桑科草原不同草地利用方式土壤呼吸的动态研究

胡新振，陈建纲，袁子茹，任　灵，张德罡，

邵新庆2，武瑞鑫1

(1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业

可持续发展研究中心,甘肃 兰州　730070；2.中国农业大学动物科技学院，北京　100193)



桑科草原不同草地利用方式土壤呼吸的动态研究

胡新振1，陈建纲1，袁子茹1，任灵1，张德罡1，

邵新庆2，武瑞鑫1

(1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业

可持续发展研究中心,甘肃 兰州730070；2.中国农业大学动物科技学院，北京100193)

摘要：为探寻更加合理的草地利用方式，以甘肃省夏河县桑科乡高寒草原为研究区，分别设置放牧草地，放牧+施肥草地，放牧+划破补播草地、封育草地、人工草地处理，测定不同草地利用方式土壤呼吸的动态变化。结果表明：(1)土壤呼吸速率大小顺序为放牧+施肥>人工>封育>放牧+划破补播>放牧，最大值10.41 μmol/(m2·s)，最小值4.69 μmol/(m2·s)，日变化和季节变化均呈单峰曲线，日变化峰值出现在13∶00～14∶00，7月各处理土壤呼吸速率达最大。(2)土壤呼吸温度敏感性Q10值为放牧+施肥>放牧>人工>放牧+划破补播>封育，最大值1.826，最小值1.157。(3)土壤呼吸与土壤湿度的非线性相关关系P值大小为放牧+划破补播<放牧<人工<封育<放牧+施肥。放牧+施肥处理为最优草地利用方式。

关键词：土壤呼吸速率；土壤温度；土壤湿度；放牧草地；封育草地；人工草地

土壤呼吸严格意义上讲是指未受扰动土壤产生CO2的所有代谢作用，它包括3个生物学过程(土壤有机质的分解和土壤微生物的呼吸、植物根系的呼吸、土壤动物的呼吸)和一个非生物学过程，即含碳矿物质的化学氧化作用等[1]。土壤呼吸作为全球碳循环重要的一环，它是以CO2的形式从土壤向大气圈释放碳，每年因土壤呼吸排放约50～75 Pg C,约占全球总排放量的5%～25%[2，3]，是土壤碳输出的主要途径，超过全球陆地生态系统净初级生产力，也超过化石燃料等燃烧向大气中排放的CO2总量，所以其微小变化都可能导致大气CO2浓度巨大改变[4]。因此，土壤呼吸作为全球气候变化的关键生态过程，已成为全球碳循环研究的核心问题[5]。

草地生态系统是陆地上面积仅次于森林的第2个绿色植被层,约占全球植被生物量的36%,其碳贮量约占陆地生态系统总碳贮量的12.7%。其中，草地土壤有机碳占世界土壤有机碳贮量的15.5%[6]。研究地地处青藏高原，是我国草地畜牧业生产基地，也是生态安全的重要屏障。青藏高原高寒草地约为1.28×108km2，对该地区生态系统碳循环具有重要的调节作用[7,8]。草地土壤呼吸是草地生态系统碳循环中最主要的一个环节，在区域气候变化及全球碳循环中占有重要的位置[9]。目前，国内外学者对土壤呼吸已经做了一定研究[10-12]，阐述了水分，温度与土壤呼吸速率的关系。草地土壤呼吸对碳循环的影响受到国内外学者的广泛关注[13-15]，而不同草地利用方式，如放牧、封育、人工草地，其中生物量差异、群落结构差异、动物采食的差异都将会使土壤呼吸速率产生差异[16-18]。利用Li-8100测定放牧草地、人工草地以及封育草地的土壤呼吸，通过对不同草地利用方式土壤呼吸的研究，探讨更加合理的草地利用方式，为减缓天然草地退化，提供理论依据。

1材料和方法

1.1研究地概况

研究地位于甘肃省东南部甘南自治州夏河县桑科乡的高寒草甸，属于青藏高原东北缘，E 102°25′21，N 35°6′46，海拔3 050 m，气候寒冷湿润，高原大陆性气候特点明显，全年平均日照时数2 200～2 400 h,年均气温1.6℃，7月极端最高气温28.4℃，1月极端最低气温-29.8℃。≥0℃年有效积温1 642℃，≥5℃年有效积温1 282℃，≥10℃年有效积温693℃，昼夜温差大。多年平均降水400～800 mm，雨热同季，降水集中在牧草生长旺盛的7～9月。无绝对无霜期，植物生长期120～140 d。

1.2样地设置

试验设置5个处理，根据草地利用方式的不同，将其分为放牧草地，放牧+施肥草地，放牧+划破补播草地、封育草地、人工草地。放牧地，面积约为11.26 hm2，放牧家畜为牦牛、马和藏羊，成年牦牛有24头，幼年牦牛有8头，马有4匹，藏羊150只，放牧强度为6.74羊单位/hm2。而施肥处理是在放牧处理草地上划出3个10 m×10 m的样方，分别在5，6和7 月中旬对处理样地施肥，主要施入尿素和过磷酸钙，尿素为53.56 g/m2，相当于施纯氮25 g/m2，过磷酸钙56.63 g/m2，相当于施纯磷15 g/m2[19]。划破草皮补播同样是在放牧草地上进行，处理面积为3.75 hm2，划破处理采用机引圆盘,耙成45°实施样地作业,圆盘间距30 cm,耙深10 cm，处理时间为2012年6月3日。补播则采取人工撒播的方式进行，补播垂穗披碱草(Elymusnutans)，补播量为22.5kg/hm2[20]。封育处理草地面积为4.42 hm2，用围栏围封，采样时已围封一年。人工草地处理为单播燕麦(Avenasativa)，面积约为5.62 hm2，由草原站2011年处理。

1.3测定方法

1.3.1土壤碳通量的测定2013年6，7和8月中下旬，对桑科草原土壤呼吸数据进行采集，每天8∶00～18∶00用土壤碳通量全自动观测仪(Li-8100,USA)进行观测，5个处理，1 h一个循环，共计10个循环，连续测定3 d，3次的平均值作为该月的土壤呼吸值。每块试验样地放置一个土壤碳通量聚氯乙烯圆柱体，规格为外直径20.0 cm、内直径19.6 cm，高15.0 cm。寻找一处质地均一的平地，在不破坏土壤结构的前提下，齐地面剪出一块空地放置圆柱体，将其嵌入土壤10 cm。经过一昼夜的平衡，土壤呼吸水平恢复到自然状态[21]。测定时检出较大的土壤动物及杂物，圆柱体周围覆土。试验选择在晴天进行测定，由于监测地属高原，天气变化剧烈且条件艰苦无法保证自然环境的完全一致性。土壤温度和土壤湿度采用仪器附加的温度和水分传感器测定，测定土壤0～10 cm的温度和湿度。

1.4数据分析

用SPSS 19.00统计分析软件进行数据处理，用Microsoft Excel软件制图。

2结果与分析

2.1不同草地利用方式土壤呼吸的日变化

测定的3个月土壤呼吸的日变化均呈单峰曲线(图1)。6月放牧+施肥和人工处理的峰值出现在13∶00，其他3个处理峰值均出现在12∶00。峰值大小顺序是放牧+施肥>人工>封育>放牧+划破补播>放牧，最高9.78 μmol/(m2·s)，最小4.65 μmol/(m2·s)。7月放牧+施肥处理的峰值出现在13∶00，其余处理峰值均出现在12∶00。峰值大小为放牧+施肥>人工>放牧+划破补播> 封育>放牧，最高13.11 μmol/(m2·s)，最小4.65 μmol/(m2·s)。7月土壤呼吸日变化在14∶00～15∶00出现了一个谷值，是因为短暂性强降水引起土壤呼吸的下降。8月峰值均出现在13∶00，峰值大小为放牧+施肥>封育>人工>放牧+划破补播>放牧，最高9.62 μmol/(m2·s)最小4.78 μmol/(m2·s)。

图1　不同草地利用方式6～8月土壤呼吸速率日变化Fig.1　Daily variation of soil respiration rate under different utilization patterns in June，July and Augest

2.2不同草地利用方式土壤呼吸的季节变化

桑科草原有着雨热同期的气候特征，随着温度的升高降水也随之增加(图2)。随着温度的增加，各处理土壤呼吸速率也出现了明显的增加，7月与6月、7月与8月土壤呼吸速率差异显著(P<0.05)。7月各处理的平均土壤呼吸速率均达最大，放牧处理为7月>8月>6月，最大值5.73 μmol/(m2·s)；放牧+划破补播处理为7月>6月>8月，最大值是10.72 μmol/(m2·s)；放牧+施肥处理为7月>8月>6月，最大值13.11 μmol/(m2·s)；封育处理为7月>6月>8月，最大值9.96 μmol/(m2·s)；人工处理7月>6月>8月，最大值10.65 μmol/(m2·s)。

2.3不同草地利用方式土壤呼吸差异

各处理土壤呼吸速率为放牧+施肥>人工>封育>放牧+划破补播>放牧(图3)。放牧+划破补播、封育、人工处理之间差异不显著，其余处理之间差异均呈现极显著水平(P<0.01)。其中放牧+施肥处理土壤呼吸速率最快，为10.41 μmol/(m2·s)；放牧处理最低，为4.69 μmol/(m2·s)。

图3　不同土地利用方式土壤呼吸速率(平均值±标准差,n=30)Fig.3　Soil respiration rate under different utilization patterns(mean±SE n=30)注：不同字母表示差异显著(P<0.01)

2.4不同草地利用方式土壤呼吸与土壤温度的关系

2.4.1不同草地利用方式土壤温度的动态变化各处理间土壤温度的变化较小，基本呈单峰曲线。6月和7月封育和人工处理峰值出现在13∶00，其他处理峰值均出现在14∶00。8月除人工处理的峰值出现在13∶00，其余均出现在14∶00。各处理土壤温度均呈现7月>8月>6月，其中人工处理土壤温度要高于其他处理，由于人工草地植被组成较为单一，盖度较低，土壤升温较快。放牧+施肥土壤温度略低于人工草地(图4)。

2.4.2不同草地利用方式土壤呼吸与土壤温度回归分析土壤呼吸和土壤温度的拟合采用Lloyd和Taylor提出的简单经验指数模型：

Rs=aebTs,Q10=e10b。

式中：Rs为土壤呼吸，Ts为土壤0～10 cm温度，a为0℃时土壤呼吸速率，b为温度响应系数。Q10为土壤呼吸对温度的敏感性，即温度每升高10℃土壤呼吸速率增加的倍数。

图4　各处理6、7和8月土壤10cm温度日变化Fig.4　Daily variation of soil temperature under different utilization patterns in June，July and Augest

a值在不同月均表现为7月>8月>6月(除人工处理是7月>6月>8月)。7月各处理土壤呼吸达最高，同时7月也是土壤温度最高的时间，说明土壤温度能较大的促进土壤呼吸速率的增加。施肥+放牧处理6月、8月的土壤呼吸速率与土壤0～10 cm温度存在极显著相关关系(P<0.01)。7月施肥+放牧与放牧+划破补播处理的土壤呼吸速率P值分别为0.051、0.052，未达显著水平。

温度的敏感性Q10最大值出现在8月的放牧+施肥处理，为1.839，最小值出现在7月的放牧+划破补播处理，为0.756。放牧+施肥的Q10值为8月>6月>7月，其余处理均是6月>8月>7月。6月各处理Q10均为大于1的值，可知6月土壤呼吸与土壤温度呈正相关关系。7月仅放牧+施肥处理Q10值大于1，其余均小于1。8月放牧+划破补播处理和封育处理Q10值小于1，土壤呼吸会随着土壤温度呈负相关关系，其余均大于1。7月各处理Q10值均降至最低。

表1　不同月份土壤呼吸与土壤温度的回归分析

注：回归方程使用的SPSS回归分析中的曲线估算，n=10，下同

2.5不同草地利用方式土壤呼吸与土壤湿度的关系

土壤呼吸与土壤湿度的相关关系采用多项式拟合(表2)。7月封育处理和6月人工处理二项拟合方程均达到极显著相关水平(P<0.01)，其余均未达到显著相关水平。6月放牧+划破补播处理和8月人工处理与土壤湿度相关关系显著性相对较高，P值分别为0.066、0.060。放牧处理P值大小是8月<6月<7月；放牧+划破补播处理6月<8月<7月；放牧+施肥处理8月<7月<6月；封育处理7月<6月<8月；人工处理6月<8月<7月，除放牧+施肥处理和封育处理，其余处理在7月土壤呼吸与土壤湿度呈负相关关系。

表2　不同月份土壤呼吸与土壤湿度的回归分析

2.6不同草地利用方式土壤呼吸与环境因子回归分析

土壤温度与土壤呼吸的回归分析，a值为封育>人工>放牧+划破补播>放牧+施肥>放牧，封育处理在0℃时土壤呼吸最强，即，初始土壤呼吸速率快。放牧和放牧+施肥处理与土壤温度呈显著正相关(P<0.05)，Q10值分别为放牧+施肥>放牧>人工>放牧+划破补播>封育，放牧+施肥处理的Q10最大，封育处理最小，可见随温度变化放牧+施肥处理土壤呼吸速率有较大变化。

土壤温度与土壤湿地的回归分析，只有放牧+划破补播处理呈极显著负相关(P<0.05)，其余处理差异均不显著。各处理与土壤湿度呈负相关关系，除放牧处理与土壤湿度呈正相关关系。

表3　不同草地利用方式土壤呼吸与环境因子回归分析

注：回归方程使用的SPSS回归分析中的曲线估算，n=30

3讨论与结论

3.1不同草地利用方式土壤呼吸速率的差异

不同草地利用方式土壤呼吸速率差异的产生是由于土壤温度、土壤水分、氮素含量和土壤理化性质等因素的影响[22]。同时，不同草地利用方式导致植物群落、生物量、微生物数量和种类都有很大差异。吴建国等[23]的研究发现，同一区域不同土地利用方式土壤呼吸差异巨大。研究中土壤呼吸速率为放牧+施肥>人工>封育>放牧+划破补播>放牧，最大值10.41 μmol/(m2·s)，最小值4.69 μmol/(m2·s)。放牧+划破补播处理和封育、人工处理之间差异不显著，其余处理之间差异均呈现极显著水平(P<0.01)。高寒草甸土壤呼吸大说明草地植物生长旺盛，微生物活动和根系活动活跃。Cao等[24]报道，青藏高寒草甸轻度放牧土壤呼吸速率高于重度放牧，试验放牧+施肥处理土壤呼吸速率高于放牧处理，一方面是由于施肥能促进植物生长，降低放牧对草地的破坏；另一方面是施肥增加了土壤呼吸的底物,促进微生物分解活动以及根系的呼吸[25]，所以施肥后的放牧草地土壤呼吸速率更大。放牧对草地影响巨大，会造成土壤容重增大，土壤孔隙度变小[26]。而放牧+划破补播处理增大了根系和空气的接触面积，增强了根系的呼吸作用，并且补播种子增加地上地下生物量，因此，放牧+划破补播处理土壤呼吸速率大于放牧处理。围栏封育土壤呼吸速率大于放牧处理，并且差异极显著(P<0.01)，与贾丙瑞等[16]的研究结果一致。人工处理与放牧处理呈极显著水平(P<0.01)，人工草地表现出特殊性，土壤呼吸的增大是由于在开垦过程中会破坏致密的根系层,使土壤深层的有机碳暴露于空气中,加速了有机质的分解[27]。

3.2不同草地利用方式下土壤呼吸对土壤温度和湿度的响应

土壤温度和土壤湿度作为影响土壤呼吸速率的主导因素，一直以来都是土壤呼吸研究的重点和热点。土壤呼吸速率的日动态和季节动态绝大部分原因都是由温度的变化引起的[28]。本研究中各处理土壤呼吸日变化和季节变化均呈单峰曲线[29]，日变化峰值出现在13∶00～14∶00，7月土壤呼吸速率达最大，可知土壤呼吸最大值均出现在温度最高的时候。土壤呼吸温度敏感性Q10值是土壤呼吸的重要指标，反映土壤呼吸对温度变化的敏感性。放牧和放牧+施肥处理与土壤温度呈显著正相关(P<0.05)，Q10分别为1.357、1.826。7月各处理Q10值最低，除放牧+施肥处理外，其余处理均呈负相关关系。Xu和Qi[30]的研究发现，土壤呼吸与土壤温度呈显著负相关，Q10值从1.05到2.29变化，表现为夏季低冬季高。Davidson等[31]的研究也发现，Q10值随着温度的升高而降低。表明土壤温度对土壤呼吸温度敏感性的影响存在阈值，土壤湿度和其他因子也会对土壤呼吸温度敏感性产生影响。

土壤湿度作为另一个制约土壤呼吸速率的重要因素，在干旱半干旱地区可以取代土壤温度成为主要影响因子[32]。只有土壤水分超过田间持水量或降低到永久萎蔫点以下时,才会使土壤呼吸下降[33]。研究中除放牧处理与土壤湿度之间呈正相关关系，其余均呈负相关关系，其中放牧+划破补播处理呈极显著负相关(P<0.05)，说明各处理土壤呼吸变化对土壤湿度的响应不显著。各处理土壤湿度P值为放牧+划破补播<放牧<人工<封育<放牧+施肥。放牧处理土壤呼吸与温度和湿度的回归分析表明，放牧处理的土壤呼吸速率对温度和湿度的变化均有较大响应。

3.3不同土地利用方式对土壤呼吸速率和土壤温度敏感性的变化规律

(1)不同土地利用方式土壤呼吸速率为放牧+施肥>人工>封育>放牧+划破补播>放牧，最大值10.41 μmol/(m2·s)，最小值4.69 μmol/(m2·s)。其中，放牧+划破补播处理和封育、人工处理之间差异不显著，其余处理之间差异均呈极显著水平(P<0.01)。土壤呼吸日变化和季节变化均呈单峰曲线，日变化峰值出现在13∶00～14∶00，7月份各处理土壤呼吸速率达最大。施肥和划破补播能降低过度放牧带来的危害。

(2)土壤呼吸速率对土壤温度的响应，放牧和放牧+施肥处理与土壤温度呈显著正相关(P<0.05)。土壤呼吸温度敏感性Q10值放牧+施肥>放牧>人工>放牧+划破补播>封育,最大值1.826，最小值1.157。

(3)土壤呼吸速率对土壤湿度的响应，除放牧处理与土壤湿度之间呈正相关关系，其余均呈负相关关系，其中放牧+划破补播处理呈极显著负相关(P<0.01)。P值放牧+划破补播<放牧<人工<封育<放牧+施肥。

由以上结论可知放牧+施肥处理和放牧+划破补播处理，能更好的促进草地生态系统碳循环的平衡，封育次之。影响土壤呼吸的因素众多，研究仅从温度和湿度来探讨，加入生物因子可以更加系统的建立土壤呼吸模型。

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Study on soil respiration rate of alpine meadow under different utilization patterns in Sangkok of Gansu

HU Xin-zhen1,CHEN Jian-gang1，YUAN Zi-ru1，REN ling1,ZHANG De-gang1,SHAO Xin-qing2，WU Rui-xin1

(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China； 2.CollegeofAnimalScienceandTechnology，ChinaAgriculturalUniversity，Beijing100193,China)

Abstract：In order to explore better grassland utilization and management，the soil respiration of alpine meadow under different utilization patterns (grazing，grazing+fertilizing，grazing+reseeding，sward ripping，zero grazing，sown pasture) was studied in Sangkok of Gansu Province. The results showed that the rank of soil respiration rate was grazing+fertilizing > sown pasture >zero grazing >grazing+sward ripping > grazing. The maximum of soil respiration rate was 10.41 μmol/(m2·s) and the minimum was 4.69 μmol/(m2·s). The curve of daily and seasonal changes of soil respiration were unimodal type，and the daily and month peaks were 13∶00 to 14∶00 and July respectively. The rank of Q10 was grazing+fertilizing > grazing > sown pasture >grazing+sward ripping >zero grazing，the maximum and minimum of Q10 was 1.826 and 1.157 respectively. The rank of non-linear correlations value between soil respiration rate and soil humidity was grazing+sward ripping

Key words：soil respiration rate；soil temperature；soil humidity；graze；enclosure；sowed pasture

中图分类号：S 812

文献标识码：A

文章编号：1009-5500(2016)01-0089-08

作者简介：胡新振(1989-)，男，湖北浠水人，硕士研究生。

基金项目：公益性行业(农业)科研专项(201203006)资助

收稿日期：2015-04-22； 修回日期：2015-11-02

E-mail：zxc198905030@126.com

张德罡为通讯作者。