南瓜果肉淀粉相关研究进展

胡 军，段 颖，向成钢，陈 花，王长林

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所 北京 100081）

果肉是南瓜主要食用部位之一，也是南瓜食品加工的重要原料。我国是南瓜生产第一大国，随着国民经济的发展、人民生活水平的提高，南瓜果肉品质也越来越受到消费者和育种家的重视。果肉是影响南瓜食用品质的重要因素之一，淀粉又是南瓜果肉的主要成分之一，因此，淀粉相关性状一直是南瓜品种选育的重要方向。本文回顾了目前国内外与南瓜淀粉有关的报道，从淀粉性质、感官品质、关键酶与基因以及相关栽培因素等方面进行了归纳，为南瓜淀粉的深入研究提供参考。

1 南瓜淀粉性质

Stevenson等[1]通过X射线衍射发现印度南瓜（Cucurbita maxima）淀粉为B型颗粒结构，淀粉颗粒大小在1.5～13 μm之间，果肉干物质淀粉含量变化幅度大（最低小于3%，最高大于60%），以支链淀粉为主，直链淀粉占总淀粉比率约为12.9%～18.2%。尹玲[2]研究发现印度南瓜与中国南瓜淀粉粒度分布曲线、糊化性质、热力学性质的差异不显著；中国南瓜淀粉颗粒为不规则的多边形，印度南瓜淀粉颗粒形状多为椭圆形；印度南瓜的低谷黏度、冷糊稳定性和热焓值高于中国南瓜；南瓜淀粉的蓝值、冻融稳定性和凝沉性优于马铃薯淀粉，而溶解度和膨胀度、透明度、持水力、凝胶硬度和黏附性低于马铃薯淀粉。pH、氯化钠浓度均对南瓜淀粉黏度存在较大影响[3]。

2 南瓜淀粉与感官食用品质

南瓜淀粉与感官食用品质关系密切[4]。关于南瓜果肉食用品质性状的研究主要集中于南瓜感官品质与质构（texture）分析方面。南瓜干物质与淀粉含量越高，果肉粉面口感越强[5-6]。根据感官品质与质构属性评价标准，可将影响南瓜果肉口感指标分为：脆性（Crumbliness），硬度（Hardness），黏性（Adhesiveness），凝聚力（Cohesiveness），颗粒大小（Particle size），干湿性（Moistness），纤维性（Fibres），甜度（Sweetness），风味（Flavour），弹性（Springiness）等多个方面。Corrigan等[7]对10个印度南瓜品种进行质构分析（texture profile analysis，TPA）和感官品质评价，发现品种间感官品质差异显著，干物质含量与感官品质中的干湿性关系密切。尹玲[8]按照硬度、面度、脆性、粉质、干湿性、纤维度、甜度以及综合评价等口感评价标准，对10份口感显著不同的南瓜材料进行感官品质与质构属性分析表明，南瓜感官评价的关键指标为粉质、干湿性与甜度。感官评价与质构分析显示，干物质含量和淀粉含量与南瓜口感品质关系密切[8]。

3 影响南瓜淀粉相关的因素

3.1 品种与基因型

Harvey等[9]研究显示南瓜果肉淀粉随着果实发育持续增加，约在授粉后40 d左右达到最高。董文其等[10]以‘浙栗3号’为材料研究了设施栽培中南瓜果实生长发育变化，测定发现淀粉含量在25 d前增加迅速。授粉后25 d采摘南瓜产量较高，且对品质影响不大。如需采种，则在花后45 d后采摘。

孙守如等[11]用了3个不同品种南瓜对授粉后1～8周果实中己糖、蔗糖、淀粉等营养成分含量的变化规律进行了比较，发现各品种的淀粉和蔗糖含量均随着果实的发育而增多，不同品种增幅不同。林海等[12]以16个南瓜自交系按双列杂交法进行组合配对，对淀粉含量等营养品质的杂种优势进行研究，结果表明：淀粉和总糖含量变幅范围大，具有较强的杂种优势基础。

有学者对‘皇后’南瓜与‘黄狼’南瓜的营养成分进行比较，结果发现‘皇后’南瓜的淀粉含量高于‘黄狼’南瓜[13]。杨子琴[14]对‘红香栗’、‘黄狼’、‘蜜本’3种南瓜果肉淀粉及可溶性糖的积累模式进行了比较，发现不同阶段积累营养成分不同，其中‘红香栗’前期主要积累可溶性糖，后期积累的是淀粉；‘黄狼’主要在后期积累可溶性糖，淀粉在‘黄狼’的整个生长过程都在不断的积累。‘蜜本’南瓜在生长的前期主要为淀粉积累阶段，后期为糖分积累阶段。‘红香栗’为淀粉积累型南瓜，其在整个生长过程中一直具有高的淀粉积累速度，明显优越于另外2个品种。邢伟等[15]分析发现肉用南瓜的果肉淀粉与干物质、可溶性糖含量显著高于籽用南瓜，粗纤维含量显著低于籽用南瓜；南瓜果肉淀粉含量在生长发育过程中均呈现先增长后降低的趋势，品种间变化幅度不同。俞金龙[16]通过对‘甘栗’和‘华栗’2个品种的研究发现，在南瓜果实生长阶段，淀粉与可溶性糖含量不断增加，但2个品种增加幅度不同，最终2个品种淀粉含量也存在显著差异，而α-淀粉酶的酶活变化规律相似。

3.2 栽培条件与时间

Conti等[17]比较了中国南瓜在设施、露地栽培和4个定植时间（露地：4月16日、4月30日、5月14日、5月28日；温室：4月2日、4月16日、4月30日、5月14日）条件下对产量、品质等的影响，发现温室产量高于露地。温室种植南瓜果肉干物质含量高于露地种植，葡萄糖、果糖、蔗糖含量显著高于露地，但淀粉含量差异不显著。比较4个不同定植时期，发现第4次定植与第1次定植在干物质、可溶性固形物以及葡萄糖、果糖、蔗糖含量等方面均有显著提高，但淀粉含量差异不显著。

Rouphael与Colla[18]研究了灌溉条件和栽培季节对南瓜产量、品质等方面的影响，研究显示在春夏和夏秋2种栽培季节下淀粉含量存在显著差异，滴灌与地下灌溉2种条件下淀粉与蔗糖含量差异不显著。

3.3 温度

邢伟[15]研究发现7—8月2个月的气候因素对南瓜果肉的各营养成分起着关键性作用，与2010年相比，2011年7—8月这2个月期间有较高的气温、地温和充足的降水，有利于果肉中干物质和淀粉积累。

3.4 贮藏条件

Kami等[19]报道将印度南瓜品种在5、10、15℃3种不同温度下贮存6个月后测定淀粉与可溶性糖含量，发现所有温度条件下淀粉含量均有降低，其中在15℃下贮存的淀粉含量显著低于其他温度。在3种温度下总可溶性糖含量在前3个月中均有所增加，但6个月后均有所减少。俞金龙等[16]研究了南瓜新品种‘甘栗’、‘华栗’采后不同贮藏温度下淀粉、可溶性糖含量及α-淀粉酶（α-Amylase）酶活的变化规律。在6℃与25℃2个贮藏温度下，2种南瓜的淀粉含量均下降，其中25℃条件降低幅度较大。

3.5 南瓜淀粉含量与其他品质性状的相关性

刘洋等[20]对11份肉用印度南瓜品种营养成分含量进行测定，发现来自日本与韩国的2个品种淀粉含量均显著高于其他品种，但淀粉含量与粗纤维、胡萝卜素等其他营养成分相关性不显著。

沈吾山等[21]以中国南瓜为父本、印度南瓜为母本进行远缘杂交，F1代淀粉与糖含量受母本影响较大，而早熟性以及茎、叶、花和抗逆性均偏向于父本。杨鹏鸣等[22]以20个具有代表性的南瓜自交系的干物质、蔗糖、果糖、葡萄糖含量等营养品质性状的变异与相关性进行了比较，发现蔗糖与干物质，果糖和葡萄糖之间分别达到显著相关。刘文君等[23]对21份南瓜材料的干物质、可溶性固形物、可溶性糖、淀粉、多糖、果胶、蛋白质含量等营养指标进行比较，发现干物质、可溶性固形物、淀粉含量之间呈显著正相关。

4 淀粉合成有关的重要酶与基因

淀粉主要分为直链淀粉与支链淀粉2种，淀粉合成途径中的生化反应与关键酶及其相应编码基因在模式植物中的研究已经相对清楚。淀粉合成在叶绿体或淀粉体中进行，由一系列酶催化完成[24]。淀粉合成的生化反应过程已较为清晰，主要涉及5个关键酶，分别为ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase，AGPase）、颗粒型淀粉合成酶（granule bound starch synthase，GBSS）、可溶性淀粉合成酶（soluble starch synthase，SSS）、淀粉分支酶（starch branching enzyme，SBE）及淀粉去分支酶（starch debranching enzyme，DBE）。

AGPase是淀粉合成途径的第1个限速酶[25-26]。GBSS主要参与调节直链淀粉合成，进而影响淀粉颗粒大小与数量[27-28]。SSS主要参与支链淀粉的合成[29-30]，在淀粉颗粒起始合成时发挥着重要作用[31]，并能影响淀粉颗粒大小与形态[32]。SBE能切开α-1，4 糖苷键并能形成α-1，6 糖苷键，抑制SBE基因表达或SBE基因突变时，能增加直链淀粉含量[33-36]。DBE负责水解α-1，6糖苷键，参与调节普鲁兰淀粉、极限糊精及植物糖原的代谢，与淀粉分解相关[37-39]。

这些关键基因与南瓜果肉淀粉含量相关性及影响机制有待挖掘。杨子琴[14]研究发现，淀粉积累型南瓜‘红香栗’淀粉的积累与淀粉磷酸化酶（Starch Phosphorylase，SP）活性关系不大，与蔗糖合成酶（Sucrose Synthase，SuSy）活性的变化呈正相关。对印度南瓜（Cucurbita maxima）和中国南瓜（Cucurbita moschata）及其种间杂种Maxchata的果实发育不同阶段中的淀粉含量与淀粉合成相关基因表达进行比较，发现AGPaseL与GBSSI基因转录水平与淀粉含量变化趋势一致[40]。

5 问题与展望

目前南瓜淀粉相关研究已经取得了一些重要进展，但在以下3个方面还值得深入研究。

第一，目前南瓜果肉淀粉相关性状的遗传分析与QTL定位研究需要加强。Zraidi等[41]利用RAPD与AFLP标记构建了第1张美洲南瓜遗传图谱。随后，Gong等[42]开发了500对SSR标记，加密遗传图谱，总标记增加至659个，标记密度2.9 cM。Esteras等[43]利用高通量测序数据构建了南瓜第1个基于SNP的遗传连锁图，并定位了17个与开花、果形、皮色相关的QTL。研究者还定位了南瓜矮生、籽粒等性状的分子标记或QTL[44-45]。胡新军等[46]对中国南瓜6世代群体可溶性固形物含量性状遗传模型的研究表明，该群体可溶性固形物含量性状的遗传规律符合2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型，且主基因表现出较高的遗传力，可以在早期世代对可溶性固形物含量进行选择。开展南瓜果肉淀粉相关性状的QTL定位与相应分子标记研究，不仅对揭示南瓜果肉淀粉形成与积累的遗传机制具有理论意义，也可以为育种实践中开展分子标记辅助选择提供技术支撑。因此，加快南瓜淀粉相关性状的分子遗传学研究较为迫切。

第二，淀粉代谢路径中各相关酶对南瓜淀粉积累的作用机制及影响效果需要加强研究。南瓜淀粉在果肉中积累，这不同于小麦[33]、玉米[34]、水稻[47]等禾本科植物在种子中积累淀粉，水稻agpl2-3突变体胚乳淀粉颗粒松散堆积，垩白明显增加[47]，抑制SSS基因表达使小麦[32]、马铃薯[48]淀粉粒颗粒大小和形态发生变化，但有关南瓜等作物果肉中淀粉合成与积累作用机制的报道相对较少。此外，α-淀粉酶[49]、β-淀粉酶[50]等淀粉分解相关的酶在果肉淀粉代谢中的作用机制也尚不明确。

第三，栽培管理对南瓜淀粉的影响需加强研究。前人研究表明，灌溉和增施氮肥能增加冬小麦[51]、玉米[52]淀粉含量；不同种植密度对早熟玉米的淀粉含量有显著影响[53]；在高氮条件下喷施多效唑能显著增加甘薯块根淀粉积累[54]；遮阴影响杂交水稻淀粉糊化特性，中晚期遮阴效果强于早期[55]。但目前有关栽培管理技术对南瓜果肉淀粉形成的影响方面的研究相对较少且缺乏系统性。如果通过栽培管理技术能改善南瓜淀粉相关性状（比如提高果肉淀粉含量）将在实际生产过程中具有重要的应用价值。