毛兵,赵天宏,田荣荣,王伟,叶佳舒
1. 沈阳农业大学作物学博士后流动站,辽宁 沈阳 110866;2. 沈阳农业大学农学院,辽宁 沈阳 110866;3. 辽宁沈阳农田生态系统国家野外科学观测研究站,辽宁 沈阳 110016
地表臭氧浓度升高对森林及农田地下生态过程的影响
毛兵1,赵天宏2*,田荣荣2,王伟2,叶佳舒3
1. 沈阳农业大学作物学博士后流动站,辽宁 沈阳 110866;2. 沈阳农业大学农学院,辽宁 沈阳 110866;3. 辽宁沈阳农田生态系统国家野外科学观测研究站,辽宁 沈阳 110016
地下生态学过程是指陆地生态系统地下部分结构与功能的动态变化过程,它与地上过程高度关联,是全面理解生态系统结构和功能的关键。随着人类活动的不断增强和工业的不断发展,地表臭氧的浓度迅速增长。目前,有关臭氧浓度升高对陆地生态系统的影响研究主要集中在地上部分,而有关其对地下生态学过程影响的研究有限,臭氧浓度升高对地下生态学过程的影响作用复杂。综述臭氧浓度升高对森林及农田地下过程影响的研究进展,以期为我国学者进一步了解臭氧对森林树木及农田生态影响提供科学依据。有关大气臭氧浓度升高对森林和农田地下生态过程的影响,已有研究主要包括植物根系生长、根系代谢、菌根、土壤养分、土壤微生物活性的响应变化等几个方面。臭氧对地下生态过程的影响与臭氧浓度、物种、种植条件以及臭氧污染环境模拟方法相关。今后应该加强臭氧浓度升高条件下土壤微生物过程与土壤养分循环过程之间的相关机理研究以及臭氧与其他环境因子的交互作用对地下生态过程的影响趋势和机理的研究。
臭氧;细根;菌根;土壤碳氮循环;微生物群落结构与功能
臭氧是大气的一种常见成分,主要集中在平流层(10~50 km)。臭氧分子对太阳紫外辐射具有极强的吸收作用,平流层臭氧层的存在对地面生命起着保护作用。然而,随着人类活动的不断增强和工业的不断发展,人类向近地面大气中排放的NOx和VOCs等臭氧前体物也不断增加,导致近地面层臭氧浓度迅速增长(Rai et al.,2012)。因为臭氧能吸收和发射红外长波辐射,所以近地面臭氧是一种温室气体,近地层高浓度臭氧也是重要的大气污染物之一。近年来研究表明,近地层高浓度臭氧对世界范围内大部分地区的森林和农作物都有负面影响。工业革命前的近地面臭氧体积分数仅为 0.01 μLL-1,而目前,全球平均臭氧体积分数达到了0.05 μLL-1,预计从2015年到2050年臭氧体积分数还会增加20%~25%,到2100年将增加40%~60%(De dios et al.,2016)。在我国,由于工业化和城镇化迅速,近地面臭氧浓度以年均5%的增幅迅速增长(比世界其他地区增速更快),并且随着我国经济持续发展,近地面臭氧浓度将持续增加(Feng et al.,2015)。
大量研究表明,地表臭氧浓度升高抑制了植物生长、降低森林生产力和农作物产量(Kharel et al.,2010)。Cho et al.(2011)报道指出臭氧浓度升高导致西红柿(Lycopesicum esculentum)、莴苣(Lactuca sativa)等作物减产 20%以上。臭氧浓度升高会导致植物叶绿体结构发生改变、叶绿素和可溶性蛋白发生分解,活性氧清除酶及与碳素固定有关的酶的活性降低,叶片衰老加快,有机物向根部运输受阻,从而导致地下生态过程(根系生态、土壤生态、土壤微生物生态等)变化。由于地下部分作用不仅在于它能提供有效的水分及养分,还在于它拥有丰富的、维持生态系统功能多样性的生物群体,更重要的在于它是陆地生态系统碳分配与过程的核心环节(Schlesinger,1999)。因此,了解臭氧对地下生态过程的影响是正确和全面理解植物生长和作物产量对臭氧浓度升高的响应和适应机理的关键。本文将对臭氧浓度升高对森林及农田地下根系生态、土壤生态及土壤微生物生态的研究成果进行总结分析,旨在明确这一方向的研究现状,为今后的研究指明可探究的方向。
根系是植物和作物吸收水分和养分的重要器官,也是氨基酸、激素等微量活性物质合成与转化的重要器官,根的生长状况和活力水平直接影响植物生长及作物产量。臭氧浓度升高将导致断根,烂根,根长缩短,根重显著降低(Andersen,2003;Vollsnes et al.,2010)。Díaz-de-Quijano et al.(2012)发现,臭氧浓度升高导致松树根系损伤,根生物量减少 24%~29%。臭氧浓度升高会抑制植物光合作用,降低有机物质向根系的分配,从而导致了根生长及活性改变,进而减少地上生物量的积累(Andersen,2003)。
1.1 臭氧浓度升高对植物细根的影响
细根(直径小于2 mm)是根系中最活跃、最敏感的部分,细根从土壤中吸收水分和养分,决定植物的生长和存活;同时,细根分解时的养分归还也是土壤养分库的重要来源之一(McCormack et al.,2015)。大气中臭氧浓度升高对植物细根生长的抑制作用要显著大于对叶生长和茎生长的抑制作用(Andersen,2003)。然而,臭氧浓度变化对细根的生长及生物量影响还存在很大的不确定性,并且有可能随着土壤湿度、臭氧浓度梯度以及生态系统类型等因素的改变而变化(Mainiero et al.,2009;Sitch et al.,2007)。
1.2 臭氧浓度升高对植物根代谢的影响
细根新陈代谢的变化可能是臭氧浓度升高对根生长影响的表现之一(Andersen,2003)。Hofstra et al.(1981)采用高浓度臭氧熏蒸方法,发现菜豆(Phaseolus vulgaris L.)细根根尖在叶损伤前就发生了代谢变化;而且在熏蒸最初的2~3 h内根尖的形态发生改变,4~5 h内新陈代谢显著降低。有研究发现,高浓度臭氧抑制细根生长及系统呼吸,导致根生物量降低(Edwards,1991;Kelting et al.,1995;Sitch et al.,2007)。同时,Grulke et al.(2001)研究发现,细根的淀粉浓度在臭氧污染区是最低的。其他新陈代谢的变化及化合物含量的变化还有待进一步研究。
1.3 臭氧浓度升高对菌根的影响
菌根真菌(mycorrhizal fungi)和宿主植物之间形成的共生体——菌根(mycorrhiza),是自然界中普遍存在的共生形式之一。菌根真菌可通过丛枝菌根(AM)、外生菌根(ECM)、内外菌根(EEM)、欧石南菌根(ERM)和兰科菌根(orchidmycorrhizas,OM)等将全部植被连结起来,于地下和地上直接或间接与其他生物相互作用,参与全球生态系统内养分转化吸收与循环利用全过程(Smith et al.,2008)。臭氧浓度增加可直接或间接影响菌根真菌的发育和功能。将接种和不接种 AM真菌的高羊茅(Festuca arundinacea L.)植株经0.1 μLL-1臭氧处理3个月后,根重和菌根量减少,且不接种对照的植株长势更差,这可能是由于臭氧浓度升高减弱了植物光合作用。臭氧浓度升高显著影响AM真菌产孢和菌丝生长(Cui et al.,2013)。而Wang et al.(2011)发现,臭氧浓度升高没有显著影响AM真菌生长,但显著提高了AM真菌产孢率。Wang et al.,(2006)研究表明,高浓度臭氧处理使孢子数量比自然浓度增加1倍;低、高浓度臭氧使菌丝生长量比自然浓度分别下降 48.7%和 85.6%。随着臭氧浓度增加,囊泡、菌丝圈和根内菌丝着生率增加,丛枝则降低,而总侵染率保持不变。这表明AM真菌通过促进对能量需求较少和养分交换效率较差的器官(菌丝圈)发育,以及增加储存养分器官(泡囊)以确保后期生长来应对逆境,而内部菌丝体增加(其中大部分可能不是AM真菌)可能是因为其他真菌使侵染数量有所增加(Duckmanton et al.,1994)。
臭氧浓度变化也会引起菌根形态改变。臭氧熏蒸处理有利于珊瑚状和Cenococcum geophilum状菌根形成,棕色菌根的数量也显著增加(Qiu et al.,1993)。Kasurinen et al.(2004)研究发现,适度的臭氧熏蒸(2倍自然丰度)处理有利于厚鞘性的菌根生长,这种厚鞘性菌根生长需要更多的有机碳,这可能是臭氧熏蒸显著影响土壤呼吸的原因之一。同时,Rantanen et al.(1994)研究也表明,适度的臭氧浓度(1.3~1.6倍自然丰度)可促进外生菌根生长或提高感染率。不同的是,McCool et al.(1983)研究发现,接种丛植真菌的番茄幼苗经臭氧熏蒸(589 μgm-3)处理后,侵染率显著低于未接种植株。
臭氧污染导致叶片损伤后,植物的抵御机制和自我修复机制会利用更多的碳来修复损伤和维持光合作用,造成用于根生长的碳减少,从而影响植物根系生长。臭氧对根系生长的影响与臭氧浓度、物种及种植条件相关。目前有关臭氧浓度升高对根系形态构型的原位观察测定和定量分析研究、内源激素响应、代谢变化以及分子生物学机制方面的研究还比较缺乏,臭氧浓度升高对树木根系影响的机制还不明确。
2.1 臭氧浓度升高对土壤理化性质及微量元素的影响
土壤是陆地植物根系赖以生存的环境。臭氧浓度快速增加,直接影响陆地植物的光合作用,改变植物光合产物的分配,影响植物根生物量及根系物的分泌,最终可能会改变土壤理化性质及养分循环。目前的研究表明,臭氧浓度升高对土壤理化性质及养分循环的影响作用并不一致(Andersen,2003)。小麦(Triticum aestivum)和大豆(Glycine max)开顶式气室(OTCs)试验表明,臭氧浓度升高对土壤总有机质含量没有显著影响(Islam et al.,2000)。Lu et al.(2015)也发现,经3年的臭氧熏蒸,土壤有机质含量没有发生显著变化。Loya et al.(2003)在威斯康辛州莱茵兰德的白杨林和白杨-桦木混交林中进行了 4年的 FACE试验(free air concentration enrichment),发现臭氧浓度升高显著降低了土壤全碳含量。
在近地面层臭氧浓度不断升高背景下,土壤有机质含量、pH值及土壤电导率可能发生变化,这将影响土壤营养元素特别是具有可变化合价的部分微量元素的存在形态,最终可能对微量元素的生物有效性造成影响。土壤中植物有效的微量元素含量相对较低,且部分微量元素对植物生长有很大影响,其含量的极小改变即可能会对土壤微量元素的供应状况及其地球化学循环产生较大影响。王小治等(2010)研究发现,大气臭氧浓度比自然状态升高50%时,稻田0~15 cm土壤有效性Fe、Mn、Cu、Zn含量分别提高了10.0%、8.1%、5.4%、40.3%,其中DTPA-Cu含量的提高幅度为5.4%。
2.2 臭氧浓度升高对土壤碳氮循环的影响
因物种、试验植物的发育阶段以及臭氧浓度的不同,有关土壤呼吸对臭氧污染响应的研究结果也不尽一致。臭氧浓度升高后,火炬松(Pinus taeda L.)幼苗、小麦、松树、白杨林及大豆的土壤呼吸显著降低(Edwards,1991;Islam et al.,2000;Tingey et al.,2006;Chen et al.,2012)。相反,在白桦林中,臭氧浓度升高显著促进了土壤呼吸(Kasurinen et al.,2005)。
土壤氮循环对臭氧浓度升高的响应是间接过程,主要是由植物来介导的(Kasurinen et al.,2004;Kanerva et al.,2008)。臭氧浓度升高改变了植物的生理机制、凋落物及其根系分泌物的品质和组成成分,导致土壤中C、N等元素的含量以及C/N发生变化,从而引发土壤中的功能微生物数量和群落结构多样性的改变,导致土壤氮循环变化。有研究表明,臭氧浓度升高会降低土壤有效性氮含量,导致土壤氮损失(Chen et al.,2015b;Lu et al.,2015;Kou et al.,2014)。然而,芬兰西南部的3年OTC试验研究表明,土壤总氮含量、硝态氮含量、土壤硝化作用及土壤反硝化作用没有受到臭氧浓度升高的影响(Kanerva et al.,2006)。Zak et al.(2012)经12年的FACE试验研究也发现臭氧浓度升高对土壤氮循环没有显著影响作用。
土壤中有机物包括腐殖质、未分解和半分解的动植物残体、土壤微生物等。臭氧以分子形式或其在土壤中分解后产生反应活性很强的自由基与土壤有机质发生反应,形成各种醛、酰胺、酸等物质,从而影响土壤理化性质及养分循环。臭氧浓度升高,土壤理化性质及养分循环呈现不同变化趋势,可能是由于土壤中有机质与高浓度臭氧氧化反应途径不同。同时,物种类型、群落组成及臭氧熏蒸模拟方法不同也是土壤理化性质及养分循环呈现不同变化趋势的原因之一。
土壤微生物是影响土壤生态过程的一个重要因素。土壤微生物在土壤形成、生态系统的生物地球化学循环、污染物质的降解和维持地下水质量等方面都具有重要作用(Balser et al.,2002)。臭氧浓度升高会引起有机质输入量变化,从而引起土壤微生物活性或微生物群落结构改变,进而影响植物养分利用,加重了臭氧浓度升高对植物生长的负作用(Ward et al.,1990)。臭氧浓度升高会显著影响土壤微生物量(Islam et al.,2000)。Scagel et al.(1997)研究表明,臭氧对土壤微生物量的影响是非线性的,与无臭氧熏蒸处理对比,低臭氧浓度时,真菌生物量和细菌生物量升高;高臭氧浓度时,真菌生物量和细菌生物量显著降低。
3.1 臭氧浓度升高对土壤微生物群落结构的影响
磷脂几乎是所有微生物细胞膜的重要组成成分,其含量在自然生理条件下相对稳定,约占细胞干质量的5%,只存在于活体细胞膜中,一旦生物细胞死亡,磷脂类化合物会迅速降解(Vestal et al.,1989)。由于不同种类微生物体内含有的磷脂脂肪酸(PLFA)的组成及含量差异显著,一些脂肪酸可能只存在于某类微生物的细胞膜中,所以PLFA可以作为微生物生物量和群落结构变化的特征微生物标记物,且适合于微生物群落的动态监测(张瑞娟等,2011)。Phillips et al.(2002)研究发现,与臭氧自然丰度相比,臭氧浓度升高,真菌生物标记物含量降低而细菌生物标记物含量升高。基于PLFA方法,Kanerva et al.(2008)进行了3年的高浓度臭氧OTC试验,发现细菌、放线菌、真菌的生物标记物含量和真菌生物标记物/细菌生物标记物比值都显著降低,但是菌根生物标记物含量没有显著变化。
3.2 臭氧浓度升高对土壤微生物群落功能的影响
臭氧浓度升高改变了凋落物和根系分泌物的数量和质量,因而改变了土壤酶的底物,土壤酶活性也因此受到影响。郑有飞等(2009)发现,当臭氧浓度为160 nmolmol-1时,土壤过氧化氢酶、转化酶和脲酶活性受到促进作用。然而,也有研究表明,臭氧浓度升高后,N-乙醜氨基葡萄糖化酶、亮氨酸氧肽酶、α-葡萄糖苷酶、酌氧化酶、过氧化物酶的活性未受到影响(Larson et al.,2002)。不同土壤酶的活性对臭氧浓度升高的响应的不同,可能是因为臭氧浓度升高对其反应的底物所产生的影响不同。黄益宗等(2013)采用OTCs法模拟研究臭氧浓度升高对小麦土壤酶活的影响时发现,当臭氧浓度为120 nLL-1时,0~10、10~20和20~40 cm土层的脱氢酶活性分别比对照处理提高 59.4%、51.5%和22.2%,而且臭氧胁迫对土壤转化酶活性的影响随着冬小麦生长期和土壤采样深度的不同而发生变化。
微生物所含的酶与其丰度或活性是密切相关的。酶分子对于所催化的生化反应特异性很高,不同的酶参与不同的生化反应。如果某一微生物群落中含有特定的酶可催化利用某特定的基质,则这种酶-底物可作为此群落的生物标记分子之一,标记了某种群的存在(Hill et al.,2000)。Garland et al.(1991)于1991年提出的群落水平生理学指纹方法(CLPP),是通过检测微生物样品对底物利用模式来反映种群组成的酶活性分析方法。目前,已有少数研究采用CLPP方法检验土壤微生物群落功能的影响因素(Chen et al.,2009;Fanin et al.,2014;Chen et al.,2010)。例如,Fanin et al.(2014)采用CLPP方法分析凋落物添加对土壤微生物群落功能的影响,研究表明,土壤微生物群落功能随着凋落物添加量的变化而变化,这可能是因为不同质量的凋落物提供的可供微生物生长的碳源不同。Chen et al.(2009,2015a)采用CLPP方法检验臭氧浓度升高对盆栽小麦的土壤微生物群落功能的影响,研究表明,臭氧浓度升高后根际微生物功能多样性显著降低,而根际外土壤微生物功能多样性没有显著变化。这可能是因为臭氧浓度升高会抑制植物光合作用及植物内碳循环,进而影响根际微生物群落功能。
同时,由于基因芯片技术的快速发展,功能基因芯片技术(GeoChip)也成为分析土壤微生物群落的功能组成、结构及动态的方法之一(He et al.,2012;Xiong et al.,2010;Trivedi et al.,2012)。Li et al.(2013)采用GeoChip 3.0评估臭氧浓度升高对土壤根际微生物群落的影响,研究表明,臭氧浓度升高没有显著影响根际微生物功能结构和多样性,但显著改变了土壤理化性质、微生物量及真菌/细菌比值,即臭氧浓度升高改变了土壤碳循环。此外,微生物细胞内特定遗传物质(原核微生物 16s rDNA/rRNA;真核微生物 18s rDNA/rRNA或rDNA-ITS)都具有一定的进化保守性,保守区序列为所有同类微生物所共有,在保守序列之间存在由于进化造成的物种之间序列差异的可变区域。这些序列可变区域可以表征土壤中微生物物种和群落结构的多样性(晏培等,2014)。Dohrmann et al.(2005)用PCR扩充的16S rRNA片段表征土壤细菌群落多样性,采用单链构象多态性(single strand conformation polymorphism,SSCP)方法评价了臭氧浓度升高对土壤细菌结构多样性的影响,研究表明臭氧浓度升高对细菌群落的影响有限。然而,Huang et al.(2015)采用高通量基因测序技术发现,高浓度臭氧改变了甲烷氧化细菌的群落结构多样性,进而影响了麦田碳循环及甲烷释放。
综上所述,土壤微生物群落结构和功能都受到了臭氧的影响,多样性及功能明显降低,潜在营养周转降低。虽然臭氧不会直接影响根际微生物,但是根际-土壤-植物系统中只要一方受到影响,其他两方也将受到影响。然而,由于微生物分离与鉴定技术存在限制,有关臭氧对根际微生物的影响研究还比较少,难以将土壤微生物过程与土壤理化性质及养分循环直接地关联起来。
土壤微小动物在生态系统能量流动、物质循环以及土壤形成与熟化过程中均起着重要作用,然而,关于臭氧浓度升高对土壤动物的影响研究较少。土壤微小动物群落的改变可能是由于死根的质量和数量及地上部分植物残余物养分释放趋势改变所致(Wardle et al.,2004)。常亮等(2014)研究发现,臭氧浓度升高通过棉花凋落物降低了常规棉花凋落物中的甲螨种群数量,而对转 Bt基因作物凋落物中甲螨种群数量无显著影响。Tingey et al.(2006)发现臭氧浓度升高对 1年生松树幼苗室试验中土壤微小动物群落(线虫、蛤蜊、螨)没有显着影响。Li et al.(2015)发现,臭氧浓度升高增加了土壤中线虫的数量。这些少数例子表明,目前对臭氧对土壤过程和土壤生物多样性的可能影响的研究仍有限。
开顶式气室(open-top Chamber,OTC)和FACE(free-Air O3concentration Enrichment)平台是目前世界上研究臭氧污染最常应用的两种方法。目前的OTC多为圆柱形或八边形,有底部通风和顶部通风两种通风方式,以降低温度与湿度变化带来的影响。OTC内的生长环境接近自然状态,但由于其具有半封闭结构,室内光照强度比外界弱约20%,通常温度仍比外界高3~4.8 ℃,且有限的内部空间对植物生长的限制和模拟群体的形成与构成的影响依然存在,主要用于农作物及植物的盆栽试验(Ashmore,2005)。
FACE平台是一个模拟未来臭氧浓度增加的微生态环境方法。臭氧由臭氧供应系统产生,该系统主要由臭氧发生单元、压缩空气单元以及混气单元组成。由于臭氧易分解而不能被储存,该平台将液态纯氧(99.9%)经过减压汽化成高纯氧气并用高压中频电源制备臭氧(唐昊冶等,2010)。与OTC法相比,臭氧FACE技术优势在于环境因素(如温度、湿度、风速、风向和光照强度等)没有改变。臭氧 FACE技术理想地实现了植物所处的生长环境尤其是根系所处地下环境与自然状态相同,因此其研究结果更能反映大气臭氧浓度升高对生态系统的影响。虽然OTC方法存在的空间限制使得结果可信度降低,但如果利用自然植物或农作物作为实验对象,则可避免根系生长受限制等不足之处,其机理性结果仍具有一定说服力(Long et al.,2006)。
本文主要讨论了臭氧浓度升高对森林及农田地下生态过程的影响。臭氧浓度升高可以直接影响表层土壤动物群落组成,也可以通过植被的通气组织运输并在根际排出,从而对深层土壤过程产生直接影响。同时,臭氧污染导致叶片损伤后,植物的抵御机制和自我修复机制造成用于根生长的碳减少,从而影响植物根系生物量、根系分泌物及活力,使土壤中水分和营养元素的供应状况发生变化,导致土壤微生物群落及结构发生变化。虽然已有关于臭氧浓度升高对这些地下生态过程的研究,但地下生态过程对臭氧浓度升高的响应的机制还不明确。目前,我们仍然不能将土壤微生物过程(如微生物生物量、微生物群落结构的变化和微生物功能变化)与土壤养分循环过程直接地关联起来。而且,针对全球臭氧浓度变化对地下生态过程的影响,目前还无法建立定量预测模型,这主要是受研究方法和技术的局限。研究方法不统一导致研究结果难以比较,例如前文提到的在研究土壤微生物群落结构及功能时所面临的技术问题,以及在野外所采用的OTC方法得出的结论与FACE方法得出的结论不一致,等等。然而,随着新的研究技术的不断涌现,以及相关研究投入的不断增加,有理由相信这些技术困难都会逐步得到解决。
在技术问题不断得到解决的前提下,针对臭氧浓度升高对地下生态过程影响的问题,从研究内容来看,目前亟待开展的研究工作是:(1)陆地生态系统地下各组分对臭氧浓度升高的响应与辨析;(2)在臭氧与多种气候因子的交互作用下的地下生态学效应研究;(3)以新技术(如同位素技术)为基础,研究臭氧对地上地下相互关系的影响。
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Effects of Elevated Ozone on Belowground Ecological Processes in Forest and Cropland
MAO Bing1, ZHAO Tianhong2, TIAN Rongrong2, WANG wei2, YE Jiashu3
1. Postdoctoral Research Station of Corp Science, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China; 2. College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China; 3. National Field Observation and Research Station of Shenyang Agro-ecosystems, Shenyang 110016, China
Belowground ecological processes, defined as the dynamics of structure and function of belowground terrestrial ecosystem and highly related with aboveground parts, play a critical role in shaping the structure and function of terrestrial ecosystems. Human activities and industrialization have driven substantial increases in ozone emission, which made substaintial effects on terrestrial ecosystems. Though many investigations focused on the effects of elevated ozone on ecosystems, a little attention was paid on the belowground ecological processes, which also showed inconsistent results. Understanding the effects of elevated ozone on the belowground ecological processes (root growth, root metabolism, mycorrhiza growth, soil nutrient, soil microbial activity), will advance belowground ecology under the background of elevated ozone, which were reviewed in this paper. Results suggest that the effects of elevated ozone on belowground processes are relevant to the concentration of ozone, species, community composition and the method of ozone pollution simulation. Currently, there is little information about the mechanism of the effects of elevated ozone on belowground processes. Futher investigations should strengthen the linkage between soil microbial activity and soil nutrient cycling under the elevated ozone concentration. In addition, the responses of belowground processes to combined effects of elevated ozone and other environmental stresses should also be imphasized.
ozone; fine roots; mycorrhiza; soil C and N cycling; microbial community structure and functio
10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.09.024
Q948; X17
A
1674-5906(2016)09-1584-07
毛兵, 赵天宏, 田荣荣, 王伟, 叶佳舒. 2016. 地表臭氧浓度升高对森林及农田地下生态过程的影响[J]. 生态环境学报, 25(9): 1584-1590.
MAO Bing, ZHAO Tianhong, TIAN Rongrong, WANG wei, YE Jiashu. 2016. Effects of elevated ozone on belowground ecological processes in forest and cropland [J]. Ecology and Environmental Sciences, 25(9): 1584-1590.
国家自然科学基金项目(31570404);中国博士后科学基金项目(2016M601342)
毛兵(1981年生),女,博士,主要从事土壤生态学研究。E-mail: liudi20052006@163.com
*通信作者:赵天宏(1972年生),男,教授,博士生导师,主要从事植物生理生态学与全球环境变化研究。E-mail: zth1999@163.com
2016-08-17