湖南黄桑国家级自然保护区两栖爬行动物多样性及区系分析

吴炳贤， 杨道德*， 刘应志， 凌刚， 袁银姣

(1. 中南林业科技大学野生动植物保护研究所，长沙410004; 2. 湖南黄桑国家级自然保护区管理处，湖南绥宁422600)

湖南黄桑国家级自然保护区两栖爬行动物多样性及区系分析

吴炳贤1， 杨道德1*， 刘应志2， 凌刚1， 袁银姣2

(1. 中南林业科技大学野生动植物保护研究所，长沙410004; 2. 湖南黄桑国家级自然保护区管理处，湖南绥宁422600)

为掌握湖南黄桑国家级自然保护区野生动物资源现状，促进保护区的有效管理，2013年7月30日—8月7日、2014年5月1日—8日，采用样带法对保护区两栖爬行动物资源进行了实地调查。结果表明：保护区共有两栖爬行动物77种，隶属于4目21科。其中，两栖纲2目9科31种，爬行纲2目12科46种；东洋界种类61种，广布种16种，无古北界物种，动物区系组成以东洋界华中区和华南区共有种为主；与2005年申报国家级自然保护区时的数据相比，此次新增16种两栖动物和7种爬行动物。两栖动物生态类型以流水型居多，其次为陆栖-静水型，树栖型、陆栖-流水型和静水型最少。多样性和均匀度指数分析结果显示：保护区两栖爬行动物物种多样性丰富，稳定性高，各属物种分布均匀，但各科的分布不均匀。通过平均动物区系相似性分析发现：保护区处于南岭山脉与雪峰山脉过渡地域，地理位置独特，两栖爬行动物地理区划亦体现出华中区西部山地高原亚区与东部丘陵平原亚区的过渡性。最后根据资源特点和管理现状，提出了针对性的保护建议。

黄桑国家级自然保护区；两栖动物；爬行动物；物种多样性；区系相似性；保护区管理

生物多样性编目是自然保护区有效管理的基础。黄桑国家级自然保护区位于湖南省绥宁县西南部，地处南岭山脉和雪峰山脉的过渡地带，是云贵高原向江南丘陵过渡的台阶部分(赵秀璧，1990)。由于受两大山系的影响，其动物区系有一定的特殊性，而有关雪峰山脉两栖爬行动物的研究报道较少。对保护区两栖爬行动物资源的调查始于1982年，2005年申报国家级自然保护区时进行了1次短时间的本底资源调查，但至今仍无系统报道。为了促进生物多样性的科学保护和保护区的有效管理，2013年7—8月和2014年5月，我们对保护区的两栖爬行动物资源进行了实地调查。

1 自然概况

黄桑国家级自然保护区地理坐标为109°45’～110°10’E、26°17’～26°35’N，东西宽17 km，南北长27 km，总面积125.90 km2。中山地貌，最低海拔

480 m，最高峰牛坡头海拔1 913 m，平均海拔800 m以上，相对高差400 m以上。保护区属中亚热带湿润气候区，四季分明，气候温暖湿润，年均降水量1 421 mm，年均气温15.7 ℃，年均相对湿度86.6%，年均日照时数为1 348.9 h，无霜期270 d，雨日和雾日多。区内以黄壤、红壤为主，其次还有山地黄棕壤、山地草甸土等。成土母岩以变质砂岩、板岩和黑色页岩为主。区内自然条件优越，环境复杂，植被类型多样，由于未受第四纪冰川影响，区内保存着同纬度最完好的亚热带湿润气候森林生态系统(周电，2015)。

图1 湖南黄桑国家级自然保护区功能区划图及样带位置Fig. 1 Transect lines in Huangsang National Nature Reserve，Hunan province

2 研究方法样带

2.1 调查方法

调查时间为2013年7月30日—8月7日、2014年5月1—8日，白天09∶00—12∶00和14∶00—16∶00，夜间20∶00—24∶00，主要采用样带法，并辅以访问调查法和农贸市场调查法，同时发动群众提供相关信息和标本。本次调查地点主要集中于河流和小溪沿岸的潮湿环境和水域。共设置调查样带33条，包括12条夜间调查样带(平均长1.2 km)和21条白天调查样带(平均长3.3 km)。夜间借助于人工光源沿河溪岸边对附近区域及其水面露出的岩石等进行调查，用集思宝G390手持定位仪测定动物个体所处位置的经纬度和海拔，发现实体后用CANON-SX301(1 410万像素)专业数码相机对物种及生境进行拍照，并根据《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》(费梁等，2012)、《中国蛇类》(赵尔宓，2006)、《中国爬行动物图鉴》(中国野生动物保护协会，2002)对物种进行鉴定。

2.2 分析方法

2.2.1 两栖动物生态类型划分 依据两栖动物成体的主要栖息地，综合考虑产卵、蝌蚪及其幼体生活的水域状态，将两栖动物归为5个生态类型：静水型、陆栖-静水型、流水型、陆栖-流水型和树栖型(杨道德等，2008)。

2.2.3 平均动物区系相似性 以平均动物区系相似性(average faunal resemblance，AFR)：AFR=C(N1+N2)/2N1N2，计算两区域间动物区系的相似性值，式中N1、N2分别表示两区域总物种数，C为两区域共有物种数。值域为0～1，或0%～100%。判别标准：当AFR值为80%～100%、60%～79%、40%～59%、<40%时，两区域动物区系分别为共同关系、密切关系、周缘关系、疏远关系(Long，1963)。

3 结果

3.1 物种组成

保护区共记录两栖爬行动物77种，隶属于4目21科(表1)。其中，两栖纲2目9科31种，其中有尾目2科2种，无尾目7科29种(沈猷慧，2014)；爬行纲2目12科46种，分别为龟鳖目3科3种，有鳞目9科43种(沈猷慧等，2014；蔡波等，2015)。与2005年的调查结果比较，新增两栖动物16种，分别为：瑶山肥螈Pachytritoninexpectatus、崇安髭蟾瑶山亚种Vibrissaphoraliuiyaoshanensis、福建掌突蟾Paramegophrysliui、短肢角蟾Megophrysbrachykolos、寒露林蛙Ranahanluica、阔褶水蛙Sylviranalatouchii、弹琴蛙Nidiranaadenopleura、花臭蛙Odorranaschmackeri、福建大头蛙Limnonectesfujianensis、棘腹蛙Quasipaaboulengeri、棘侧蛙Q.shini、华南湍蛙Amolopsricketti、大树蛙Rhacophorusdennysi、经甫树蛙R.chenfui、粗皮姬蛙Microhylabutleri、小弧斑姬蛙M.heymonsi；新增爬行动物7种，分别为：多疣壁虎Gekkojaponicus、丽棘蜥Acanthosauralepidogaster、福建钝头蛇Pareasstanleyi、大眼斜鳞蛇Pseudoxenodonmacrops、灰腹绿蛇Rhadinophisfrenatus、黑背链蛇Lycodonruhstrati、紫灰蛇Oreocryptophisporphyraceus；黑眶蟾蜍Duttaphrynusmelanostictus和半叶趾虎Hemiphyllodactylustypus因存疑，此次未列入名录。

表1 湖南黄桑国家级自然保护区两栖爬行动物名录、 区系、丰富度和数据来源Table 1 Species list， fauna， abundance，data resource of amphibians and reptiles in Huangsang National Nature Reserve, Hunan

续表1

物种名称动物区系丰富度数据来源31.花姬蛙Microhylapulchra③++C三龟鳖目TESTUDINES(一)鳖科Trionychidae1.中华鳖Pelodiscussinensis⑤+F(二)平胸龟科Platysternidae2.平胸龟Platysternonmegacephalum③+C(三)地龟科Geoemydidae3.乌龟Mauremysreevesii⑤+F四有鳞目SQUAMATA(四)壁虎科Gekkonidae4.多疣壁虎Gekkojaponicus⑤++C(五)石龙子科Scincidae5.铜蜓蜥Sphenomorphusindicus③+++C6.蓝尾石龙子Plestiodonelegans⑤+++C7.中国石龙子Plestiodonchinensis③++C(六)蜥蜴科Lacertidae8.北草蜥Takydromusseptentrionalis*⑤+++C9.南草蜥Takydromussexlineatus③+C(七)鬣蜥科Agamidae10.丽棘蜥Acanthosauralepidogaster③+C(八)钝头蛇科Pareatidae11.福建钝头蛇Pareasstanleyi*③+C(九)蝰科Viperidae12.原矛头蝮Protobothropsmucrosquama-tus③++C13.尖吻蝮Deinagkistrodonacutus③++C14.山烙铁头蛇Ovophismonticola③+F15.福建绿蝮Viridoviperastejnegeri③+++C16.短尾蝮Gloydiusbrevicaudus⑤+F(十)水蛇科Homalopsidae17.中国沼蛇Myrrophischinensis③++C18.铅色蛇Hypsiscopusplumbea③++F(十一)眼镜蛇科Elapidae19.舟山眼镜蛇Najaatra③+C20.银环蛇Bungarusmulticinctus③++C(十二)游蛇科Colubridae21.钝尾两头蛇Calamariaseptentrionalis③++Z22.崇安斜鳞蛇Pseudoxenodonkarlschmidti③+F23.大眼斜鳞蛇Pseudoxenodonmacrops④++C24.黑头剑蛇Sibynophischinensis③++C25.中国小头蛇Oligodonchinensis③++C26.翠青蛇Cyclophiopsmajor③+++C

注： 动物区系： ①华中区, ②华南区, ③华中区与华南区共有种, ④华中区与西南区共有种, ⑤广布种; 丰富度: +++. 优势种, ++. 常见种, +. 稀有种; 数据来源: C. 采集到或观察到实体, F. 访问调查到的物种, Z. 文献资料;*中国特有种。

Notes: Fauna: ① Central China, ② South China, ③ Common in central and south China, ④ Common in central and southwest China, ⑤Widespread; Abundance: +++. Dominant, ++. Common, +. Rare; Data resource: C. Collected or observed, F. Interviewed, Z. Literature;*Endemic species in China.

3.2 动物区系特征

保护区动物地理区划属于东洋界、中印亚界、华中区、西部山地高原亚区(张荣祖，2011)。在31种两栖动物中，东洋界种类达28种，占保护区两栖动物总物种数的90.3%；广布种有3种，占9.7%；无古北界种类。在28种东洋界种中，华中区3种，华南区1种，华中区和华南区共有种22种，华中区和西南区共有种2种。在46种爬行动物中，东洋界种类达33种，占保护区爬行动物总物种数的71.7%；广布种13种，占28.3%；无古北界种类。在33种东洋界物种中，华中区和华南区共有种31种，华中区和西南区共有种2种。由此可见，保护区两栖爬行动物区系组成以东洋界华中区和华南区共有种为主，这与保护区地处东洋界华中区和华南区的过渡地带，其动物区系组成呈现出华中区与华南区成分混杂的特征相一致。

3.3 珍稀濒危野生动物

大鲵Andriasdavidianus和虎纹蛙Hoplobatrachuschinensis为国家Ⅱ级重点保护野生动物。大鲵被列入CITES附录Ⅰ；虎纹蛙、平胸龟Platysternonmegacephalum和舟山眼镜蛇Najaatra共3种被列入CITES附录Ⅱ。根据《中国物种红色名录》，大鲵和平胸龟被列为极危等级；虎纹蛙、中华鳖Pelodiscussinensis、乌龟Mauremysreevesii、尖吻蝮Deinagkistrodonacutus、银环蛇Bungarusmulticinctus、黑眉晨蛇Orthriophistaeniurus和王锦蛇Elaphecarinata等7种被列为濒危等级；瑶山肥螈、短肢角蟾、棘腹蛙、棘侧蛙、棘胸蛙Q.spinosa、中国沼蛇Myrrophischinensis、铅色蛇Hypsiscopusplumbea、舟山眼镜蛇、灰鼠蛇Ptyaskorros、乌梢蛇P.dhumnades、玉斑蛇Euprepiophismandarinus、赤链华游蛇Sinonatrixannularis和乌华游蛇S.percarinata共13种被列为易危等级；崇安髭蟾瑶山亚种、宽头短腿蟾Brachytarsophryscarinensis、竹叶蛙Bamburanaversabilis、黑斑侧褶蛙Pelophylaxnigromaculatus、福建大头蛙、山烙铁头蛇Ovophismonticola和短尾蝮Gloydiusbrevicaudus共7种被列为近危等级(蒋志刚等，2015)。

3.4 两栖动物生态类群

分别有10种、9种、4种、4种和4种两栖类的生态类型属于流水型、陆栖-静水型、陆栖-流水型、静水型和树栖型。其中，大鲵、瑶山肥螈、竹叶蛙、大绿臭蛙O.garminea、花臭蛙、棘腹蛙、棘胸蛙、棘侧蛙、华南湍蛙、沼蛙Boulengeranaguentheri属于流水型；中华蟾蜍指名亚种Bufogargarzansgargarizans、寒露林蛙、镇海林蛙R.zhenhaiensis、泽陆蛙Fejervaryamultistriata、福建大头蛙、粗皮姬蛙、小弧斑姬蛙、饰纹姬蛙M.fissipes、花姬蛙M.pulchra属于陆栖-静水型；崇安髭蟾瑶山亚种、福建掌突蟾、宽头短腿蟾、短肢角蟾属于陆栖-流水型；黑斑侧褶蛙、阔褶水蛙、弹琴蛙、虎纹蛙属于静水型；三港雨蛙Hylasanchiangenensis、斑腿泛树蛙Polypedatesmegacephalus、大树蛙、经甫树蛙属于树栖型。由此可见，保护区两栖动物的生态类群以流水型和陆栖-静水型居多，其余均较少，这与区内山高、坡陡、多溪流以及农田和静水水域面积大有关。

3.5 多样性分析

物种多样性指数反映的是物种多度和均匀分布的程度，均匀度指数反映的是群落中不同物种分布的均匀程度(卢建利，2008)。通过对保护区两栖爬行动物的分类阶元进行多样性和均匀度指数分析(表2)得知：保护区两栖纲和爬行纲均是属级的多样性和均匀度指数最大，说明其多样性丰富，稳定性高，各属物种均匀分布；科级的多样性指数较大，但均匀度指数较小，说明科的多样性较丰富，但各科的分布不均匀；目的多样性指数最小，但均匀度指数较大，这与其本身数值小有关。

表2 湖南黄桑国家级自然保护区两栖爬行动物分类阶元的 多样性和均匀度指数Table 2 Diversity and evenness index of amphibians and reptiles in Huangsang National Nature Reserve, Hunan

注:在多样性指数计算过程中把下一级的分类阶元作为物种，把下一级阶元的再下子阶元的数量作为个数，依次类推。

Notes: In the calculation of the diversity index， the next taxonomic category was taken as the species， the number of the lower order taxonomic category of the next taxonomic category as number.

3.6 AFR比较

分别计算保护区与湖南都庞岭国家级自然保护区(杨道德等，2013)、湖南壶瓶山国家级自然保护区(张国珍，杨道德，2004；熊建利，2005)、贵州雷公山国家级自然保护区(陈继军等，2007)的两栖爬行动物区系的AFR值。按AFR标准判别：黄桑国家级自然保护区与都庞岭国家级自然保护区(0.821 2)的两栖动物区系为共同关系，与雷公山国家级自然保护区(0.600 4)为密切关系，与壶瓶山国家级自然保护区(0.505 8)为周缘关系；黄桑国家级自然保护区与都庞岭国家级自然保护区(0.839 9)的爬行动物区系为共同关系，与壶瓶山国家级自然保护区(0.752 8)、与雷公山国家级自然保护区(0.691 3)的为密切关系。

表3 湖南黄桑国家级自然保护区与其他3个保护区两栖爬行动物平均动物区系相似性(AFR)比较Table 3 Comparison of average faunal resemblance (AFR) value for amphibians and reptiles in Huangsang National Nature Reserve with other three reserves

4 讨论

4.1 山脉对两栖爬行动物分布的影响

山脉对两栖爬行动物分布的影响研究较多，但多集中于研究其过渡性作用，包括南北方向上和东西方向上的过渡性特征研究(徐剑，2005)。本文通过相似性系数分析了山脉距离对两栖爬行动物分布的影响。分析结果显示黄桑国家级自然保护区所在山脉与都庞岭、雷公山和壶瓶山等国家级自然保护区所在山脉的位置分别为同一山脉、相邻山脉和相隔山脉。动物区系相似性系数显示：两栖动物相似性关系分别为共同、密切和周缘；爬行动物相似性关系分别为共同、密切和密切。由此可见，两栖爬行动物分布受山脉位置影响较大，且山脉对两栖动物分布的影响大于爬行动物，这可能是相对爬行动物而言，两栖动物活动范围受水限制更大。

4.2 气候对两栖爬行动物物种多样性的影响

气候是限制两栖爬行动物分布范围的主要因子之一(Cunninghametal.，2015)。AFR分析结果显示，两栖动物物种多样性受气候的影响较大，爬行动物物种多样性受气候的影响较小。由于黄桑、都庞岭、雷公山等国家级自然保护区位于同一纬度不同经度，且都属于中亚热带湿润气候，故它们的两栖动物区系AFR值大于0.6；而壶瓶山和黄桑国家级自然保护区属于同一经度不同纬度，故它们的两栖动物区系AFR值小于0.6。

4.3 过渡性的地理位置对两栖爬行动物物种多样性的影响

在与周边各保护区的共有物种中，均以华中区华南区共有种居多，其中黄桑国家级自然保护区内两栖爬行动物与都庞岭国家级自然保护区的共有种48种，占共有种总数的70.59%；与壶瓶山国家级自然保护区共有种30种，占共有种总数的61.22%；与雷公山国家级自然保护区共有种39种，占共有种总数的69.64%。由此可见，黄桑国家级自然保护区由于地理位置独特，两栖爬行动物资源丰富，其动物区系组成以东洋界华中区和华南区共有种为主，保护价值高，是南岭山脉和雪峰山脉、华中区西部山地高原亚区和东部丘陵平原亚区两栖爬行动物物种的重要过渡地域。

5 威胁因素与保护建议

当前保护区内的两栖爬行动物主要面临两大威胁：一是盗捕，特别是跨县盗捕现象严重，由于保护区位于邵阳市绥宁县和怀化市通道县交界处的绥宁县境内，部分盗捕分子利用两县管理权限不同而出现的执法漏洞进行盗猎；二是对外经营，由于保护区将溪沟中的鱼类对外承包，鱼类资源开发对河道内的两栖动物造成了影响。

因此本文提出以下建议：(1)停止对外承包溪沟中鱼类的经营性行为，有效保护两栖动物生存环境；(2)加强两栖爬行动物保护的宣传力度，严禁周边居民盗捕两栖爬行动物；(3)加强保护区与周边县市的联合执法和协同管理，防止因两县交界而管理权限不同出现执法的漏洞，使不法分子有空可钻；(4)开展替代生计项目，鼓励和帮助社区居民开展林下经济开发，开展经济动物养殖，以减少对两栖爬行动物的伤害。

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Analysis on Herpetological Diversity and Fauna in Huangsang National Nature Reserve，Hunan Province

WU Bingxian1， YANG Daode1*， LIU Yingzhi2， LING Gang1， YUAN Yinjiao2

(1. Institute of Wildlife Conservation， Central South University of Forestry and Technology， Changsha 410004， China;2. Management Station of Hunan Huangsang National Nature Reserve， Suining， Hunan Province 422600， China)

In order to master the resources of amphibians and reptiles in Huangsang National Nature Reserve， Hunan province， and promote reserve management effectively， the resources of amphibians and reptiles in the reserve were investigated from July 30 to August 7， 2013， May 1 to May 8， 2014. The results showed that there were 77 species of amphibians and reptiles， belonging to 21 families of 4 orders. Among of which， there were 31 amphibians belonging to 9 families of 2 orders， and 46 reptiles belonging to 12 families of 2 orders. Compared with the species recorded in 2005， 16 amphibians and 7 reptiles were considered as new records. There were 61 species belonging to the Oriental realm， of which 53 species were distributed in both Central and South China， and 16 species were widely distributed. The ecological types of 31 amphibians were mainly consisted of Running water type， followed by Terrestrial-Quiet water type, while Arboreal type， Quiet water type and Terrestrial-Running type were the smallest. Based on the analysis of species diversity and evenness index， we found that the species diversity of the reserve was rich with high stability. The distribution of these species was uniform in genera level rather than in family. The result of average faunal resemblance analysis showed that， the reserve had a unique geographical location and was a transition zone of herpetological. Finally， some protective measures were suggested in order to promote the wildlife conservation and management of the reserve.

Huangsang National Nature Reserve; amphibian; reptile; species diversity; fauna similarity; reserve management

2016-02-25 接受日期：2016-04-24 基金项目:《湖南黄桑国家级自然保护区自然资源综合科学考察》委托项目

吴炳贤(1990—)， 男， 硕士研究生， 研究方向：野生动物保护与自然保护区管理， E-mail:835631954@qq.com

*通信作者Corresponding author， E-mail:csfuyydd@126.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160038

Q959.5; Q959.6

A

1000-7083(2016)04-0601-07