马蔺对Cd胁迫的响应及其富集能力分析

李　丽，田小霞，毛培春，郭　强，孟　林，杨晓盆

(1.山西农业大学，山西 太谷　030800； 2.北京市农林科学院 北京草业与环境研究发展中心，北京　100097)



马蔺对Cd胁迫的响应及其富集能力分析

李丽1，田小霞2，毛培春2，郭强2，孟林2，杨晓盆1

(1.山西农业大学，山西 太谷030800； 2.北京市农林科学院 北京草业与环境研究发展中心，北京100097)

摘要：试验采用水培法，探讨了低浓度Cd(15 mg/L)和高浓度Cd(100 mg/L)处理对马蔺植物的生长及生理指标的影响。结果表明，低浓度Cd对马蔺幼苗株高、地下部鲜干重的影响不显著，但对叶绿素含量存在显著影响；可促进叶片中可溶性蛋白含量、MDA，SOD和POD活性增加。高浓度Cd对马蔺幼苗株高、叶绿素a、b及地上鲜干重均存在显著影响，地下部鲜干重和可溶性蛋白含量虽低于对照(0 mg/L)，但没有显著性差异；MDA，SOD和POD活性显著增加。低浓度Cd和高浓度Cd处理下，叶片的叶绿素a/b比值较对照均增大，且叶绿素b下降幅度大于叶绿素a。高浓度Cd处理下马蔺对Cd的转移系数大于低浓度的，但均<0.5，根系富集Cd的能力达75%，说明马蔺具有较强的耐Cd特性。

关键词：马蔺；Cd胁迫；生长和生理响应；富集能力

近年来，我国农田水域受到重金属的严重污染，镉(Cd)由于具有在土壤中的高度移动性和在水中的高度溶解性，以及对作物的高度毒害性被认为Cd是毒性最强的重金属元素之一[1]，Cd毒害阻碍植物根系生长，抑制养分的吸收，引起一系列生理代谢紊乱，并最终导致植物生长受限和产量降低,而且可以通过食物链对人体造成危害[2]。利用对重金属富集或具有耐性的植物修复土壤环境中的重金属污染是治理土壤重金属污染的新途径。已有研究报道，不同富集能力的植物对Cd的耐受能力存在差异。张军等[3]研究发现，在300 μmol/L Cd处理下，宝山堇菜和长萼堇菜地上部积累的Cd分别为2 595 mg/kg和3 330 mg/kg，均有较强的Cd吸收能力，但显著抑制了长萼堇菜根伸长率，增高了MDA浓度，对宝山堇菜根伸长率没有明显影响且降低了MDA浓度。王涛等[4]通过水培研究表明，低浓度Cd(<25 μmol/L)对超富集植物龙葵幼苗形态指标影响不明显，高浓度Cd(>50 μmol/L)对龙葵幼苗的形态指标和生理指标都有显著抑制。马蔺(Irislactea)是鸢尾科(Iridaceae)鸢尾属多年生草本宿根植物，广泛分布于我国东北、华北、西北等地区，适应性较广[5]，其抗旱性和耐盐碱性较强，根系入土深，须根稠密而发达，呈伞状分布，具有很强的缚土保水能力[6]。此外，其叶片色泽青绿柔软，绿期长，返青早，花淡雅美丽，养护成本低，是优良的观叶赏花地被植物[7]。近年来，对马蔺的研究主要集中在植株形态结构解剖[8]、种子繁殖特性及其生态地理分布[6,7,9]、破除种子硬实提高发芽率的技术[10]、组织培养快繁技术[11]、抗旱性和耐盐性评价等方面[12,13]。郭智等[14]的研究结果表明，低Cd(5 mg/L)对马蔺和鸢尾幼苗无显著影响，高Cd(50 mg/L)处理下，马蔺表现更强的耐性。佟海英等[1]报道，低Cd浓度(10 mg/L)导致马蔺和鸢尾幼苗的叶片膜透性增加，高Cd浓度(120 mg/L)处理下马蔺根系活力和可溶性糖含量下降。在高Cd浓度和低Cd浓度处理下，对马蔺生长状况和生理特性的影响及其不同部位对Cd的富集能力进行试验研究，旨在探讨马蔺受不同浓度Cd处理下的生长生理特性和富集Cd能力，为马蔺在Cd污染土壤修复中的规模应用提供理论依据。

1材料和方法

1.1试验材料及幼苗培养

马蔺(I.lacteavar.chinensis)种子由中国农业科学院草原研究所提供，挑选饱满的马蔺种子，经用30% H2O2消毒15 min，蒸馏水漂洗7次。将种子播种于带有基质(过筛土，草炭为3∶1)的育苗盒中，放置25℃恒温培养箱中育苗。

1.2试验方法

待株高达15 cm时，选择生长较为均一，无病虫害的植株幼苗置于190 mm×140 mm×85 mm塑料盒且带有小孔的白色泡沫板上，根茎与泡沫板间用海绵固定，移到Hoagland营养液中进行培养，预培养10 d后进行不同浓度Cd处理。参照郭智等[14]和佟海英等[1]对马蔺耐Cd试验设计和研究结果，设置3个Cd处理浓度。即0(对照)、15 mg/L(低浓度)、100 mg/L(高浓度)，每个处理重复3次，Cd以CdCl2·2.5H2O的形态加入。预培养和Cd处理期间，每3 d更换1次营养液，Cd处理10 d后取样分析。

1.3测定指标及测定方法

1.3.1株高测定每处理选定5株，每2 d用钢尺测量一次，计算平均值。

1.3.2地上与地下生物量测定Cd处理至第10 d的马蔺幼苗从Hoagland营养液中取出，每个处理3重复，每重复选取5株长势一致马蔺幼苗，根系先用蒸馏水冲洗3次，再在20 mmol/L乙二胺四乙酸二钠(EDTA-Na2)溶液中交换30 min，除去根系表面粘附的金属离子；去离子水冲洗干净，吸水纸吸干表面水分，将地上部和根系分开，105℃下杀青30 min，60℃下烘干至恒重，测定地上部和根系的干重。

1.3.3生理指标测定叶绿素a、b含量采用丙酮乙醇提取法测定[15]，SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)法测定[16]，POD活性采用愈创木酚氧化法测定[15]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定[16]，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G250显色法测定[17]，Cd含量采用HNO3-HClO4湿灰化-原子吸收法测定[18]。

1.4数据处理与分析

净生长量(cm)= Cd处理10 d后取样时植株高(cm)- Cd处理前植株高(cm)[19]。

转移系数(TF)=植株地上部(茎和叶)Cd含量/根系中Cd含量[20]。

所有试验数据用Excel和SPSS进行ANONA方差显著性分析和LSD检验。

2结果与分析

2.1Cd对马蔺幼苗株高与生物量的影响

Cd处理均对马蔺幼苗株高生长具有一定抑制作用。低浓度Cd(15 mg/L)处理下，株高的净生长量较对照下降了29.0%；Cd浓度为100 mg/L时，株高的生长受到明显抑制，且显著低于对照(P<0.05)。低浓度Cd处理下，地上部鲜重与干重分别较对照减少了42.9%和48.0%；根系鲜干重分别减少了69.0%和69.3%，高浓度Cd胁迫下，地上部鲜重和干重均与对照比显著差异(P<0.05)，分别降低了68.2%和60.0%；高浓度Cd处理下的根系鲜重和干重与低浓度Cd处理下差异均不显著(P>0.05)(表1)。

表1　Cd胁迫下马蔺植株鲜重、干重和株高

注：数据为平均值±标注差，n=3，同列不同小写字母表示显著差异(P<0.05)，下同

2.2Cd对马蔺幼苗叶绿素含量的影响

高浓度和低浓度Cd的处理下马蔺叶片的叶绿素a、b含量均减少，低浓度Cd处理下的叶绿素a、b含量与对照相比存在显著差异(P<0.05)，分别降低了44.9%和43.3%；而高浓度Cd处理下叶绿素a、b含量较对照呈极显著下降(P<0.01)。高浓度Cd与低浓度Cd处理相比，叶绿素a、b含量均降低，分别降低了78.4%和94.7%，叶绿素b下降幅度大于叶绿素a；且叶绿素a/b比值在低浓度Cd和高浓度Cd处理下均增大，高浓度Cd处理下的叶绿素a/b值高达17.52 mg/L(表2)。马蔺叶绿素含量在低浓度Cd和高浓度Cd处理下均受到影响，但高浓度Cd对叶绿素b的破坏较叶绿素a更为严重，光合作用受到Cd抑制。

2.3Cd对可溶性蛋白和MDA含量的影响

低浓度Cd处理下，马蔺叶片中的可溶性蛋白含量较对照仅增加了0.2%，差异并不显著(P>0.05)；高浓度Cd处理下，可溶性蛋白含量较对照下降了38.2%。高浓度Cd抑制了马蔺幼苗体内蛋白质的合成。MAD含量随着Cd处理浓度的增加而增加，低浓度Cd处理下，叶片中MDA含量较对照增加了31.0%，无显著差异(P>0.05)；高浓度Cd处理下，叶片中MDA含量明显高于对照，差异极显著(P<0.01)；且高浓度Cd与低浓度Cd处理间差异极显著(P<0.01)，说明100 mg/L Cd处理下，马蔺叶片脂质过氧化作用相对较强(图1)。

表2　Cd胁迫下的马蔺叶片叶绿素含量

图1　Cd胁迫下的马蔺幼苗可溶性蛋白含量、MDA，SOD和POD活性Fig.1　Effect of Cd on soluble protein content，MDA content，SOD and POD activities in leaf of Iris lactea var.chinensis

2.4Cd对SOD和POD含量的影响

低浓度Cd处理下，马蔺体内SOD活性增加较对照并不显著(P>0.05)，高浓度Cd处理下，SOD活性较对照显著增加(P<0.05)，且是低浓度Cd处理下的1.06倍。低浓度Cd下的POD活性较对照增加不明显(P>0.05)，仅比对照增加了21.9%，高浓度Cd处理下的POD活性是对照的4.23倍，呈极显著的差异(P<0.01)，说明Cd处理浓度越高，POD活性越强(图1)。

2.5马蔺对Cd吸收积累的差异

高浓度Cd与低浓度Cd处理相比，马蔺幼苗的根系和地上部的Cd含量均增加，且分别增加了73.3%和66.6%。不论Cd处理浓度的高低，地上部对Cd吸收量较根系要小，且根系分别富集了79.0%(高浓度Cd)和75.0%(低浓度Cd)的Cd。高浓度Cd和低浓度Cd处理下的Cd转移系数分别为0.267和0.334，且均小于0.5(图2)。

3讨论与结论

3.1Cd对马蔺幼苗生长与生物量的影响

Cd是分布较广的重金属污染物，易溶于水且易被植物吸收、富集，过量Cd会影响植物的正常生长发育，降低生物量。植物株高与生物量是植物生长形态评价的最重要指标,反应了植物在逆境下的生长状况。试验发现，低浓度(15 mg/L)Cd和高浓度(100 mg/L)Cd均抑制马蔺的正常生长，但低浓度Cd处理对马蔺幼苗生长的抑制程度小，高浓度显著抑制了马蔺的幼苗生长。低浓度Cd处理并没有导致马蔺幼苗地上部鲜、干重显著降低(P>0.05)，而高浓度Cd处理使马蔺植株的地上部鲜、干重均显著降低(P<0.05)。低浓度Cd和高浓度Cd处理，对马蔺植株根系鲜、干重的影响差异均不显著(P>0.05)，表明在重金属Cd的胁迫下地上部表现敏感，而根系表现出较强的耐Cd特性。Cd处理导致植株鲜、干重呈下降趋势的原因，首先是Cd引起叶绿素含量下降，导致光合作用降低，植物合成营养物质的能力减弱，且营养物质不断消耗[21]。其次，Cd胁迫期间使植物细胞膜遭受破坏，植物体内各种代谢系统(特别是酶系统)会做出响应，代谢活动的启动会消耗植物体内有机物质，从而导致生物量的下降[22]。

图2　Cd处理下马蔺根系和地上部的Cd含量Fig.2　Accumulation of Cd in roots and aboveground part of Iris lactea var. chinensisunder Cd treatments

3.2Cd对马蔺幼苗体内生理生化指标的影响

叶绿素是高等植物光合作用的主要色素，其含量的高低反映了植物生长状况及光合作用水平，叶绿素 a/b的比值代表类囊体的垛叠程度，值越小，垛叠程度越小，光合速率降低[23]。已有研究报道，植株叶片叶绿素含量在重金属胁迫下均降低[24]，但也有研究表明重金属在一定范围可促进叶绿素的增加[25,26]。试验结果表明，低浓度Cd和高浓度Cd处理下的马蔺叶片叶绿素含量均较对照有所降低。原因为由于重金属毒害引起的细胞内膜结构的破坏[27]；低浓度和高浓度Cd处理下，叶绿素a/b比值较对照有所增加，且高浓度Cd处理下，叶绿素a/b值高达17.52 mg/L。Gil et al[28]的研究表明，番茄受Cd污染后，叶绿素a和叶绿素b含量均随Cd浓度的增大而减少，a/b值随Cd浓度的增大而升高。与此结论相似，说明马蔺叶绿素a,b含量在低浓度Cd和高浓度Cd处理下均受到影响，相比之下，Cd对叶绿素b的影响较叶绿素a更为严重，高浓度Cd的影响更为突出，光合作用受到Cd抑制。

在逆境胁迫条件下,可溶性蛋白含量的增加，可增加细胞内溶质的渗透势和功能蛋白的数量，均衡原生质体内外的渗透度，是植物细胞内重要渗透调节剂，有助于维持细胞代谢的正常进行[28]。试验中马蔺体内可溶性蛋白含量呈“低促高抑”趋势，这与杜晓[29]对珊瑚树和地中海荚蒾受Cd胁迫的研究结果一致，说明在植株体内，Cd诱导产生了具有解毒作用的特异蛋白，这可能是马蔺幼苗抵抗Cd毒害的一种适应机制[30]；但Cd处理浓度升高到一定程度时，可溶性蛋白含量会降低，说明Cd诱导产生的特异蛋白只能在一定范围内进行功能调节。但佟海英[1]的研究结果是马蔺在高Cd浓度120 mg/L下，可溶性蛋白含量增加。这可能与植物的培养温度有关，培养箱温度为25℃，而佟海英的培养室的温度为15℃。

正常情况下，植物体内活性氧的产生与清除处于平衡状态。当受到逆境的胁迫时，随着植物体内活性氧的不断积累，这种平衡系统就会被打破，导致植物细胞伤害。MDA是植物膜脂过氧化作用产物。因此，可通过MDA含量判断植物受伤害程度。试验中，15 mg/L Cd处理下的马蔺幼苗体内的MDA较对照有一定量的增加，但无显著性差异(P>0.05)，细胞膜透性受到较小程度的伤害；100 mg/L Cd处理下，MDA含量显著增加，细胞膜受到严重损伤。SOD和POD是保卫植物细胞免受自由基伤害的抗氧化酶，维护细胞的正常代谢，其活性增强即抗氧化能力提高。试验结果显示，马蔺幼苗在受到低浓度和高浓度Cd处理下，体内SOD活性均增加，在低Cd浓度处理下，SOD活性上升的趋势不显著(P>0.05)，高Cd浓度下，SOD活性较对照呈显著上升(P<0.05)，且是低Cd浓度的1.06倍，表明浓度越高，马蔺抗Cd毒害的能力越强。原海燕等[30]通过水培试验研究报道，马蔺在10 mg/L的低Cd处理下POD活性显著增加(P<0.05)，120 mg/L高Cd浓度处理使POD活性继续显著增加。试验表明，马蔺幼苗POD活性在低Cd浓度和高Cd浓度处理下均上升，高Cd浓度处理下POD活性是对照的4.23倍。从这种变化趋势和特点分析，Cd浓度越高，POD激活的程度越大。虽然SOD和POD活性增加，但株高和生物量都受到显著抑制。这也充分说明，马蔺在受到Cd胁迫时,SOD和POD活性得到诱导，并激发植株自身的防御机制，一定程度上抵抗Cd胁迫而引起的脂膜过氧化及其他伤害过程；但同时可能因为其促进植物细胞壁中半纤维素、果胶质等发生交链，形成木质素，抑制细胞伸长，影响植株的生长[30]。

3.3马蔺幼苗对Cd的富集特征

转移系数(TF)反映了植物将重金属从根部运输到茎和叶的能力[20]。高浓度Cd处理下的Cd转移系数大于低浓度的，但均>0.5，这小于超富集植物的基本要求(植物地上部Cd积累量高于100 mg/kg，且地上部Cd含量与地下部之比<1[32])。高浓度Cd(100 mg/kg)处理下的马蔺幼苗Cd转移系数虽然比低浓度Cd(15 mg/kg)的要高，且多数叶片已发黄。而前人有报道，马蔺幼苗在不同浓度Cd处理下，除Cd浓度为1 mg/kg，其余浓度下转移系数均<大于0.5，80 mg/kg的Cd浓度下转移系数达0.85。造成这样差异的原因可能很多，如种子来源、培养幼苗温度等，需要进一步试验验证。同时，100 mg/kg Cd浓度处理下，马蔺幼苗生长虽受到抑制，但其根系与地上部中 Cd富集浓度增大。前人已有研究也表明，根系对Cd的大量富集是植物解除Cd毒害的机制之一[33]，若Cd大量转移到叶片中，直接会影响植物的光合作用，植物就不能正常生长。

(1)低浓度Cd(15 mg/kg)对马蔺幼苗生长和发育影响较小。高浓度Cd(100 mg/kg)显著抑制马蔺幼苗株高生长和地上鲜干重的增加，且叶绿素a、b含量较对照显著降低，但根系鲜干重较对照无显著降低，表明马蔺地上部对重金属Cd胁迫表现敏感，根系对Cd的耐性较强；SOD和POD活性显著增加，进一步说明马蔺具有较强的耐Cd特性。

(2)高浓度Cd处理下的马蔺对Cd的转移系数大于低浓度的，且均<0.5，不属于超富集植物，但根系可截留和固定75%的Cd，表现出良好的抵抗Cd毒害能力，因此，马蔺可作为重金属Cd污染土壤生态修复的候选植物之一。

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Analyses on response ofIrislacteavar.chinensisto Cd stress and accumulation ability

LI Li1,TIAN Xiao-xia2,MAO Pei-chun2,GUO Qiang2，MENG Lin2,YANG Xiao-pen1

(1.ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030800,China； 2.BeijingResearchandDevelopmentCenterforGrassandEnvironment,BeijingAcademyofAgricultureandForestrySciences,Beijing100097,China)

Abstract：The effects of Cd on the growth and physiological indexes of Iris lactea Pall.var.chinensis Fisch. Koidz. at the lower (15 mg/L) and higher (100 mg/L) Cd treatments were studied by using water culture method. Results showed that the plant height，root fresh weight and dry weight were not significantly affected under the lower Cd treatment，but the chlorophyll content was decreased significantly，the contents of soluble protein and MDA，and the activity of SOD and POD in leaf were promoted. The plant height，chlorophyll a，chlorophyll b and aboveground fresh/dry weight under high Cd stress were significantly affected，but the root weight was not significantly decreased，and the MDA content，SOD and POD activities in leaf were significantly promoted. The ratios of Chla/Chlb in leaf under both lower and higher Cd treatments were increased，and the decrease range of chlorophyll b was more than chlorophyll a. The translocation factor for Cd in higher Cd treatment was higher than that of lower Cd treatment，but it was less than 0.5. The Cd accumulation rate in root reached about 75%，which indicated that the root of I. lactea had stronger tolerance and accumulation ability to Cd.

Key words：Iris lactea var.chinensis;Cd stress；growth and physiological response；accumulation ability

中图分类号：X 503.233

文献标识码：A

文章编号：1009-5500(2016)01-0014-06

作者简介：李丽(1990-)，女，山西运城人，硕士研究生。

基金项目：北京市农林科学院科技创新能力建设专项(KJCX20140103)；北京市自然科学基金项目(6152008，6142007)资助

收稿日期：2015-10-08； 修回日期：2015-11-23

E-mail：570801947@qq.com

孟林,杨晓盆为通讯作者。