维管束植物48科72属92种，主要的科是：壳斗科、山茶科、茜草科、樟科、杜鹃花科等5个科。该群落中木本植物34科56属76种，其中常绿的66种，落叶的10种；草本植物13科15属16种，其中8种是蕨类，1种是1年生草本；群落中的藤本(层外)植物均为木质藤本，有14科15属18种，其中只有一种是落叶的。

江南油杉群落以高位芽植物占据优势(80.44%)，其中小高芽植物比例最大(43.48%)；隐芽植物、地上芽植物和地面芽植物较少，1年生植物仅有1种。该群落的生活型谱具有典型的中亚热带气候特点。

江南油杉群落乔木层共有31个树种，江南油杉占绝对优势，最大胸径达83.0 cm，最大树高达25.6 m，其分布呈现明显的聚集性。刚竹、杉木、苦槠、细枝柃分列该群落乔木层树种重要值的第2至第5位。灌木层有46个树种，种类最多，主要树种为：苦槠、油茶、老鼠刺、杉木、江南油杉、毛冬青、乌药、黄楠、细枝柃、黄瑞木等。乔木层和灌木层出现的杉木、棕榈等树种可能是人为种植的结果。草本层发育较弱，有16种植物，平均覆盖度6%左右。以狗脊、芒萁为优势种，重要值较大的其他草本植物还有中华里白、山姜、苔草等。群落中藤本植物共有18种，按照重要值由大至小顺序主要有香花崖豆藤、络石、羊角藤、锈毛莓、南五味子等。

江南油杉群落径级和高度级结构复杂。尽管江南油杉大树在群落中占据统治地位，但幼苗数量少，中树和幼树的数量极少，说明在目前的群落环境下江南油杉更新能力低下，不但幼苗数量少，幼苗死亡率高，难以发育成幼树，预示该树种未来可能有衰退的趋势。

江南油杉群落各层次的物种数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、种间相遇概率、Pielou均匀度指数的趋势基本一致，即：灌木层>乔木层>藤本层>草本层，体现了亚热带常绿阔叶林植物多样性的典型特征。草本层植物数量少，对江南油杉幼苗的竞争强度较小，但物种和个体数量繁多的灌木层对江南油杉幼苗幼树的生长构成较严重的竞争。

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Community Structure and Plant Diversity ofKeteleeriafortuneivar.cyclolepisin Guangze County of Fujian Province

Luo Jinwang

(Forestry Science and Technology Promotion Center, Guangze County, Nanping 354100, China)

AbstractCommunity structure and plant diversity of Keteleeria fortunei var. cyclolepis in Guangze County were analyzed. Result shows that there are 48 families,72 genera & 92 species vascular plant within an area of 2 000 m2 in this community. Phaenerophyte (accounted for 80.44%) is the dominant in the community,life-form spectrum indicated a typical subtropical climate in the study area. A complex diameter and height structure and rich species diversity are found in the community. Species diversity and evenness indices are all in the order: shrub layer > tree layer > liana layer > herb layer, representative of the typical subtropical evergreen broad-leaved forest.K fortunei var. cyclolepis is dominant in tree layer of the community, but its seedlings and saplings in the shrub layer is in low number, they are subjected to severe competition from other plant species (mainly woody plant species), and the population may decline in the future.

Key wordsKeteleeria fortunei var. cyclolepis;community structure;plant diversity

中图分类号：S718.54

文献标识码：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.04.003

作者简介：罗金旺(1966-)，男，福建光泽人，高级工程师，从事森林培育研究.

收稿日期：2016-03-01

文章编号：1005-5215(2016)04-0011-06