濒危植物风箱果的研究现状及展望

殷东生，魏晓慧

(1.东北林业大学 林学院，哈尔滨 150040；2.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081；

3.东北林业大学 马克思主义学院，哈尔滨 150040)



濒危植物风箱果的研究现状及展望

殷东生1，2，魏晓慧3*

(1.东北林业大学 林学院，哈尔滨 150040；2.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081；

3.东北林业大学 马克思主义学院，哈尔滨 150040)

摘要：为了解掌握濒危植物风箱果(Physocarpus amurensis)的研究现状，以便充分利用现有成果并为下一步深入研究奠定基础，本文回顾了风箱果的传粉生物学、繁育系统、种子萌发特性和无性繁殖等方面的研究成果。分析得出造成风箱果濒危的原因主要有：①生境严重片段化及恶劣的气候条件阻碍了传粉过程；②种子萌发所需要的光照、埋藏深度和土壤含水量等条件得不到满足；③自然种群的维持主要依靠克隆繁殖，而生境片段化限制了克隆繁殖的扩展延伸，种群内个体间竞争强度增大；④人类活动的影响。最后提出了未来对风箱果应该优化组织培养快繁体系以促进资源扩繁，加强遗传多样性、胚胎学和生理生态学研究以为合理科学保护提供科学依据。

关键词：风箱果；濒危植物；保护生物学；濒危机制

0引言

生物多样性是人类的宝贵财富，近年来由于经济社会的快速发展，生态环境遭到破坏，生物多样性受到严重威胁[1-2]。濒危植物是生物多样性的重要组成部分，同时具有重要的价值，例如是植物遗传育种的珍贵材料，具有巨大的经济价值和文化价值，是研究植物起源、进化的有力证据等[3]。因此，加强对濒危植物的保护和研究具有十分重要的理论和现实意义。

风箱果(Physocarpusamurensis)，蔷薇科风箱果属植物，本属植物世界约20种，我国仅此1种，零星分布于我国的黑龙江省和河北省[4]。该种是古老的残遗种[5]，它既是优良的观花灌木[6]，又具有药用价值[7]，其适应能力强，能耐-40℃的低温，在干旱瘠薄的石缝间能够正常生长，对SO2、铅复合污染物有很强的抗性，可作城市SO2、铅复合污染区敏感监测树种[8-9]。除此之外，其根系发达，固土护坡能力强，因此可作为防护林和水土保持林的下木[10]。因此，该树种有很大的应用前景。目前该种的生境严重片段化，类似于“孤岛”，现存种群数量稀少，已被列为我国稀有濒危保护植物[11]。本文对濒危植物风箱果的传粉生物学、繁育系统、种子萌发特性、无性繁殖等研究成果进行了总结，分析了造成其濒危的原因，为风箱果的进一步研究和保护工作提供理论依据。

1风箱果的研究进展

1.1传粉生物学研究

风箱果的传粉生物学研究发现，其花粉是蔷薇科风箱果属植物中最大的，同时具有合沟和穴状外壁纹饰[12]。培养基发芽法检测风箱果花粉贮藏活力以0.6%琼脂、20%蔗糖、0.01 %硼酸制成固体培养基的萌发率最高[13]；与培养基发芽法相比，采用TTC染色法对风箱果花粉活力检测更简便准确，刚开花时花粉活力达到90%以上[14]。风箱果花粉活力在干燥、室温条件下能够保存6 d，在0～5 ℃条件下贮藏，可保存25 d，在-18℃冰箱内贮藏可保存30 d[10]，而在湿润条件下花粉活力仅能维持1 d[14]。柱头在开花后第2天才具有可授性，与花粉活力具有3 d的重叠期，说明风箱果花粉和柱头自身的生物学特性不是限制其有性生殖的因素，而花期内多雨、潮湿和大风等恶劣的气候条件限制了风箱果的传粉效率[14]。自然条件下风箱果的结实率较高，可达37.8%，但结籽率很低，仅为12.9%，胚珠严重败育，胚珠败育的重要原因是传粉不成功[15]，研究认为风箱果在残存生境中的传粉昆虫种类有限，且访花频率较低，有效传粉昆虫是蜜蜂科昆虫，主要是叶蜂和蜜蜂，叶蜂的访花频率为2.83次/30 min·花序，蜜蜂的访花频率为2.00次/30 min·花序，而自然授粉的成功率仅为23.02%，弥补不了有效传粉昆虫缺乏造成的低授粉率，尤其是在恶劣的气候条件下，造成传粉不成功，从而构成濒危因素[14]。在其他濒危植物中均有类似的研究结论，如四合木(Tetraenamongolica)[16]、小丛红景天(Rhodioladumulosa)[17]、木根麦冬(Ophiopogonxylorrhizus)[18]等，说明由于种群隔离，传粉昆虫稀少，发生传粉障碍而导致异花传粉结实率降低在濒危植物中是较普遍的现象。

1.2繁育系统研究

繁育系统显著影响植物种内和种间的基因多样性[19]，因此在繁育系统的研究中对于繁育生物学和生物多样性保护具有重要意义[20]。风箱果花部综合特征及繁育系统的研究发现，风箱果花期5月末~7月初，伞房状花序生于新枝顶端，每花序分化单花数通常20~30朵。花两性，白色，花瓣倒卵形，顶端具缺刻，花萼与花瓣同数相间排列，5瓣，离生。花药4室，丁字着药，紫色；雌蕊通常2枚，偶3~4枚，外被星状毛，基部合生。子房上位，2~4心皮，1室，通常4胚珠，稀5~6胚珠，边缘胎座。蜜腺位于子房基部、花托的凹陷中，呈黄色，开花当天即分泌花蜜，量少。单花花期5 d，花序花期可达8 d。依花序开花时的形态和散粉时间把风箱果的花期划分为初花期、散粉前期、散粉初期、散粉盛期和散粉末期5个时期。风箱果的花部综合特征如花朵数目较多、颜色鲜艳、具蜜腺、花粉粒多、雌雄异熟和雌雄异位等能够促进异交，人工异株异花授粉均可显著提高结实率及结籽率，而自然状态下风箱果的结实率和结籽率均较低，这与当前片断化生境中传粉昆虫少、效率低下等有关，表明生境片断化影响风箱果植株的早期生殖成功[21]。通过花粉-胚珠比(P/O)和杂交指数(OCI)的估算，结合人工授粉和套袋实验可以确定风箱果的繁育系统属于专性异交，自交不亲和，传粉过程需要传粉者，证明了OCI、P/O 作为植物繁育系统的指示参数可以快速简便地检测显花植物的繁育系统[22-23]。

1.3种子萌发特性研究

风箱果种子存在休眠，播种前要打破其休眠[24]，采用TTC染色法检测风箱果种子的生活力达到94.44%，完全打破休眠的种子萌发率为90%，因此TTC染色法能够很好的检测风箱果种子的生活力。化学药剂处理能够在短时间内有效打破种子休眠，以50 mg/L GA3+4%KNO3混合处理72 h的效果最好[25]。殷东生等[26]对风箱果种子萌发所需要的自然条件(光照、温度、播种深度和土壤含水量等)研究发现，风箱果种子属于需光性种子，光照能够促进种子萌发；种子在温度从10℃到25℃的范围内均能萌发，最适温度为20℃；种子埋藏深度对萌发影响显著，种子在0 cm深的土壤中，出苗率可达68.33±6.01%，超过0.5 cm，出苗率显著降低，2.0 cm时出苗率为0，分析认为①风箱果种子属于小粒种子，由于在土壤中埋得太深，导致通气不畅或由于储藏物质较少不足而使萌发幼苗窒息死亡；②风箱果种子是需光性种子，种子在土壤中随着埋深的增加，喜光种子的发芽率呈递减趋势[27]。种子在土壤含水量从20%到50%的范围内均能够萌发，适宜的土壤含水量为40%，随着土壤含水量的降低，幼苗的死亡率逐渐增高，在20%的土壤含水量时，幼苗的死亡率高达63.81%。

1.4无性繁殖研究

风箱果分布于石壁、悬崖边缘的石沟中，生境类似于“孤岛”，种子散布范围很窄，无性繁殖在风箱果种群的繁衍和生存中起着决定性的作用。自然条件下风箱果呈簇状分布，约50~60个无性系[25]。魏晓慧等[10]对风箱果的地下根茎的构筑型、形态特征、根茎的直径随长度变化的规律和地下根茎间的夹角的研究发现，风箱果的地下根茎的构筑型基本上属于游击型；无性系平均含有(6±2)个分株和(9.33±3.48)个根茎；根茎的形态为两端直径粗中间直径细，类似于抛物线；分枝夹角以30°和70°居多，变异较小。分析认为，风箱果产生这种根茎系统，有利于其对土壤中养分和水分等资源的利用，是长期对生境适应的结果[10]。对风箱果嫩枝扦插生根效果、组织培养的研究结果显示，不同浓度的IBA、NAA、GGR均能够促进插穗的生根，尤其以顶部插穗的生根率最高，中部和下部的插穗生根率差别不大，100 mg/L的IBA处理5 min插穗的生根效果较好，生根率达到87.78%[28]。以1～2 a休眠枝腋芽为外植体[29]，最佳的培养基为①诱导萌发培养基为：WPM+TDZ 0.01 mg/L；②增殖培养基为：MS+NAA 1.0 mg/L+BA 1.0 mg/L；③壮苗培养基为：MS+NAA 2.0 mg/L+BA 0.6 mg/L；④生根培养基为：MS+IBA 0.1 mg/L；组培苗移栽成活率达到65%以上。以播种幼苗的顶芽为外植体[30]，最佳的培养基为①诱导培养基：MS+BA1.0 mg/L+NAA 1.0 mg/L；②增殖培养基：MS+BA 0.8 mg/L+NAA 0.4 mg/L；③壮苗伸长培养基：MS+IBA 0.5 mg/L+GA3 0.3 mg/L；④采用试管外生根技术，以100 mg/L NAA处理30 min效果最佳，成活率达到93.1%。

2风箱果的濒危原因分析

综合以上研究成果，风箱果成为濒危植物的主要原因有：

(1)生境严重片段化，生境内气候条件恶劣，尤其是花期时多雨、潮湿、大风的天气，严重影响了花粉的活力、柱头的可授性和传粉昆虫的活动，使有性生殖能力下降。

(2)种子萌发所需要的自然条件(光照、播种深度和土壤含水量等)是影响种子萌发和幼苗存活的关键因子，这些因素的综合影响使得林内严重缺乏实生幼苗。

(3)自然种群的维持主要依靠克隆繁殖，加之生境片段化限制了克隆繁殖的扩展延伸，使得种群内个体间竞争强度增大。

(4)人类活动也是造成风箱果濒危的一个重要因素，如近年来分布区内开发旅游资源，游客对植物保护意识的薄弱，使其生境受到严重威胁。

3研究展望

综上所述，我国学者对濒危植物风箱果的相关研究工作较为深入，通过对传粉生物学、繁育系统、种子萌发特性和无性繁殖技术的研究，初步掌握了一些濒危机理并相应的做了一些保护工作，但是对造成该植物濒危的原因了解不够全面，同时缺乏相应的保护措施，因此，未来应注重以下5个方面的研究：

(1)完善风箱果组织培养快繁体系。由于种群数量有限，取材时对种群的破坏较为严重，因此，必须进一步扩大外植体的选择范围(如成熟叶片、无菌苗的各部分器官等)，探索简化无性繁殖的方法和技术，同时，加强器官发生过程中的分子机制研究。

(2)开展遗传多样性研究。风箱果有性更新能力差，主要通过无性繁殖进行更新，且自交不亲和，地理隔离造成的有效传粉居群数量降低，这些都可能会导致风箱果遗传多样性水平降低，对遗传多样性研究能够清晰了解风箱果得进化历史以及濒危机制。

(3)开展胚胎学方面的研究。对风箱果的大小孢子发生和雌雄配子体发育过程研究，从有性生殖的角度寻找其濒危原因并采取有效的控制措施。

(4)开展生理生态学研究。由于风箱果处于濒危状态，因此有必要对其进行迁地保护，而前提是要首先了解其生态需求，如对光照、水分和温度等环境条件的要求，因此研究其生态适应性具有重要的实践意义。

(5)加大保护力度。针对风箱果的濒危现状和原因，制定有效的保护措施，如建立自然保护区和植物园等，另外保护的同时加以利用也是一种有效的保护措施，如园林绿化栽培等。

【参考文献】

[1]祖元刚，唐艳.高山红景天有性生殖过程及濒危原因的生态学分析[J].植物研究，1998，18(3)：341-345.

[2]Alice L M，Richard P D.Extrinsic and intrinsic controls on the distribution of the critically endangered cress，Ischnocar pusexilis [J].Biological Conservation，2003，110：153-160.

[3]吴成贡，蒋昌顺.濒危植物保护生物学技术研究进展[J].华南热带农业大学学报，2006，12(3)：49-51.

[4]周以良.黑龙江树木志[M].哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，1986.

[5]路安民.种子植物科属地理[M].北京：科学出版社，1999.

[6]陈有民.园林树木学[M].北京：中国林业出版社，2003.

[7]杨健，孟有朋，段全猛.风箱果的栽培技术[J].中国林副特产，2004，69(1)：13.

[8]郑万钧.中国树木志[M].北京：中国林业出版社，1985.

[9]鲁敏，姜凤歧.绿化树种对大气SO2、铅复合污染的反应[J].城市环境与城市生态，2003，16(6)：23-25.

[10]魏晓慧，殷东生，祝宁.自然条件下风箱果的克隆构型[J].植物生态学报，2007，31(4)：625-629.

[11]秦瑞明，王迪，迟福昌.黑龙江省稀有濒危植物[M].哈尔滨：东北林业大学出版社，1993.

[12]周丽华，韦仲新，吴征镒.国产蔷薇科绣线菊亚科的花粉形态[J].云南植物研究，1999，21(3)：303-308.

[13]郁永英，张华艳，马立华，等.风箱果花粉生活力及其贮藏性的研究[J].北方园艺，2010(10)：71-72.

[14]殷东生，沈海龙，兰士波.风箱果花粉生活力、柱头可授性及传粉者的观察[J].东北林业大学学报，2010，38(4)：80-81.

[15]殷东生，魏晓慧，沈海龙.濒危植物风箱果的开花及传粉特性研究[J].黑龙江生态工程职业学院学报，2009，22(6)：25-27.

[16]徐庆，姜春前，刘世荣，等.濒危植物四合木种群传粉生态学研究[J].林业科学研究，2003，16(4)：391-397.

[17]牟勇，张云红，娄安如.稀有植物小丛红景天花部综合特征与繁育系统[J].植物生态学报，2007，31(3)：528-535.

[18]陈远征，马祥庆.濒危植物生殖生态学研究进展[J].中国生态农业学报，2007，15(1)：186-189.

[19]Parsonsa K，Hermanutzb L.Conservation of rare，endemic Braya species (Brassicaceae)：breeding system variation，potential hybridization and human disturbance [J].Biological Conservation，2006，128：201-214.

[20]牟勇，张云红，娄安如.稀有植物小丛红景天花部综合特征与繁育系统[J].植物生态学报，2007，31(3)：528-535.

[21]殷东生.风箱果传粉及种子萌发影响因子的研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2007.

[22]肖宜安，何平，李晓红.濒危植物长柄双花木的花部综合特征与繁育系统[J].植物生态学报，2004，28(3)：333-340.

[23]李鹂，党承林.短葶飞蓬(Erigeronbreviscapus)的花部综合特征与繁育系统[J].生态学报，2007，27(2)：571-578.

[24]魏晓慧，殷东生，张丽杰，等.风箱果有性繁殖研究[J].植物研究，2006，26(3)：380-384.

[25]魏晓慧，殷东生，沈海龙.风箱果种子催芽技术研究[J].植物研究，2013，33(6)：709-712.

[26]殷东生，刘红民，孙海滨，等.环境因素对风箱果种子萌发的影响[J].林业科技开发，2011，25(2)：31-35.

[27]Wolley R R，Stoller E W.Light penetration and light induced seed germination in soil [J].Plant Physiology，1978，61：597-600.

[28]于海中，王金红，王继山.濒危植物风箱果嫩枝扦插生根效果研究[J].防护林科技，2014(10)47-48.

[29]魏晓慧，刘长莉，沈海龙，等.风箱果腋芽组织培养[J].植物生理学通讯，2006，42(2)：261.

Current Research Situation and Prospect of an EndangeredTree SpeciesPhysocarpusamurensis

Yin Dongsheng1，2，Wei Xiaohui3*

(1. School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040；2. Forestry Research Institute of Heilongjiang Province，Harbin 150081；3. School of Marxism，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

Abstract：For the purpose of understanding the current situation and future issues in research on Physocarpus amurensis，an endangered tree species，this paper reviewed the research achievements on its pollination biology，breeding system，seed germination characteristics and asexual propagation.It was concluded that the main reasons that cause species being endangered were as follows：(1) the process of pollination was hindered by the habitat fragmentation and the harsh climate conditions；(2) the conditions for seed germination，such as light，burial depth and soil moisture content were not satisfied；(3) the maintenance of the natural population mainly depended on the clonal propagation；however，the habitat fragmentation limited the population extension by clonal propagation，which increased the competition among the individuals within the population；(4) the influence of human activities.Finally，some suggestions were put forward for the future research including optimizing micropropagation system for resource enlargement and enhancing genetic diversity，embryology，physiology and ecology，which has provided scientific supports for conservation.

Keywords：Physocarpus amurensis；endangered plant；conservation biology；endangered mechanism

中图分类号：S 793.9；S685.99

文献标识码：A

文章编号：1001-005X(2016)02-0019-04

作者简介：第一殷东生，博士研究生，副研究员。研究方向：森林培育，森林生态。*通信作者：魏晓慧，博士，教授。研究方向：森林培育，森林生态。E-mail：weixh2009@foxmail.com

基金项目：黑龙江省自然科学基金(C201341)

收稿日期：2015-11-10

引文格式：殷东生，魏晓慧.濒危植物风箱果的研究现状及展望[J].森林工程，2016，32(2)：19-22.