早春地被植物紫花地丁对遮阴环境的适应性研究

常立博， 秦晶晶， 江龙龙　(西北师范大学生命科学学院，甘肃兰州 730070)



早春地被植物紫花地丁对遮阴环境的适应性研究

常立博， 秦晶晶， 江龙龙(西北师范大学生命科学学院，甘肃兰州 730070)

摘要[目的]探讨紫花地丁对遮阴环境的适应性，为紫花地丁在城市早春绿化中的应用提供理论依据。[方法]以紫花地丁(Viola philippica)组培苗为试验材料，通过测定紫花地丁在不同遮阴处理下的生理学变化，探讨遮阴环境对紫花地丁耐受性的影响。[结果]紫花地丁组培苗在260 lx(遮阴90%)条件下生长量最大，对遮阴有一定的适应性。不同遮阴条件对紫花地丁组培苗叶绿素含量有一定的影响，同时紫花地丁可通过自身调节来提高叶绿素b含量，并在一定程度上恢复其叶绿素总量。紫花地丁组培苗可以通过自身调节来适应不同遮阴条件下膜系统受到的损害。[结论]紫花地丁组培苗对遮阴环境有一定的耐受性。

关键词紫花地丁；组培苗；遮阴；生理学变化；耐受性

Adaptability Study of Early Spring Cover PlantViolaphilippicato Shade Environment

CHANG Li-bo,QIN Jing-jing,JIANG Long-long

(College of Life Science,Northwest Normal University,Lanzhou,Gansu 730070)

Abstract[Objective] To discuss the adaptability of early spring cover plantViolaphilippicato shade environment,and to provide theoretical foundation for the application ofV.philippicain spring green in city.[Method] With tissue culture seedlings ofV.philippicaas the research material,physiological changes ofV.philippicawere detected under different shading treatments.Effects of shading environment on the tolerance ofV.philippicawere discussed.[Result] Tissue culture seedlings ofV.philippicahad the maximum increment under 260 lx (90% shading),which had certain adaptability to shading.Different shading conditions had certain effects on the chlorophyll content of tissue culture seedlings ofV.philippica.At the same time,V.philippicaenhanced the chlorophyll b content by autoregulation,and regained the total chlorophyll content in certain degree.Tissue culture seedlings ofV.philippicaadapted to the membrane system damage by autoregulation under different shading conditions.[Conclusion] Tissue culture seedlings ofV.philippicahave certain tolerance to shading environment.

Key wordsViola philippica; Tissue culture seedlings; Shading; Physiological changes; Tolerance

光照作为一个重要的环境因子，对植物的生长发育起着至关重要的作用。大多数植物都有适合各自生长的最适光照强度[1]，只有光照达到植物的光补偿点，植物才能开始生长。弱光是早春园艺作物设施栽培常见的不良环境条件，早春时环境光照强度普遍较低，在城市中由于高大建筑和树木的遮挡，绿化植物受到不同程度光照的影响[2]，很多绿化植物在低光照环境下不能很好地生长，因此不能满足早春季城市绿化的要求，因此有花植物对光照的耐受性制约着其在城市早春绿化中的应用。

紫花地丁(Violaphilippica)为堇菜科堇菜属多年生草本植物，早春开花，花色艳丽，植株低矮，株丛紧密，养护管理简单，具有草坪所不具备的特殊价值，是重要的早春地被植物[3]。紫花地丁还具有较强的抗逆境能力，在人为践踏后紫花地丁仍具有再生能力强和恢复生长快的特性[3]。石爱平等[4]研究发现紫花地丁能在坚实度8.78 kg/cm2的土壤中正常生长，且耐轻度干旱、贫瘠以及水涝。此外，紫花地丁还具有抗烟尘、抗污染、抗有毒害气体的特点[5]，且适应性强。因此，紫花地丁适于城市露地和城市园林绿化，是极好的地被植物。目前，人们对有关遮阴对紫花地丁的生理影响及其耐受性仍缺乏了解。笔者选取紫花地丁为试验材料，研究了不同遮阴条件下紫花地丁的生长指标及叶绿素含量等生理指标的变化，探讨了紫花地丁对遮阴环境的生理学响应，以期为紫花地丁在城市绿化中的应用提供依据。

1材料与方法

1.1试验材料及处理选取在温度22 ℃下培养的生长旺盛、长势一致的紫花地丁组培苗，转入不同强度光照下培养。以光照强度为1 820(遮阴30%)、1 040(遮阴60%)、260 lx(遮阴90%)处理组为试验组，以2 600 lx(即未经过遮阴处理)处理组为对照组(CK)，每个处理重复3次。处理20 d后，测定各组组培苗的生长指标、叶绿素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活力、丙二醛(MDA)含量和可溶性糖含量。

1.2测定项目与方法

1.2.1生长指标。不同遮阴处理20 d后，使用直尺测量各处理植株的平均叶片长度和叶中部宽度，并记录分蘖株数。每个处理重复3次。

1.2.2生理指标。不同遮阴处理20 d后,测定紫花地丁的各项生理指标。叶绿素含量的测定采用丙酮法[6]；超氧化物歧化酶(SOD)活力的测定采用氮蓝四唑(NBT)法[6]；丙二醛(MDA)含量的测定采用硫代巴比妥酸法[7]；可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法[6]。

1.3数据统计与分析使用SPSS 17.0统计软件对试验数据进行差异显著性分析，使用Microsoft Excel 2003进行数据分析和绘图，试验结果均以平均值±标准误表示。

2结果与分析

2.1不同遮阴处理对紫花地丁组培苗生长的影响由表1可知，在1 820 lx(遮阴30%)、1 040 lx(遮阴60%)和260 lx(遮阴90%)光照培养下，叶长、叶宽、分蘖株数与对照组均无显著差异。其中，在1 820 lx(遮阴30%)光照培养下，叶长减小1.8%，分蘖株数减少9.7%，而叶宽基本无变化；在1 040 lx(遮阴60%)光照培养下，叶长减小8.0%，叶宽减小11.3%，分蘖株数增加7.1%；在260 lx(遮阴90%)光照培养下，叶长增加2.5%，叶宽增加9.0%，分蘖株数增加了0.88%。从叶片生长指标来看，不同强度光照对组培苗的生长没有显著影响，各处理下组培苗均能正常生长。

表1不同遮阴处理对紫花地丁组培苗叶片生长的影响

Table 1Effects of shading treatment on the leaf growth of tissue culture seedlings ofV.philippica

光照强度Illuminationintensity∥lx叶长Leaflengthcm叶宽Leafwidthcm分蘖株数Numberoftilleringplants2600(CK)1.63±0.151.77±0.0511.30±1.2318201.60±0.101.77±0.1510.20±0.2910401.50±0.101.57±0.1512.10±0.852601.67±0.111.93±0.0611.40±0.66

2.2不同遮阴处理对紫花地丁组培苗叶绿素含量的影响从图1可以看出，不同的遮阴处理均影响紫花地丁组培苗的叶绿素含量，其中叶绿素a含量、叶绿素a+b含量和叶绿素a/叶绿素b均随着光照强度的降低(遮阴度的增高)而呈现下降的趋势，说明不同遮阴条件对紫花地丁组培苗叶绿素含量有一定的影响。在不同遮阴处理下，叶绿素a含量、叶绿素a+b含量均低于对照组，且差异极显著(P<0.01)；在1 820 lx(遮阴30%)处理下，叶绿素a/叶绿素b与对照相比降低了3.1%，但不存在显著差异；在1 040 lx(遮阴60%)处理下叶绿素a/叶绿素b与对照相比降低了6.4%，但不存在显著差异；在260 lx(遮阴90%)处理下叶绿素a/叶绿素b与对照相比降低了28%，且差异极显著(P<0.01)。叶绿素a/叶绿素b的减小说明紫花地丁组培苗具有一定的耐阴性。

随着光照强度的降低(遮阴度的增高)，叶绿素b含量呈上升趋势。在1 820 lx(遮阴30%)和1 040 lx(遮阴60%)处理下叶绿素b含量均显著低于对照组，分别降低了17.5%和15.9%；在260 lx光照(遮阴90%)处理下叶绿素b含量较对照组降低了6.3%，但无显著差异。这说明紫花地丁可通过自身调节来提高叶绿素b含量，在一定程度上恢复其叶绿素总量。

注：*表示与对照组差异显著(P<0.05)；**表示与对照组差异极显著(P<0.01)。Note：* and ** indicated significant differences (P<0.05) and extremely significant differences (P<0.01),compared with control group.图1　不同遮阴处理对紫花地丁组培苗叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素a+b含量和叶绿素a/叶绿素b的影响Fig.1　Effects shading treatment on chlorophyll a,b,a+b and a/b contents of tissue culture seedlings of V.philippica

2.3不同遮阴处理对紫花地丁组培苗SOD活性的影响从图2可以看出，紫花地丁组培苗在1 820 lx(遮阴30%)和1 040 lx(遮阴60%)条件处理下，SOD活性与对照组相比均无显著差异；在260 lx(遮阴90%)处理下，SOD活性与对照相比下降了12%，且差异极显著(P<0.01)。这表明紫花地丁组培苗可以通过自身调节来适应1 820 lx(遮阴30%)和1 040 lx(遮阴60%)条件下膜系统受到的损害，而随着遮阴度进一步的升高，SOD酶系统开始受到破坏，SOD活性降低，O2-·自由基积累，会对组培苗膜系统造成了一定程度的伤害。

注：**表示与对照组差异极显著(P<0.01)。Note：** indicated extremely significant differences (P<0.01),compared with control group.图2　不同遮阴处理对紫花地丁组培苗SOD活性的影响Fig.2　Effects shading treatment on SOD activity of tissue culture seedlings of V.philippica

2.4不同遮阴处理对紫花地丁组培苗MDA含量的影响从图3可以看出，随着光照强度的降低(遮阴度的增高)，紫花地丁组培苗MDA含量呈现出先降低后升高的趋势。在1 820 lx(遮阴30%)和1 040 lx(遮阴60%)处理条件下，MDA含量与对照相比均无显著差异；在260 lx(遮阴90%)处理条件下，组培苗的MDA含量显著高于对照组。这表明紫花地丁组培苗可以通过自身调节来适应1 820 lx(遮阴30%)和1 040 lx(遮阴60%)条件下膜系统受到的损害，而随着遮阴度进一步的升高，MDA含量不断积累，膜质过氧化不断加剧，从而导致组培苗膜系统伤害程度不断加剧。

注：*表示与对照组差异显著(P<0.05)。　Note: * indicated significant differences (P<0.05),compared with control group.图3　不同遮阴处理对紫花地丁组培苗MDA含量的影响Fig.3　Effects shading treatment on MDA content of tissue culture seedlings of V.philippica

2.5不同遮阴处理对紫花地丁组培苗可溶性糖含量的影响从图4可以看出，紫花地丁组培苗中的可溶性糖含量随着光照强度(遮阴度的增高)的降低呈下降的趋势。在1 820 lx(遮阴30%)、1 040 lx(遮阴60%)和260 lx(遮阴90%)处理条件下可溶性糖含量均低于对照组，且差异极显著，分别降低了36.4%、38.2%和43.6%。

3讨论与结论

光是植物生长过程中不可或缺的因素之一，对植物的生长发育、生理生化和形态结构等方面有重要的作用[8]。遮阴会导致植物生境(温度、湿度)发生变化，影响植物的正常生理活动[9]。生长指标是植物对遮阴适应性强弱的外观指标[10]。Oguchi等[11]研究表明植物在遮阴条件下光吸收面积越大光合作用越强，如增加株高和冠幅、扩大叶面积和增加叶数等，有助于同化有机物质的增长和呼吸消耗的降低，是植物对弱光的一种适应性表现。因此，可通过测定不同遮阴条件下紫花地丁组培苗叶片的平均长度、中部宽度、分蘖株数来判别组培苗对遮阴的适应性。在260 lx(遮阴90%)条件下，叶长、叶宽和分蘖株数3项指标均高于对照组，说明紫花地丁组培苗在260 lx(遮阴90%)条件下生长量最大，对遮阴有一定的适应性。

注：**表示与对照组差异极显著(P<0.01)。　Note：** indicated extremely significant differences (P<0.01),compared with control group.图4　不同遮阴处理对紫花地丁组培苗可溶性糖含量的影响Fig.4　 Effects shading treatment on soluble sugar content of tissue culture seedlings of V.philippica

叶绿素是光合作用的光敏催化剂，与光合作用密切相关，其含量和比例是植物适应和利用环境因子的重要指标[12]。Bell等[13]认为匍匐剪股颖在长期荫蔽下叶绿素含量会下降。该试验中不同的光照处理均影响紫花地丁组培苗的叶绿素含量，其中叶绿素a、叶绿素a+b含量和叶绿素a/叶绿素b均呈现出随着光照强度的降低(遮阴度的增高)而下降的趋势；叶绿素b含量则随着光照强度的降低(遮阴度的增高)呈上升趋势，且在260 lx光照(遮阴90%)处理下叶绿素b含量最大，与对照相比降低了6.3%。这表明随着遮阴程度的提高，紫花地丁组培苗迅速生长并进行营养积累，叶绿体形成较多磷酸丙糖，运输到细胞溶质，使得叶绿素含量下降[14]，叶绿素含量的降低以叶绿素a为主，但组培苗通过提高叶绿素b的含量，在一定程度上恢复其叶绿素总量，并利用蓝紫光以利遮阴处生长[15]，从而减轻组培苗由于遮阴处理所受到的损伤。该试验中遮阴条件下，虽然叶绿素总含量与对照相比有所下降，但叶绿素b含量的升高和叶绿素a/叶绿素b的减小说明紫花地丁组培苗具有一定的耐阴性。

可溶性糖既是光合作用的产物，又是植物在逆境中有效的渗透调节物质，在遮阴条件下光合作用产物的可溶性糖和渗透调节物质的可溶性糖之间存在一个平衡的关系，可溶性糖的含量可以反映出植物对低光照环境的适应能力[14]。目前，关于遮阴对植物可溶性糖含量影响研究还较少。赵则海等[16]研究了遮阴处理对4种草本植物生理生化特性的影响，发现遮阴使少花龙葵、三叶鬼针草和胜红蓟叶片可溶性糖含量增加，而豨莶叶片可溶性糖含量略有下降。该试验中3种光照(遮阴)条件下可溶性糖含量都极显著下降，可能是由于遮阴条件下光合作用较弱，运输到细胞溶质的磷酸丙糖少，蔗糖的合成速度减慢，保留在叶绿体里的磷酸丙糖转化成淀粉，因而可溶性糖含量较低。

周兴元等[17]研究表明遮阴使假俭草叶片的SOD活性和MDA含量随着遮阴程度的加大而逐渐下降。遮阴处理也明显降低了花椰菜叶片、花蕾和花茎中的SOD活性[18]。然而，芦站根等[19]在对曼地亚红豆杉的研究中得出了相反的结论。由此可见，遮阴对植物酶活性影响存在差异。该试验中紫花地丁组培苗在1 820 lx(遮阴30%)和1 040 lx(遮阴60%)条件处理下，SOD活性和MDA含量均低于对照组，与对照相比均无显著差异；在260 lx(遮阴90%)处理下，SOD活性与对照相比下降了约12%，差异极显著(P<0.01)；MDA含量在260 lx(遮阴90%)处理条件下，含量高于对照组，且存在显著差异。这说明在260 lx(遮阴90%)处理下，SOD酶系统开始受到破坏，导致O2-·自由基积累和膜质过氧化，组培苗受到了一定程度的伤害。这表明紫花地丁组培苗在1 820 lx(遮阴30%)和1 040 lx(遮阴60%)条件下有很好的耐受性，在260 lx(遮阴90%)有一定的耐受性。

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中图分类号S 688.4

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)06-035-04

收稿日期2016-01-28

作者简介常立博(1989- )，男，甘肃金昌人，硕士研究生，研究方向：植物分子生物学。