5个初选黑莓杂交优良品系生长特性的比较分析

卫云丽，吴文龙，张春红，闾连飞，马 兵，李维林*

(1.江苏省中国科学院 植物研究所，江苏 南京 210014；2.南京中植农业科技开发有限公司，江苏 南京 211225)



5个初选黑莓杂交优良品系生长特性的比较分析

卫云丽1，吴文龙1，张春红1，闾连飞1，马 兵2，李维林1*

(1.江苏省中国科学院 植物研究所，江苏 南京 210014；2.南京中植农业科技开发有限公司，江苏 南京 211225)

摘要：对已经初选出的5个黑莓杂交品系及其5个亲本品种的生长特性进行了调查与分析，结果表明：杂交品系7-10-2功能叶叶绿素含量最高，达到(39.10±2.02)(SPAD)，显著高于其他品种(系)，杂交品系6-6-3和亲本品种Arapaho次之，春秋季间差异不大。10个品种和品系的平均单叶数量和复叶大小参数分别为(3.25±1.00)片和(0.92±0.26)dm2，不同品种(系)间差异显著。10个品种(系)的基生枝平均数量和粗度分别为(2.46±0.35)支和(21.08±2.69)mm，其中亲本Chester的基生枝数量最多，7-7-4的基生枝最粗；分枝数量最多的是5-8-2，平均为(50.60±9.62)支，最少的是Arapaho；Chester的年生长量最大，7-10-2和Arapaho的年生长量最小。2年的调查结果显示5-8-2和6-6-3生长旺盛，7-7-4和7-10-6长势良好，7-10-2长势最差并表现衰退现象。由此可知，5-8-2和6-6-3是值得推广与应用的优良品系。

关键词：黑莓；杂交育种；品系；生长性状

黑莓(Rubusspp.)为蔷薇科悬钩子属灌木状小浆果果树，原产于北美，其果实为聚合果，酸甜可口，营养丰富，富含糖、有机酸、花色苷、SOD、多种维生素和Zn、Ca等矿物质，具有较高的营养与保健作用[1]。黑莓病虫害少、适应性强、产量较高，具有很好的推广价值[2]。黑莓的育种研究在欧美国家开展了近百年，已选育出了大量栽培品种[3]。近10余年以来，江苏省中国科学院植物研究所利用从美国等地引进的黑莓品种以及当地野生悬钩子资源进行杂交育种[4-5]，于2008年从6个黑莓品种的9个杂交组合中获得了一批杂交种子，经播种、抚育后从中初选了5个优株，并繁育成品系[6-7]。有研究表明黑莓生长性状与抗性、产量等密切相关[8-9]。本研究对这5个初选品系及其亲本的生长特性进行了调查和比较，以期为进一步的品种选育提供科学依据，希望从中获得可推广、适应性强、生长势旺，具有亲本优良性状的黑莓优良新品种。

1材料与方法

1.1供调查的黑莓品系与亲本品种

5个优良品系：5-8-2、6-6-3、7-7-4和7-10-2、7-10-6，分别来自于Arapaho(♀)×Hull(♂)、Kiowa(♀)×Hull(♂)、Triple Crown(♀)×Chester(♂)和Hull(♀)×Kiowa(♂)。

5个黑莓品种(亲本)：Hull、Chester、Triple Crown、Arapaho、Kiowa。

所有材料于2013年种植于江苏省中国科学院植物研究所溧水白马科研基地，栽培土壤为粘壤土，pH值5.8，株行距为1.5 m×2.5 m。栽培管理良好，冬季进行适度轻修剪[10]，采用篱壁形支架进行管理[11]。

1.2试验方法

1.2.1叶片性状(1)叶绿素含量。用美能达SPAD-501型活体叶绿素仪进行测定[12]，美能达SPAD-501型活体叶绿素仪可以在田间进行操作，简便易行，测定的数值(SPAD)是叶绿素含量的一个相对值[13]，可以较准确地反映植物叶片叶绿素含量的高低。分别在2014年的春季(4月)和秋季(10月)调查2次。在晴好天气，随机选取不同植株枝条上完全伸展、没有病虫害的功能叶(倒数第3～5片叶)进行测定，每个品种(系)每次调查30片叶。

(2)叶片的大小与形状。2014年5月中旬选取生长较好、无病虫害的枝条进行调查，包括复叶大小，即三出复叶(新梢及结果枝基部3～6节以下叶[14])的长度和宽度、复叶中单叶数量、复叶中顶端单叶的长度和宽度。

叶型指数=复叶长度/复叶宽度

复叶大小参数(dm2)=复叶长度(cm)×复叶宽度(cm)/100

1.2.2枝蔓性状在冬季落叶后进行调查，调查时间分别为2013年11月和2014年11月。分别调查植株的分枝数、分枝粗度和分枝长度，2014年增加调查植株的基生枝数量和粗度。其中分枝数量、基生枝数量及基生枝粗度每品种(系)调查10～15株，分枝粗度和分枝长度：每品种(系)选1～2株生长正常的植株调查所有的分枝，调查数量在30支以上。枝蔓生长量是根据枝蔓的数量、粗度和长度计算得来的，计算公式：单株枝蔓年生长量=植物中所有枝蔓粗度的平方×枝蔓长度的累计值[15]。

1.3数据处理

采用Excel 2010分析软件进行统计分析。

2结果与分析

2.1叶片性状

2.1.1叶绿素含量由表1可知，10个品种(系)叶片叶绿素含量平均为(34.83±2.40)(SPAD)，不同品种(系)间差异显著，变异系数为6.89%。其中7-10-2最高，达到(39.10±2.02)(SPAD)，显著高于其他品种(系)，6-6-3和Arapaho次之，含量在37(SPAD)左右，7-7-4最低，只有(30.95±2.00)(SPAD)，显著低于其他品种(系)。10个品种(系)春季和秋季叶片的平均叶绿素含量相差不大，变异系数1.85%，但不同品种(系)春季和秋季叶片的叶绿素含量存在较大差异，其中Hull品种差异最大，变异系数达到10.55%，7-10-6品系差异也较大(变异系数9.70%)，5-8-2品系、6-6-3品系和Kiowa品种差异较小，变异系数在1%左右，其他品种差异都较大，变异系数都在5%以上。

注：同列大、小写字母分别表示在1%、5%水平上的显著性。下同。

各品系叶绿素含量减去亲本叶绿素含量，其差值占亲本的百分率表示为超亲遗传的情况。超双亲是指杂交品系与双亲平均值进行的比较。由表2可知，7-10-2品系表现最突出，叶绿素含量超出亲本10%以上，6-6-3品系的表现也很好，超出亲本8%左右。另外3品系叶绿素含量都显著低于双亲。

2.1.2叶片的大小与形状黑莓二年生结果枝末端存在少量单叶，为0～7片不等，多数为2～5片。由表3可见，5个杂交品系及其亲本在单叶数量上存在较大差异，其中Kiowa单叶数最多为(4.80±1.62)片，7-7-4单叶数最少为(1.60±0.70)片，前者是后者的3倍。在调查中，7-10-6出现无单叶枝条，Kiowa品种出现单叶数最多的枝条，有9片单叶。同一品系或品种在单叶数量上也存在较大差异，变异系数在20.10%(5-8-2)～77.35%(Hull)之间。

5个黑莓杂交品系及其亲本的复叶及其顶端单叶大小见表3。10个品种(系)顶端叶的平均叶长为(6.79±1.10)cm，叶宽为(5.71±0.94)cm，各品种(系)的顶端叶长、宽差异较小，叶型指数为1.19。其中，7-7-4的顶端叶叶型指数大于1.5，为长圆形，其余为近圆形。10个品种(系)的复叶平均长度为(8.64±1.60)cm，宽度为(10.35±2.04)cm。除Arapaho和Kiowa外，其余各品种(系)的复叶宽度均大于复叶长度。根据叶片大小参数，叶片最大的是7-10-6，最小的是Arapaho，前者是后者的2.92倍。

表25个黑莓杂交品系叶绿素含量与亲本的比较

比较5个杂交品系及其亲本，5-8-2与7-7-4的复叶最小，大小参数为0.73 dm2，5-8-2的复叶大小显著大于其母本Arapaho，7-10-6的复叶最大，大小参数为1.4 dm2，极显著大于其亲本Hull和Kiowa，7-7-4的复叶大小略小于其双亲。6-6-3与7-10-2的复叶大小中等，为1.11 dm2，复叶都大于亲本但差异不显著。

2.2枝蔓性状

2.2.1基生枝黑莓5个杂交品系及其亲本的基生枝数量为1～6支，多数为2～3支。由表4可见，基生枝数在不同品种(系)间差异较小，各品种(系)的基生枝数存在较大差异。其中，平均基生枝数最多的是Chester，平均基生枝数最少的是6-6-3。基生枝粗度在品种(系)间与品种(系)内存在一定差异，变异系数在11.11%(6-6-3)～32.88%(Kiowa)。基生枝最粗的是7-7-4，平均粗度达到(24.86±4.57)mm，基生枝最细的是7-10-2，平均粗度为(17.20±2.73)mm。

比较5个杂交品系及其亲本，基生枝数量无显著差异，多数为2支，最多可达6支。7-7-4的基生枝最粗，平均为(24.86±4.57)mm，最粗达到31.20 mm，极显著大于其母本Triple Crown，与父本差异不显著。7-10-2的基生枝最细，平均粗度为(17.20±2.73)mm，最粗仅为22.22 mm，与亲本无显著差异。

2.2.2分枝性状调查结果显示(表5)，种植第二年黑莓分平均发枝数量为(41.14±8.86)支，不同品种(系)间差异显著至极显著，其中分枝数量最多的是5-8-2(50.60±9.62)枝，最多达到68支，最少的是Arapaho，平均只有(25.07±5.77)支。6-6-3、7-7-4、Hull、Chester和Kiowa的分枝数量也较多，平均超过45支，7-10-6和Triple Crown的分枝数量中等，平均35支以上，其余2个品种(系)的分枝数量较少，平均25支左右。黑莓分枝的平均粗度为(7.64±0.82)mm，不同品中(系)间差异较大，其中7-10-6和Chester的分枝最粗，平均达到8.92 mm，Triple Crown分枝最细，平均粗度为(6.44±2.67)mm。黑莓分枝的平均长度为(87.03±29.48)cm，品种(系)间有较大差异，其中6-6-3的分枝最长，平均长度为(127.27±80.76)cm，7-10-2的分枝最短，平均长度为(44.90±19.62)cm。

比较5个杂交品系及其亲本，5-8-2的分枝数最多，极显著多于母本Arapaho，是分枝数最少品系7-10-2的1.79倍。7-10-2分枝数极显著少于其亲本。7-10-6的分枝数极显著少于其父本Kiowa，与母本Hull无显著差异。分枝最粗的是7-10-6，极显著大于其父本Kiowa，分枝最细的是6-6-3。分枝长度在各品系与其亲本之间差异不显著。6-6-3的分枝最长，极显著长于其母本Kiowa；7-10-2的分枝长度最小，极显著小于亲本。5-8-2的分枝长度介于其亲本之间，极显著小于父本Hull，显著大于母本Arapaho。7-7-4的分枝长度小于其亲本，极显著小于父本Chester。7-10-6的分枝长度极显著小于母本Hull，与父本Kiowa差异不显著。

2.2.3年生长量2013年为黑莓植株定植的第一年，单株枝蔓生长量平均为1.38 dm3，7-10-2、Arapaho的年生长量最小，年生长量小于1 dm3；6-6-3、7-7-4的年生长量最大，在1.9 dm3左右，其他品种(系)的年生长量都在1.2～1.6 dm3之间。2014年单株枝蔓生长量平均为2.22 dm3，其中Chester的年生长量最大，达到了4.41 dm3，7-10-2和Arapaho的年生长量最小，分别为0.79和0.73 dm3，不到前者的1/5。6-6-3和Hull的年生长量仅次于Chester，平均生长量在3.4 dm3左右；5-8-2与7-7-4的年生长量达到了中等水平，分别为2.43和2.04 dm3；其他各品系、品种的年生长量在1.5～1.8 dm3之间(图1)。

根据2013年和2014年的生长量之差，在5品系中，5-8-2和6-6-3生长旺盛，7-7-4和7-10-6长势良好，7-10-2的长势最差，并表现出衰退现象。

3讨论与结论

不同品种(系)黑莓叶片的叶色、大小、形状等性状各不相同。叶绿素含量的高低直接影响植物的光合能力[16]。5个黑莓杂交品系间的叶片叶绿素含量基本遗传了其亲本，但各品系间差异较显著，7-7-4叶片叶绿素含量最低，7-10-2叶片叶绿素含量较高。叶片的大小是影响植物光合效率的重要因素，5个黑莓杂交品系间的叶片大小差异显著，Kiowa×Hull的杂交后代7-10-2和7-10-6出现了超亲遗传，叶片较大，顶端叶也相对较大。其他品系的叶片大小与双亲相似或介于双亲之间。

黑莓的枝条为两年生，即每年春季由根或根颈部抽生1至数根粗壮的基生枝，枝条上的芽在第二年发育成结果枝和叶片，结果后自然枯死[17]。黑莓基生枝与分枝的数量及生长发育状况、贮藏营养水平的高低直接决定当年产量[18]。基生枝的数量和粗度反应了植物的生长潜力，影响成花、坐果及产量[19]。5个黑莓杂交品系在基生枝数量上差异不明显，基本遗传双亲性状。除7-10-2品系的基生枝细且矮外，其他品系均生长良好，7-7-4与5-8-2的基生枝粗度表现出了双亲遗传。分枝的数量、粗度、长度等性状直接影响黑莓的产量，生长量大的品种(系)一般能获得高产。5-8-2、6-6-3的分枝数量最多，表现为超亲遗传，分枝粗度和长度介于双亲之间或与双亲相似。7-7-4的分枝数量较多，但枝条末端有4～7支细长分枝，其中部分分枝枯萎。7-10-2的分枝少且短，可能与其不适应有关。7-10-6的分枝数和分枝长度都小于双亲，而分枝粗度大于双亲，属于超亲遗传。在生产中，一般在冬季对黑莓适量修剪，避免因为枝条太长影响营养物质的运输进而影响产量[10]。黑莓定植第二年的生长量大于定植第一年生长量。但在调查中，7-10-2与Arapaho的2014年生长量小于2013年的年生长量，其主要原因可能与其适应性有关。

综合分析表明，5-8-2和6-6-3基本遗传了亲本性状，生长势旺盛，分枝数量多，表现出了良好的适应性，值得进一步研究，有望育成丰产、可推广的黑莓新品种。

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(责任编辑：曾小军)

Comparative Analysis of Growth Characters of Five Primary Selected Blackberry Hybrid Strains

WEI Yun-li1, WU Wen-long1, ZHANG Chun-hong1, LV Lian-fei1, MA Bing2, LI Wei-lin1*

(1. Jiangsu Provincial Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China;2. Nanjing Zhongzhi Agricultural Science and Technology Development Limited Company, Nanjing 211225, China)

Abstract：Five primary selected hybrid strains and their parent cultivars of blackberry were investigated and analyzed. The results showed that content of chlorophyll in functional leaf of 7-10-2 was the highest, the SPAD value was (39.10±2.02), significantly greater than other strain and cultivars, 6-6-3 and Arapaho took the second, chlorophyll content of all strains and cultivars was stable in Spring and Autumn. The average number of single leaflets and leaf area parameter of 10 strains and cultivars were (3.25±1.00) and (0.92±0.26) dm2respectively, and the differences between cultivars and strains were very significant. The number and diameter of basal shoot of 10 strains and cultivars were (2.46±0.35) and (21.08±2.69) mm respectively, of which, Chester had the most basal shoots, 7-7-4 had the thickest basal shoots. 5-8-2 had the most number of fruiting branches, with an average of (50.60±9.62), Arapaho was the least. 7-10-2 and Arapaho had the minimum value of annual increment, Chester had the maximum value. By two-year follow-up investigation, 5-8-2 and 6-6-3 grew vigorous, 7-7-4 and 7-10-6 grew well, 7-10-2 seemed to grow slowly and poorly. Based on comprehensive analysis, it was suggested that 5-8-2 and 6-6-3 were potential strains to be worthy to popularize and apply.

Key words：Blackberry; Cross breeding; Strain; Growth character

收稿日期：2016-01-05

基金项目：江苏省农业科技自主创新资金项目(cx[14]2021)；中植农业科技创新基金项目(201401)。

作者简介：卫云丽(1990─)，女，浙江湖州人，硕士研究生，从事黑莓等小浆果经济植物的栽培与利用研究。*通讯作者：李维林。

中图分类号：S663.2

文献标志码：A

文章编号：1001-8581(2016)05-0060-05