高寒草甸矮嵩草的环境适应性研究进展

李积兰, 李希来

1. 青海大学生态环境工程学院, 西宁 810016 2. 青海大学农牧学院, 西宁 810016

高寒草甸矮嵩草的环境适应性研究进展

李积兰1,2, 李希来2,*

1. 青海大学生态环境工程学院, 西宁 810016 2. 青海大学农牧学院, 西宁 810016

李积兰, 李希来. 高寒草甸矮嵩草的环境适应性研究进展[J]. 生态科学, 2016, 35(2): 156-165.

LI Jilan, LI Xilai. Research progress on environmental adaptability ofKobresia humilisin Alpine Meadow[J]. Ecological Science, 2016, 35(2): 156-165.

青藏高原高寒草甸的建群种矮嵩草(Kobresia humilis)以自身重要的生态价值、营养价值、耐寒耐牧和高抗逆性, 对该地区生态环境的稳定和畜牧业的发展具有重要意义。由于全球气候变暖, 长期超强度的放牧压力和啮齿动物的破坏活动, 使矮嵩草的生存和发展受到严重破坏, 使高寒草甸生态系统受到了一系列既有的或潜在的影响。因此,学者们从各方面研究矮嵩草及其生态系统, 以期实现矮嵩草草甸草地的可持续利用。总结了矮嵩草的资源特性、矮嵩草对自然干扰和人为干扰环境的适应, 以及适应环境的形态结构和生理生态特征等方面的研究进展, 旨在为今后深入开展矮嵩草相关研究, 高寒草甸草地的可持续利用、保护和恢复提供科学参考。

青藏高原; 矮嵩草; 高寒草甸; 环境适应性; “黑土滩”退化草地

1 前言

高寒矮嵩草草甸是青藏高原主要植被类型之一,约占高原面积的33%[1], 是集生产、生态、生活三生功能的重要自然资源[2]。矮嵩草(kobresia humilis)是构成矮嵩草草甸的主要建群种, 属寒冷中生短根茎地下芽多年生莎草科嵩草属草本植物[3], 是典型的密丛型草类, 属高抗逆性物种[4–5], 具有耐寒、耐旱、耐辐射、耐强风及耐贫瘠的特点[6], 在长期对寒冷的适应进化和对人为放牧干扰的对抗过程中, 形成了形态、营养、干旱、耐践踏等的稳定性维持机制, 具有较高的系统稳定性与自我调控能力[7],并在重度放牧条件下, 矮嵩草能成为群落优势种[8]。它是青藏高原高寒草甸草地的优良牧草, 草质鲜嫩, 营养价值丰富, 经济利用价值高, 适口性好, 一年四季均为家畜喜食, 具有高蛋白、高脂肪、高无氮浸出物、低纤维素和高热值的“四高一低”典型特性[9], 其总营养物质的含量在各经济类群中居首位[10], 是高寒草甸地区生态和经济价值兼优的牧草[11]。其生态价值主要表现在涵养水源、保护生态多样性和碳素固定等方面, 而且在所有的草地类型中矮嵩草、杂类草草地型生态系统服务价值最大[12], 并且嵩草草甸是我国乃至世界主要的碳储藏库[13]。它广布于青藏高原, 主要分布于青海东南部、甘肃南部、西藏、四川以及新疆、河北、内蒙等地[14–16], 其分布区不仅是我国黄河、长江和澜沧江的发源地, 而且还是藏族等少数民族聚居之地, 因此, 它的良好生长不仅对维持青藏高原的生态平衡起着重要作用[17], 而且为我国东部地区工农业的发展和人民的生命财产安全提供保证。同时对促进地区经济繁荣、改善和提高人民生活水平, 加强民族团结均具有重要的意义。但由于各种自然因素和人为因素的影响, 高寒草甸生态系统被破坏, 草地退化严重, 其中以矮嵩草草甸和高山嵩草草甸群落的破坏最为典型, 长期的超强度的放牧压力和鼠类的破坏活动使嵩草的生长和繁殖能力减弱并逐渐从群落中消失, 草甸出现秃斑, 草地变为“黑土滩”[7]。因此, 矮嵩草植物已引起国内外有关学者的重视, 笔者从矮嵩草生态学特性、繁殖策略、遗传研究, 它对自然干扰环境的适应(如增温、啮齿动物等)和对人为干扰环境的适应(如施肥、刈割、放牧、人工封育等), 以及它适应环境的形态结构和生理生态特征等方面进行综述, 以期为今后深入开展矮嵩草相关研究提供理论参考和实验基础。

2 矮嵩草的资源特性

2.1 矮嵩草生物生态学特性

矮嵩草植物属莎草科苔草亚科嵩草属植物。属于穗状嵩草组, 但是有些学者研究发现矮嵩草应该归为嵩草组[18–20]。属寒冷中生性密丛型短根茎地下芽植物, 高 3—15 cm, 秆丛生, 具钝三棱。叶线形,一般短于或等长于秆, 扁平, 边缘粗糙或具细齿。穗状花序顶生, 长圆形或椭圆形, 内含4至10枚侧生小穗, 长圆形, 长约6 mm, 具4至5朵单性花, 雄雌顺序, 基部1朵雌花之上3至4朵雄花; 雌花鳞片卵状长圆形或椭圆形, 雄花鳞片狭长圆形或带状; 先出叶椭圆形, 膜质, 顶端平截, 二边向腹面内卷, 在基部稍结合, 背部具明显二脊。雄蕊三枚, 花丝丝状,花药线形。小坚果倒卵状长圆形或长圆形, 成熟时暗灰褐色, 顶端具短喙, 柱头2或3[17,20]。矮嵩草在5月中旬已完成抽穗, 6月上旬左右进入盛花期, 6月中下旬至7月初已形成果实雏形, 7月底和8月上旬果实已基本成熟。花序长9.5—11.9 mm, 每花序小穗数7.2—10.2个, 小穗长4.1—5.1 mm, 雌花数6.2—13.7个/花序, 雌花为0.71—1.60个/小穗,果实数为每个花序3.0—6.6 粒, 约 48%的雌蕊发育成果实[11,21]。

矮嵩草生态幅较宽, 海拔2500 m到5200 m都有生长, 土壤为高山草甸土, 土壤含水量 28%—40%, 土壤较疏松, 土层较薄, 厚约 30—60 cm, 表层有厚约5—15 cm紧实而富有弹性的草皮层, 土表层以下常加有多量砾石, 有机质含量 2%—12%, 自上而下递减, pH值在5.8—7.0。群落结构简单, 仅草本层一层, 外貌整齐, 呈黄绿色。常见的伴生种类有线叶嵩草(Kobresia capillifolia)、喜马拉雅嵩草(Kobresia royleana)、异针茅(Stipa aliena)以及杂类草圆穗蓼(Polygonum sphaerostachyum)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)、矮火绒草(Leontopodium nanum)、独一味(Lamiophlomis rotata)、雪白委陵菜(Potentilla nivea)、二裂委陵菜(Potentilla biforca)、高山银莲花(Anemone demissa)、假全叶银莲花(Anemone pseudoholophylla)、毛茛(Ranunculus japonicus)、鳞叶龙胆(Gentiana squarrosa)等[14,22,8]。矮嵩草主要适应于低温亚湿润型气候[23], 生于山坡、谷地、丘陵、河滩、灌丛、草原、林缘林下、高山草甸、山坡草甸、沼泽草甸[20]。

2.2 矮嵩草繁殖特性

2.2.1 矮嵩草的有性繁殖

(1) 矮嵩草种子生产能力

矮嵩草生殖株密度为254.4株·m–2, 有效穗约占75%, 而每穗种子数为3.75粒, 种子生产能力为715.5粒·m–2[24], 平均每穗结实3—7粒, 约48%的雌蕊发育成果实[11,21], 并且在不同的干扰程度下其繁殖能力也不同, 如不同退化程度下矮嵩草有性繁殖能力较弱, 种子生产能力低, 重度退化草地矮嵩草每有效穗最高只产生3.6粒种子[25]。

(2) 矮嵩草种子的萌发率

邓自发等研究发现矮嵩草室内当年种子萌发率达88.6%, 种子库种子萌发率为70%左右, 而在野外条件下萌发率仅有3%[24]。有学者通过物理和化学方法处理矮嵩草种子, 发现层沙处理嵩草种子可使海北地区采集的矮嵩草种子发芽达到 6.7%[26], 低温(4 )℃湿沙层积30 d后显著提高矮生嵩草种子发芽率, 层积 60 d、温水浸泡、磨破种皮均对矮生嵩草发芽率无显著促进作用但层积、磨破种皮提高了矮生嵩草种子发芽指数。说明物理方法在一定程度上加快了种子的发芽进程, 使其萌发集中, 缩短了萌发期, 利于出苗整齐[27]。矮嵩草种子经过氢氧化钠处理后发芽率由未经任何预处理的21%提高到63%,使种子萌发高峰提前了 7—14天[28], 并且在 4%N aOH溶液浸泡3 h发芽率最高, 达86.6%[27]。也有研究表明直接使用低浓度化学药品 PVP、H2O2、PVP+H2O2和NaOH溶液进行嵩草发芽试验不能促使嵩草发芽[27]。有些学者认为低海拔地区的矮嵩草种子的活力百分率与发芽率均明显高于高海拔地区的矮嵩草种子[27], 但有学者发现矮嵩草种子发芽率与种子大小、地理位置、海拔高度似无直接关系, 而与种子果皮光滑致密度、发芽口致密层厚度呈显著负相关[28]。

因此, 有学者认为矮嵩草种子致密的果皮限制了气体交换和水分进入, 过厚的果柄也妨碍了胚根和胚芽穿破, 青藏高原的严酷生长环境也限制了矮嵩草种子的萌发, 造成了种子在自然条件下萌发率极低, 由此他们认为在这种特殊生境条件下有性繁殖并不是矮嵩草种群得以延续的主要繁殖方式[20,24]。

2.2.2 矮嵩草的营养繁殖

将矮嵩草视为一种构件生物, 其无性系小株可看作是构件的其本单元。矮嵩草的芽多在一个分蘖的第2或第3片叶内产生, 一个分蘖在一个生长季可产生4枚芽, 到生长季结束时叶片最多达5片, 夏秋分蘖产生的新芽在生长季结束时叶片只有 2—3 片, 当芽大约生长出第 5片叶时, 根通常在分蘖节的背面或侧面长出。分蘖产生新芽, 即为二龄分蘖,标志着该分蘖在营养上已发育成熟, 分蘖生长 3—4年后, 在主分蘖的中央产生一个没有分支的花芽,多在秋季入冬前已发生, 少数在春季产生, 第2年春季返青时小穗已明显分化, 标志着该分蘖已进入有性繁殖阶段。矮嵩草分蘖的自然衰老死亡主要是二龄分蘖的死亡和营养分蘖生长发育成生殖分蘖, 经开花结实后死亡, 活分蘖组就成为分株。随着无性系株丛年龄的增大, 矮嵩草常形成“环”状株丛[22,25]。

矮嵩草无性小株的平均寿命为4—5年; 通过营养繁殖矮嵩草无性系种群每年新增个体数711.34个·m–2, 远远大于实生苗数(3.46个·m–2)[24]。由此可以认为, 在高寒生境中矮嵩草种群主要依靠营养繁殖来延续, 而营养繁殖又主要依靠二龄营养株萌生新芽来实现。在矮嵩草的生长周期中有性繁殖效力平均为 3.44%, 而营养繁殖效力平均高达46.58%, 约是前者的14倍, 这一能量分配模式为其采取相应的繁殖策略提供了基础[24]。

矮嵩草等嵩草属植物具有两个显著的繁殖特点:发达的地下根茎营养繁殖系统不仅具有繁殖、传播扩散、占领新生态位的功能, 而且还具有使高度适应性的类群或杂种复合类群保持高度纯系性和稳定性, 使其优越的遗传基因组合型不至于在有性生殖过程中被破坏或丢失的优势。兼性的次级有性恢复系统使高度适应性和进化性的单纯群在次级遗传生态学过程中转变为有性可育, 进一步加强了筛选和甄别适应与进化优秀基因的良性循环[29]。有学者认为矮嵩草的营养繁殖在其生殖对策中占绝对优势,除了与青藏高原的恶劣环境及种皮坚硬有关外, 其居群间存在大量的染色体数目及倍性变化, 且为离散性着丝点。按一般的原理推测, 植物间可能发生了杂交或多倍化, 从而影响了种子的可育性[29–30]。在一个种群内, 比例非常低的实生苗的补充对于维持高的遗传多样性是足够的[31–32]。因此在高寒生境中矮嵩草种群主要依靠营养繁殖来延续、维持种群的大小, 而兼性的有性恢复系统尽管在矮嵩草居群结构的建造上作用较小, 但它在促进嵩草属植物的进化与适应上具有重要意义[20]。

2.3 矮嵩草遗传研究

通过RAPD技术分析, 矮嵩草无论是在物种水平、还是在居群水平都具有较高的遗传多样性, 遗传变异主要分布于居群内, 居群间变异较小, 居群的遗传多样性大小与生境有明显相关性, 处于山地阴坡和滩地生境居群的遗传多样性均高于山地阳坡居群的遗传多样性, 遗传距离与地理距离和海拔无相关性[18–20]。

3 矮嵩草对气候变化和啮齿动物活动的适应

3.1 矮嵩草对模拟增温的适应

在高原和高山极端环境影响下所形成的高寒草甸生态系统极其脆弱, 对人类干扰和由于温室效应引起的全球气候变化极其敏感。温度作为重要的生态因子之一, 对植物的生长和发育起着至关重要的作用。在温度较低的区域温度是植物生长的主要限制因子, 而温度较高的地区营养成分则是植物生长的主要限制因子[31]。温暖化效应使得物种多样性减少, 植物种群优势度发生倾斜, 原生适应寒冷、湿中生境的矮嵩草为主的草甸植被类型逐渐退化, 被以旱生为主的禾草植被类型所替代[32]。少量增温有利于莎草科功能群植物的生长发育, 但持续增温将对该类植物产生不利影响[33]。矮嵩草分蘖数的生长与地温密切相关, 而且地温大约在10.2 ℃时有利于矮嵩草的克隆繁殖, 如果温度继续降低或增加都不利于矮嵩草的克隆繁殖[34], 适宜温度0.69 ℃—1.07 ℃对矮嵩草生理生化特性在总体上表现为正效应。温度的升高使植物发育速率加快, 导致高寒植物的成熟过程提早, 其实际生长期反而缩短, 导致生物量的减少[35]。

3.2 矮嵩草及其生态系统对啮齿类动物活动的适应

啮齿类动物是草地生态系统的重要组成, 在长期演化进程中, 其和植物相互作用、相互影响, 形成复杂而相对稳定的生物群落, 维系着草地生态系统结构、功能过程以及两者的协调发展。青藏高原栖息的啮齿类动物的种类较多, 其中以高原鼠兔和高原鼢鼠最为突出, 面积高达1330万hm2[36]。

高原鼠兔活动对植被的影响主要取决于它的密度, 在适宜的种群密度条件下, 其对植被具有益作用[37]。当高寒嵩草草甸处于轻度退化阶段时, 土壤坚实, 而且土壤中植被根系发达, 不利于挖掘鼠洞,如果继续超载过牧, 植物群落由于多种杂草的侵入,嵩草比例下降, 土壤表面蒸发加大, 由湿润转变为干旱性, 土壤结构疏松, 有利于高原鼠兔的生存[38]。过强的鼠类活动不但对草地生物量产生不利影响,而且群落间的物种组成也会发生适应性应答[37], 首先植物群落中嵩草等植物物种不能长期忍受鼠丘土的覆盖而死亡; 其次直根类植物的部分或全部根茎被高原鼢鼠啃食后, 竞争能力减弱, 慢慢消失; 再次, 鼠丘斑块比例的不断增大, 机会种的入侵空间增加, 使群落内物种分布的均匀性更加不均, 导致物种多样性指数降低[39]。群落组分的这种适应性改变不但严重影响了家畜的选食范围, 而且对鼠类自身的生存产生不良后果, 可利用食物资源减少, 最终迫使鼠类放弃栖息, 开始向周边适宜生境迁移,使危害面积逐渐加大[37,39]。而这些被放弃的洞穴在降水淋溶和风蚀过程中, 草皮塌陷, 土壤性质变劣,逐渐演变为次生裸地, 即“黑土滩”[37,40], 从而加剧了水土流失。

4 矮嵩草对人为干扰环境的适应

4.1 矮嵩草对施肥的适应

通过对矮嵩草叶面喷施尿素处理, 显著提高了生长初期和生长后期矮嵩草叶内超氧化物歧化酶(SOD)活性, 提高了矮嵩草叶抗氧化能力和渗透调节能力, 促进了矮嵩草的生长[41]。施肥能显著增加矮嵩草的补偿高度、分株密度、补偿地上生物量、株高相对增长率、生物量相对增长率、比叶面积和净光合速率[42]。随着施肥量的增加, 莎草科盖度变化不明显, 而生物量增加[43]。

4.2 矮嵩草对刈割的适应

通过模拟放牧试验对矮嵩草构件等级中基株、分株和分蘖3个层次构件单元的数量、生物量及其变异系数的变化进行了研究, 发现矮嵩草株丛刈割部分和未刈割部分被测性状在处理间的差异显著性以及在构件等级间变异系数的大小均为分蘖层次＞分株层次＞基株层次。由此证实矮嵩草在刈割条件下发生等级性反应[44]。矮嵩草在刈割后可通过增加分株密度和相对增长率等途径来提高补偿能力, 弥补在生长高度上出现的低补偿[42]。

4.3 矮嵩草对放牧的适应

4.3.1 矮嵩草种群对放牧的适应

在不同放牧强度下, 组成植物群落的种类成分及其地位和作用发生了明显地变化, 随着放牧强度的减轻禾草类植物重要值增加, 矮嵩草等莎草类植物重要值减少[3,45]。矮生嵩草在不放牧的情况下与群落中的高大禾本科植物竞争时处于劣势, 而在较重的放牧情况下, 采食作用可消除不耐牧的禾本科植物的竞争影响, 刺激分蘖大量产生, 提高了营养繁殖能力, 但为了忍耐重度放牧, 分蘖变小, 有性繁殖能力减弱。但在过度放牧情况下可使优势牧草(如高山嵩草, 矮生嵩草和西藏嵩草)与某些杂草之间存在较大的生态位宽度重叠, 优良牧草生长受到抑制[46]。矮嵩草种群在重度放牧的草地中具有更强的保持力以及更加有效地利用养分资源恢复再生的能力[47]。不同季节放牧对群落中不同物种在群落中的生物量比例(相对生物量)产生了显著影响, 与不放牧相比,夏季放牧增加了矮嵩草相对生物量, 夏季放牧处理对植物群落结构的影响大于冬季放牧处的影响[48]。因此, 有学者认为矮嵩草草甸是在长期过度放牧利用下的放牧顶极植物群落, 而禾草草甸是与当地气候条件相适应的相对稳定的植物群落[3]。

4.3.2 矮嵩草无性系分株对放牧的适应

适度放牧有利于矮嵩草分株数的增加, 而放牧过重或过轻不能刺激分株的形成[9]。随着放牧强度的增加, 矮嵩草每分株的分蘖数、叶片数及分株个体地上生物量均增加[49,44], 在不放牧的情况下, 矮嵩草无性系分株总数小, 其各构件地上生物量和生殖分蘖数高。每分株分蘖数、营养分蘖数及杆叶比低[17]。在中度放牧强度内, 随着放牧强度的增加单位面积矮嵩草无性系、营养和生殖分株种群生物量呈减少趋势, 生殖分蘖中种子数呈增加趋势, 但较重放牧时矮嵩草无性系分株数量和生物量反而增加, 种子数减少[50]。因此, 矮嵩草无性系分株种群更适合于在较重的放牧强度下维持, 并成为群落建群种[49]。

4.3.3 矮嵩草生长周期对放牧的适应

增加放牧强度会延迟矮嵩草部分分蘖、开花[51],延迟矮嵩草花序长、小穗数、雌花数及雌花/小穗最大值出现的时间, 其中前两者延迟约1周时间, 后两者延迟约2周时间, 放牧使小穗长最大值出现的时间提前2—3周[52]。

4.4 矮嵩草对退化草地的适应

研究发现, 草地不同退化程度下矮嵩草均以营养繁殖为主扩大无性系繁殖后代, 单株无性系和无性系分株的分蘖芽占无性系分蘖总数的比例最大[53],随着高寒草甸退化程度的增大, 矮嵩草无性系分株的叶片数、根系、根茎、叶、秆和穗的生物量呈下降趋势, 说明退化程度越高越不利于矮嵩草的生长和繁殖[54–55]。

4.5 矮嵩草及其生态系统对人工封育的适应

适当的围封措施则可以保持高寒矮嵩草草地土壤养分, 避免土壤有机质流失[56]。封育使退化与未退化矮嵩草草甸样地内的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数下降都达显著水平, 上下层高度均增加, 枯草盖度增加显著, 绿草盖度减少显著; 未退化矮嵩草草甸的莎草和杂类草地上生物量减少显著,枯草生物量增加显著, 禾草和优良牧草的生物量以及总地上生物量增加不显著, 优良牧草比例下降,草地质量指数明显下降。退化矮嵩草草甸在封育条件下, 枯草、禾草生物量增加显著, 莎草、优良牧草的生物量及总生物量增加不显著, 优良牧草比例增加达到显著水平, 草地质量指数则明显上升[57]。封育后矮嵩草草甸地上生物量在6月中旬达到最大产草量的半值, 此时, 草甸群落生长速率、叶面积增加速率和叶面积比率接近最大值。6月中旬以后, 草甸群落进入生长冗余时期[58]。说明, 封育对未退化矮嵩草草甸植物生长不利。

5 矮嵩草适应环境的形态结构和生理生态特征

5.1 矮嵩草适应环境的形态结构特征

5.1.1 形态特征

青藏高原生长的植物, 在整个生育期内经常遭受零下低温、霜冻、雪暴、大风的侵袭, 年平均温度0—4 , ℃ ≥0 ℃的月份长达7—8个月, 生长期仅3—5个月[59], 昼夜温差达20—25 ℃[60], 在其严酷的生境条件下矮嵩草等嵩草属植物形态上表现为植株低矮, 高3—15 cm, 叶片线形, 厚, 叶缘向腹面反卷, 厚的角质层[59], 莲座状叶基生、细小[61], 而且随着海拔的升高, 植株高度明显变低, 叶面积减少[62]。

5.1.2 解剖结构特征

许多学者通过显微结构研究表明, 矮嵩草表皮细胞垂周壁深波纹状, 细胞外壁加厚, 高海拔地区的矮嵩草近轴面具乳突; 具有较厚的角质层和蜡质;叶片中具有硅质; 气孔器类型为平列型, 分布于下表皮, 具有孔下室, 气孔密度随海拔升高而增多;栅栏组织发达, 由3–6层细胞构成, 细胞形状为短棒状; 有发达的输导组织和维管束鞘, 发达的机械组织; 叶缘处分布着一些呈束状排列的纤维[20,61,63,64,65]。同时, 矮嵩草叶片厚度、表皮厚度、上表皮的角质层厚度、泡状细胞个数、上下表皮栅栏组织层数和厚度、输导组织面积、机械组织厚度、气孔器密度和指数、孔下室都随海拔升高而增加; 上下表皮角质层厚度、上下表皮栅栏组织面积等随海拔升高而减小; 气孔器面积随海拔升高先增加后减小[66]。而且随着海拔的升高, 细胞中叶绿体和线粒体等细胞器的变态程度增大, 内质网和高尔基器含量减少,结构简化, 同化组织的分化程度、叶中栅栏组织的发达程度、根中输导组织和地上部分机械组织的发达程度均有所下降, 而气生茎中的同化组织,地上部分的维管系统和输导组织, 地下部分的机械组织, 以及气腔和根状茎中的横向输导组织均趋于发达[29,67]。矮嵩草的维管束中导管数和主脉导管的最大直径都随海拔升高而增多。不同海拔的矮嵩草都具有发达的叶脉[20]。

这些均是矮生高草为适应更加恶劣的环境而产生的结构上的变化。矮嵩草在长期进化过程中, 其叶片内部结构和表皮特征发生了较大程度的特化,对青藏高原地区特殊环境的适应有重要意义。

5.1.3 种子解剖特征

嵩草属植物果实都具有坚硬而厚的种皮, 种皮与胚乳之间有腔隙。胚位于种子下部, 呈倒梨型, 种子头部有发芽口, 胚至发芽口处有明显较长的水分、氧气进入的通道, 同时具有保护胚芽的较长果喙[26]。矮嵩草果实属颖果, 侧扁, 形似南瓜子, 顶部(果喙)有导气孔。头部表皮(发芽口)具有较多的管状细胞, 果实尾部(种脐)处呈现凹凸不平态[26,28]。矮嵩草种子具有果皮厚、外表致密、保护组织机械性强、胚位于胚乳之中靠果柄一侧特征[28]。

这些高寒旱生的形态与解剖特征,反映出矮嵩草长期适应高原低温以及强烈的辐射、大风和低氧等综合条件所形成的“生理干旱”。

5.2 矮嵩草适应环境的生理生态特征

5.2.1 光合作用

环境因子如光照、CO2浓度、温度、湿度、土壤养分、微量元素等环境因子对植物光合生理产生巨大的影响。青藏高原地区低温、海拔高、紫外线辐射强等多种环境因子都会影响植物的光合作用。

有研究表明, 低温胁迫导致矮嵩草光合速率、表观量子产额降低, 低温下的光照加剧了光合作用抑制的程度[68]。随海拔升高矮嵩草光合速率、光补偿点、光饱和点、羧化效率、叶绿素 a/b值和类胡萝卜素含量升高, 而叶绿素含量、光合表观量子产额、光呼吸强度、CO2补偿点和饱和点有降低的趋势[68,62,69]。海拔升高, 矮嵩草叶绿体光系统II的潜在活性Fv/Fo、最大光化学量子产量Fv/Fm和可变荧光下降比值 Rfd值均增大, 矮嵩草的叶绿体都表现出一定程度的变形[70]。增强UV–B辐射后, 矮嵩草净光合速率、表观量子效率、暗呼吸速率、光补偿点、光饱和点、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率均、光合色素叶绿素a/b、类胡萝卜素含量和紫外吸收物质含量均降低[70–71]。而也有研究表明, 增强UV–B辐射还使矮嵩草的光合速率、呼吸速率以及表观量子效率(AQY)下降。并且遮光处理使得矮嵩草光合色素含量上升光合速率、呼吸速率以及表观量子效率(AQY)上升[58]。

矮嵩草在高海拔地区有较强的适应环境变化的自动调节能力, 如海拔越高, 矮嵩草的光合最适温度越低, 叶绿素含量也越低, 但类胡萝卜素含量越高[68]。较低的叶绿素含量可减少叶片对可见光的吸收, 而高含量的类胡萝卜素则有利于吸收紫外辐射[70]。因此矮嵩草光合作用对高原环境具有很强的适应性。

5.2.2 抗氧化系统

有研究表明细胞内的酶系统过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)等及非酶系统抗氧化物质抗坏血酸(AsA)、类胡萝卜素(Car)和脯氨酸(Pro)具有清除活性氧自由基、保护膜系统、使细胞不受伤害等的作用和功能[72]。也有研究表明, 植物体内抗氧化物质活力大小和含量多少是植物能否适应不良环境的重要表现, 与植物抗逆性的强弱能力有着密切的关系[73]。

矮嵩草的叶组织中, 非酶抗氧化系统物质脯氨酸(Pro)和抗坏血酸(AsA), 随着海拔升高具有明显的增加趋势。在抗氧化酶系统中, 过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性均随海拔的升高而明显增强。但叶中的超氧化物歧化酶(SOD), 随着海拔的升高其活性有下降趋势。高海拔矮嵩草叶细胞内的膜脂过氧化加剧, 丙二醛(MDA)含量明显增加。细胞可溶性蛋白也随海拔升高显著增加。根中的抗氧化系统变化与叶中的有所不同, 除了Pro含量则有所减少外, 其他抗氧化系统趋势与叶中的一致, 并且AsA含量和CAT活性较叶中的增加明显, 而SOD活性变化不如叶中明显, MDA含量变化比叶中的小[62,74]。可见, 青藏高原典型抗寒植物矮嵩草体内的两类抗氧化系统, 在不同海拔条件下可能存在互补协同的调节作用, 这可能是矮嵩草适应或抵抗高原极端高寒低温和强UV–B辐射等环境胁迫的重要生理机制之一。

5.2.3 渗透调节物质

随着海拔高度的增加, 矮嵩草干物质积累减少;类胡萝卜素和类黄酮含量增加; 在花果前期, 高海拔地区矮嵩草地上、地下组织的蔗糖、果糖、葡萄糖和可溶性总糖含量均比低海拔地区组织中的高。在枯黄前期, 两地下组织的蔗糖、果糖、葡萄糖和可溶性总糖含量则高于地上组织的含量[62]。高海拔植株的蛋白质、脂肪和淀粉的含量比低海拔的含量增加显著。同时地下组织的3种成分含量均极明显高于地上部的含量。说明高寒地区矮嵩草地下组织的营养成分含量占很大比例, 近似于地上含量的1—3 倍, 这是高海拔植物适应高寒生态环境的一个重要特征[75]。

高海拔地区的植物所以具有较强的抗寒性和适应逆境胁迫的能力, 是与体内蛋白质、脂肪和碳水化合物(淀粉)的大量积累增加密切相关[75]。植物体内这 3种营养成分的含量增加, 会使细胞原生质的浓度提高, 降低冰点, 抵抗冻害, 从而增强抗寒力。

5.2.4 质膜变化

植物对低温逆境的适应主要在细胞膜[67], 植物在遭到寒害时, 细胞质膜的结构受到不同程度的破坏, 膜的透性增加, 细胞内部分电解质外渗, 膜结构破坏的程度与植物抗寒性有关[46]。滕中华等认为矮嵩草质膜透性变化与抗寒性有很大的关系, 低温半致死温度都比较低[76]。

5.2.5 营养元素吸收

有研究表明高寒植物具有很强的吸收氮源的能力, 嵩草是目前唯一知道的能利用Ectomycorrhizal真菌将土壤中的可溶性氨基酸转化为自己吸收的氮源的苔草亚科植物[77]。甘氨酸(Gly)是嵩草重要的氮源之一, 而且嵩草吸收甘氨酸的速度要较其他的氨基酸快[78]。高山嵩草和矮生嵩草可以直接吸收土壤中的有机氮[79], 这些植物约 37%—40%的氮来自土壤中的有机氮源, 如甘氨酸和天冬氨酸[80]。而研究表明, N是所有生物化学反应的催化剂, 叶片含N量高可以提高低温环境下生物化学反应速率。另外许多与光合相关的酶的含量及其活性与叶片N含量有关[60]。

因此, 矮嵩草对高海拔、强辐射所具有很强的适应能力, 与其结构功能的特异性、抗寒物质和酶的活性密切有关。

6 总结与展望

综上所述, 有关矮嵩草环境适应性的研究从 80年代至今一直在其生物生态学特性、繁殖特性、遗传特性以及对放牧、施肥、刈割等人为干扰环境的适应和适应环境的形态结构、生理生态特征等方面进行了系统研究, 矮嵩草在生物学方面研究很全面,在生境的研究主要集中于海拔、土壤质地、土壤含水量等方面; 繁殖特性主要集中于营养繁殖的研究,而有性繁殖中种子数量的研究通过土壤种子库和实地观测测得, 同时种子萌发研究较多; 施肥主要是在抗氧化系统、光合作用等生理特性和分蘖、生物量的变化等生长特性的研究; 人工封育主要是对矮嵩草草甸中优势植物生物量、株高、草低质量指数、多样性指数的研究; 放牧、模拟增温、退化草地的适应方面主要集中于矮嵩草无性系分株数、分蘖数、叶片数、生物量、生殖生长周期等方面的研究; 形态结构的适应主要是随海拔梯度的形态和显微结构;生理生态特性主要是随海拔梯度和UV–B辐射在光合作用、抗氧化特性、渗透调节物质、质膜变化、营养元素吸收等方面研究。取得了一定的成果, 但是多数研究还是集中在野外调查或短期观测所得的数据, 对矮嵩草适应环境的策略研究还不够深入。

然而矮嵩草分布范围较广, 阴坡、阳坡、山脊、山谷、滩地、湿地均有分布, 分布数量不均, 而且随着全球气候变暖、超载放牧、啮齿动物活动、开采药物等对矮嵩草的影响很大, 因此在矮嵩草适应性研究的深度和广度上仍需进一步的研究, 笔者认为今后可在以下几方面开展相关研究: (1)分子水平探讨矮嵩草植物适应环境的机制; (2)微量元素作为重要的酶促反应催化剂, 在矮嵩草植物适应环境中的作用; (3)矮嵩草种群消退与恢复的阈值; (4)研究物种的遗传多样性, 可以揭示物种或居群的进化历史(如, 起源的时间、地点、方式等), 因此关于矮嵩草植物的起源有待于研究探讨; (5)在野外环境中营养繁殖和有性繁殖的分配情况, 有待于进一步探讨; (6)模拟增温对矮嵩草生理生态机制的影响; (7)矮嵩草适应气候变化的模拟模型研究等。通过对以上科学问题的进一步研究和证实, 将有助于预测矮嵩草对未来环境变化的响应趋势。这些方面的研究将为高寒矮嵩草草甸草地的合理利用和可持续发展及维持高寒草地生态系统稳定性具有重要的现实意义。

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Research progress on environmental adaptability ofKobresia humilisin Alpine Meadow

LI Jilan1,2, LI Xilai2,*
1.School of Eco–environment engineering,Qinghai University,Xining810016,China2.School of Agriculture and Animal,Qinghai University,Xining810016,China

Kobresia humilisas a keynote species of alpine meadow is of enormous significance to the stability of local ecological environment and the development of animal husbandry in the Qinghai-Tibet Plateau because of its important ecological value, its nutritional value, its grazing value, and its ability to tolerate cold climate and resist stress. The living environment and development ofKobresia humilishave been badly damaged due to global warming, long-term intensive grazing, and the destruction by mice activities. These processes have caused a series of existing or potential effects on the ecological system of alpine meadow. Therefore, researchers have studiedKobresia humilisand its ecological system from various aspects so as to make sustainable use ofKobresia humilismeadow. In this paper, we summarized the latest research advances aboutKobresia humilisresource, including its characteristics, adaptation to natural disturbance and human-triggered disturbance, and the changed environment in its morphological structure, physiological and ecological characteristics etc. This review will serve as a valuable scientific reference for future researches onKobresia humilis, sustainable utilization, protection and restoring of alpine meadow grassland.

Qinghai-Tibet; plateau;Kobresia humilis; alpine meadow; environmental adaptation, black-soil-beach degraded grassland

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.02.024

S812

A

1008-8873(2016)02-156-10

2015-04-17;

2015-07-12

国家自然科学基金项目(41161084); 青海省科学技术厅国际科技合作计划(2013-H-801); 青海大学中青年科研基金项目(2013-QNT-3); 教育部长江学者和创新团队发展计划(IRT13074)

李积兰(1982—), 女, 青海乐都人, 在读博士, 讲师, 主要从事草地生态与环境保护方面的研究, E-mail: lijilan0311@aliyun.com

*通信作者:李希来(1964—), 男, 博士, 教授, 主要从事草地生态与环境保护方面的研究, E-mail: xilai-li@163.com