大兴安岭干旱阳坡不同植被退化阶段土壤理化性质与物种多样性研究

刘道锟，孙海龙，甘秋妹，那　萌

(东北林业大学 林学院，哈尔滨 150040)



大兴安岭干旱阳坡不同植被退化阶段土壤理化性质与物种多样性研究

刘道锟，孙海龙*，甘秋妹，那萌

(东北林业大学 林学院，哈尔滨 150040)

摘要：为了解大兴安岭干旱阳坡植被退化过程中土壤理化性质与物种多样性的变化规律，在加格达奇地区选择处于不同退化阶段(蒙古栎林、灌丛、灌草丛和草丛)的干旱阳坡进行土壤理化性质和植物多样性研究。结果表明：随植被退化加剧，干旱阳坡土壤容重逐渐上升，土壤含水量逐渐下降，土壤养分浓度(全量C、N、P、K、有效P、速效-N和-N)逐渐下降。草本层和灌木层的各物种多样性指数均随植被退化先下降后上升，草本层各物种多样性指数除物种丰富度指数在灌丛阶段最低外，均在灌草丛阶段最低，各物种多样性指数均在草丛阶段最高；灌木层各物种多样性指数在灌丛阶段最低，在蒙古栎林阶段最高。不同退化阶段草本层的物种丰富度与土壤容重呈显著正相关(P<0.05)，与土壤含水量、全量C、N、P和速效养分呈显著负相关(P<0.05)；而均匀度指数与土壤含水量、全-N和-N显著正相关(P<0.05)。

关键词：大兴安岭；干旱阳坡；植被退化；土壤理化性质；植物多样性

0引言

人类对森林资源的持续开发利用直接或间接地导致森林生态系统退化，它已经成为当前世界范围内所面临的主要环境问题之一。森林生态系统退化过程中，水土流失、生物多样性降低等环境问题发生[1-2]，土壤理化性质与植物群落物种组成和多样性也相伴发生变化。一些研究表明生态系统退化过程中土壤物理性质与物种多样性变化密切相关，如高国刚等[3]认为随着高寒草地土壤含水量的增加植物物种多样性显著增大；盛茂银等[4]认为随着土壤容重的降低物种多样性明显增加。同时，土壤化学性质与物种多样性的关系也因植被退化发生了深刻的变化，如李新荣等[5]对沙漠群落研究表明，随着土壤养分增加物种多样性明显增大；还有研究认为最能影响群落植物多样性变化的是土壤有机碳和全氮[6-11]。目前关于植被退化过程中土壤理化特性、物种多样性及两者关系的研究多集中在退化高寒草甸群落[3，8，12，14]，喀斯特石漠化土地[4，13]，退化沙质草地[5-7]以及草原群落[15-16]等方面，而关于从森林到草丛不同植被退化阶段土壤理化性质与物种多样性变化的研究较少。

大兴安岭西部毗邻内蒙古高原，其山地阳坡较为干旱，经反复采伐和火灾等干扰后，导致该区大部分的山地阳坡植被退化为蒙古栎矮林、灌丛、灌草丛或草丛[17]。然而，目前有关干旱阳坡退化生态系统的研究，大多集中在造林技术[18-19]、土壤水分和养分变化[20]以及植物化学计量特征[21]等方面，而关于不同退化阶段土壤理化性质与物种多样性关系的研究还鲜有报道。本文通过对大兴安岭干旱阳坡不同植被退化阶段土壤理化性质与物种多样性的分析，探讨其变化规律及相关性，为大兴安岭地区干旱阳坡退化植被恢复与重建提供参考。

1研究地区概况

研究地点位于大兴安岭地区加格达奇区大兴安岭农林科学研究院实验基地的塔列图施业区，地理坐标为124°07′~124°01′E，50°18′~50°15′N。研究区属寒温带大陆性季风气候，年平均气温为-1.2℃，≧10℃积温为2 100℃，无霜期约为85 d，年均降水量为460 mm。研究样地土壤类型为暗棕壤，土层较薄，一般在30~40 cm，土壤pH值为4.5~6.5。该区原生植被为蒙古栎等阔叶树与兴安落叶松的混交林，后经采伐、火烧后，形成了大面积的次生林，主要类型有蒙古栎(Quercusmongolica)林、白桦(Betulaplatyphylla)林、山杨(Populusdavidiana)林等。

在干旱阳坡形成的次生蒙古栎林反复遭到破坏后，则逐步退化为灌丛、灌草丛或草丛。灌丛主要组成种类有平榛(Corylusheterophylla)和胡枝子(Lespedezabiocolor)。灌草丛主要种类有胡枝子、兴安胡枝子(Lespedezadahurica)、山杏(Prunussibirica)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、兔毛蒿(Filifoliumsibiricum)、远志(Polygalatenuifolia)、黄芪(Astragalusmembranaceus)、白藓(Ditamnusdasycarpus)、细叶百合(Liliumtenuifolium)、贝加尔针茅(Stipabaicalensis)等。草丛主要种类有兔毛蒿、黄岑(Scutellariabaicalensis)、裂叶篙(Artemisialaciniata)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、黄花菜(Hemerocallisminor)、大花飞燕草(Delphiniumgrandiflorum)、狼毒(Euphorbiaefischeriana)、贝加尔针茅等。

2研究方法

2.1样地设置与土壤样品采集

2012年8月，选取山地阳坡、立地条件基本相似的蒙古栎林、灌丛、灌草丛和草丛群落。每个群落随机设置5个20 m×20 m样地，各样地随机设置5个样点，挖取土壤剖面，在0~10 cm层中部取土，环刀法测定土壤容重，烘干法测定土壤含水量(为减少天气对土壤含水量测定的影响，样品在3d内采集完)。同时，在样地内采用“S”形布点法设置9个样点，采集0~10 cm土壤样品，将采集的土壤样品用低温冷藏箱带回实验室，分析土壤理化性质。

2.2土壤理化性质的测定

2.3物种多样性调查与计算

物种多样性调查在每个群落类型内设置的5个20 m×20 m的样地内进行。乔木层调查在蒙古栎林样地内对乔木进行每木检尺，记录样地内乔木种类、株数、冠幅、树高和胸径。灌木层调查在每个样地内采用对角线法设5个2 m×2 m样方进行，记录样地内灌木种类、株数、高度和盖度。草本层调查在每个样地内采用对角线法布设5个1 m×1 m样方进行，记录样地内草本种类、株数、高度和盖度。

采用目前国内外应用最广泛的物种丰富度指数(S)、Simpson指数(D)、Shannon指数(H)和Pielou均匀度指数(J)对不同退化阶段植物群落乔木层、灌木层和草本层的物种多样性进行测定。其中蒙古栎林乔木层只有蒙古栎一种植物，因此重要值为1。以上4种多样性指数的计算公式[23]如下：

灌木和草本的重要值(N)=(相对频度+相对密度+相对盖度)/3

物种丰富度指数(S)=样方中的物种数目

Pielou均匀度指数(J)=H/lnS

式中：pi为种的相对重要值，即种，pi=Ni/N,Ni为i种的重要值，N为i种所在样方或层次中的所有物种的重要值之和。

2.4数据处理

用Excel对数据进行整理、计算和制表。采用SPSS18.0(SPSS公司，美国)软件对数据进行统计分析。用SigmaPlot12.5(SYSTAT公司，美国)作图。

3结果

3.1不同退化阶段土壤理化性质变化

在干旱阳坡随植被退化加剧土壤容重表现出逐渐增加的趋势，如图1所示，而且各退化阶段差异显著(P<0.05)，退化最严重的草丛其土壤容重是蒙古栎林土壤含水量的1.4倍。随植被退化土壤含水量的变化与土壤容重相反，表现出逐渐降低的趋势，如图2所示，各退化阶段亦形成显著差异(P<0.05)，退化最严重的草丛土壤含水量仅约为蒙古栎林土壤含水量的1/2。

图1　干旱阳坡不同退化阶段土壤容重Fig.1 The soil bulk density of different degradationstages at drought south slope

图2　干旱阳坡不同退化阶段土壤含水量Fig.2 The soil moisture of differentdegradation stages at drought south slope

3.2不同退化阶段物种多样性的变化

在干旱阳坡各退化阶段的群落中，不同层次的所有植物多样性指标均表现为：草本层>灌木层>乔木层(见表2)。在不同退化阶段，草本层的各种多样性指标均随着退化加剧先降低后上升，物种丰富度在灌丛达到最低，而Simpson指数、Shannon指数和均匀度指数，均在灌草丛达到最低；而且，除均匀度指数在蒙古栎林最高外，其它多样性指数均在草丛达到最高。不同退化阶段灌木层中的Simpson指数、Shannon指数和均匀度指数均表现出蒙古栎林最高、灌草丛次之，灌丛最低，灌木层的物种丰富度蒙古栎林与灌草丛相同，灌丛最低。乔木层仅在蒙古林林中存在1个种，其物种丰富度为1，其它多样性指数均为0(见表2)。

3.3不同退化阶段土壤理化性质与物种多样性的相互关系

表1　干旱阳坡植被不同退化阶段土壤pH和养分的变化

注：表中数据为平均值±标准误。表中的字母标记为LSD比较的结果，同行不同字母表示不同退化阶段间差异显著(P<0.05)。

表2　不同退化阶段植物群落各层次的物种多样性指数

表3　不同植被退化阶段土壤理化性质与物种多样性的相关系数

注：S—物种丰富度、D—Simpson指数、H—Shannon指数、J—均匀度指数。**表示差异极显著(P<0.01)。*表示差异显著(P<0.05)。

4讨论

4.1不同退化阶段物种多样性的变化

随着退化加剧，大兴安岭干旱阳坡植被草本层的Simpson指数、Shannon指数和均匀度指数均表现为先下降后升高的变化规律，在退化到灌草丛时达到最低，而退化到草丛时又升高。这与司彬等[24]对滇东喀斯特退化植被物种多样性变化规律的研究相似，其结果也表现在灌草丛阶段草本层的物种多样性最低。植被退化过程中，光照、养分是影响物种多样性的主要环境因子[25]。本研究中，植被退化至灌丛阶段，因灌木覆盖度较高，草本层所受光照较少，抑制了草本植物的生长，此时的物种丰富度降到最低，但因灌木覆盖较均匀导致林下耐阴的各种草本植物均匀度较高，故此阶段的Simpson指数、Shannon指数和均匀度指数并未降到最低。当植被退化到灌草丛阶段时，由于灌木在地表呈稀疏分布，一些阳性草本大量出现，使草本的丰富度增加，但因此阶段耐阴性草本和阳性草本的个体数量差异较大使物种均匀度降低，故此时的Simpson指数、Shannon指数和均匀度指数降到最低。随着退化的进一步加剧，灌木在群落中消失，阳性草本种类逐步增加，草本层物种丰富度达到最高，Simpson指数、Shannon指数和均匀度指数也升高。

以往的研究发现灌木层的物种多样性指数随退化呈逐渐降低的趋势[24-25，27-30]，但本研究的灌木层物种多样性却在灌丛阶段达到最低，而到灌草丛阶段又开始升高。这主要是因为本研究的灌丛只有一个树种平榛，平榛喜光、根蘖繁殖能力极强，一旦侵入群落，就形成100%覆盖，林下透光率极低，最终成为群落中唯一的建群种，导致群落灌木层的物种多样性降到最低。尽管本研究蒙古栎林与灌草丛的灌木层物种丰富度相同，但蒙古栎林的Simpson指数、Shannon指数和均匀度指数均大于灌草丛。这主要是因为蒙古栎林下环境较均一，林下灌木层均匀度较高，而灌草丛中的灌木层不同种数量差异较大均匀度较低，故导致蒙古栎林的灌木层Simpson指数、Shannon指数和均匀度指数均高于灌草丛。

本研究干旱阳坡不同植被退化阶段群落各层次物种多样性指数均为草本层>灌木层>乔木层，这与贺金生(1998)等[26]对长江三峡地区退化植物群落物种多样性特征的研究结果相似。这说明草本层在植被退化过程中对植被群落多样性的保持贡献较大[31-33]。草本植物具有更广泛的适应性，当生态系统发生退化时，其对整个生态系统物种多样性起到了基本的保障作用。

4.2不同退化阶段土壤理化性质与物种多样性的关系

本研究发现，草本层物种丰富度与土壤含水量呈显著负相关(P<0.05)，与土壤容重呈显著正相关(P<0.05)，均匀度指数与土壤含水量表现为显著正相关(P<0.05)，这与我国一些高寒草甸和沙质草地物种多样性与环境关系的研究结果相反[3，5-8，12，14]。可能是因为本研究的退化植物群类型较多，包括森林、灌丛、灌草丛和草丛，而其他人的研究只包括草丛群落。2014年付志祥对大兴安岭干旱阳坡土壤水分变异性的研究表明，随着植被退化加剧，土壤含水量是限制木本植物生存的主要条件[20]。本研究随植被退化加剧土壤含水量降低，乔木和灌木生长发育不良，数量减少，更多耐旱的阳性草本植物出现，草本层物种丰富度增加。同时，乔木和灌木骤减地表凋落物量减小，土壤全碳(有机质)含量逐渐降低，土壤容重逐渐增加，草本层的物种丰富度与土壤容重呈正相关。

本研究中灌木层的各种多样性指数与土壤理化性质间关系不显著，这可能是随退化加剧各物种多样性指数变化较大，从蒙古栎林到灌丛的灌木层物种多样性指数急剧下降，但是从灌丛到灌草丛，灌木层的各种多样性指数又急剧上升，土壤理化性质除土壤容重随退化逐渐上升外均随退化逐渐下降，而且构成不同群落的物种对土壤水分、养分、光照的需求与利用也存在差异，因此导致物种多样性的变化与土壤理化性质的变化关系不大。

植物和土壤作为一个整体，各因子间互相影响，而本文仅分析了土壤因素与物种多样性的关系，因此，有关多因素的共同作用与物种多样性的关系还有待进一步探究。

5结论

(2)大兴安岭干旱阳坡植被随着退化各物种多样性指数均呈先下降后升高的变化趋势，草本层各物种多样性指数除物种丰富度指数在灌丛阶段最低外，均在灌草丛阶段最低，各物种多样性指数均在草丛阶段最高；而灌木层各物种多样性指数在灌丛阶段最低，在蒙古栎林阶段最高。

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Soil Physicochemical Properties and Plant SpeciesDiversity of Different Vegetation Degradation Stagesin Arid Sunny-slope of Great Xing’an Mountains

Liu Daokun，Sun Hailong*，Gan Qiumei，Na Meng

(School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

Abstract：To clarify the variation laws of soil characteristics and species diversity in the process of vegetation degradation in the arid sunny-slope of Great Xing’an Mountains，the soil physical and chemical properties and plant diversity indices were studied in four vegetation types (Quercus mongolica forest，shrub，shrub-grass，and grassland).The results showed that with the degradation，soil bulk density increased gradually，while soil moisture and soil nutrient concentration decreased in arid sunny-slope.The species diversity of herb layer and shrub layer both decreased first and then increased.Simpson index，Shannon-Wiener index and Pielou index of herb layer were the lowest in shrub grass stage，while all of species diversity indices were the highest in the grassland stage.The species diversity indices of shrub layer were the lowest in the shrub stage，and the highest in the Mongolia oak forest.The species richness of herb layer had significant positive correlation (P<0.05) with soil bulk density，and had significant negative correlation (P<0.05) with soil water content，total C，N，P concentrations and available nutrient concentrations.Pielou index of herb layer had significant positive correlation (P<0.05) with soil water content，total -N and NO3-N concentrations.

Keywords：Great Xing’an Mountains；arid sunny-slope；vegetation degradation；soil physical and chemical property；plant diversity

中图分类号：S 718.5

文献标识码：A

文章编号：1001-005X(2016)02-0001-06

作者简介：第一刘道锟，硕士研究生。研究方向：生态恢复。*通信作者：孙海龙，博士，讲师。研究方向：森林培育。E-mail：shlong12@163.com

基金项目：国家科技支撑计划课题(2011BAD08B02-02)

收稿日期：2015-09-02

引文格式：刘道锟，孙海龙，甘秋妹，等.大兴安岭干旱阳坡不同植被退化阶段土壤理化性质与物种多样性研究[J].森林工程，2016，32(2)：1-6.