水稻根系研究的现状及展望

苏 晖 仲 军 王云智 羊 彬 赵田芬

（上海光明米业集团海丰现代农业有限公司，江苏省大丰市 224153）

水稻根系研究的现状及展望

苏 晖 仲 军 王云智 羊 彬 赵田芬

（上海光明米业集团海丰现代农业有限公司，江苏省大丰市 224153）

随着人们对根系在植株生长过程中重要性的认识加深，对根系研究的力度亦不断加强。通过前人的研究文献及自身实践，从水稻整个生育过程及所能采用的相应研究方法的角度，对我国水稻根系研究现状进行了阐述，并对今后我国水稻根系研究的方向进行了展望，以期为水稻根系研究方法的改良尽一份薄力，最终达到提高水稻产量的目的。

水稻；根系；现状；展望

水稻是我国主要粮食作物之一，在粮食生产和国民经济建设中占有十分重要的地位[1]。有关研究表明，在水稻生产中，发达健壮、活力旺盛的根系有利于充分发挥水稻品种的增产潜力，因此，水稻根系的研究越来越被广大科研工作者所重视。近年来，通过广大科研工作者的共同努力，在根系结构与功能、根系研究方法、根系生长和代谢、根系与逆境、根际与生态等方面的研究取得了长足的进展[2-7]。但前人多侧重于对根系研究方法、根系性状中的某一点或某一方面进行描述，而对水稻根系的培育及相应取样方法的系统描述不多。笔者主要从水稻的整个生育过程及所能采用的相应研究方法的角度，对我国水稻根系研究现状进行了阐述，并对今后我国水稻根系研究的未来进行了展望。

1 水稻的栽培方式

水稻根系的某些性状与其栽培方式（气培、水培、土培）具有一定的关联性，而由于栽培方式的不同，又会导致取样方法有所不同。根据水稻的根系环境，可将水稻分为土培、水培及气培这3种栽培方式。

1.1 土 培

水稻的土培主要有大田移栽及盆钵栽培。我国水稻育秧移栽的生产方式早在宋元时期就已形成，育秧移栽不仅可缩短本田生长期，提高复种指数，而且有利于培育壮秧，使本田前作收获后有较为充足的时间整地[8]。大田栽培研究最贴近实际生产，其最终研究结果具有较高的实际应用价值，但由于水稻根系生长在地下，根系正常生长会占用较大的空间。例如有报道表明，高产杂交水稻根系深达85 cm，单穴根系分布半径高达60 cm[9]；因此，在常规大田种植密度下，很难单独且较为完整地获取根系。而盆钵栽培和水培则能很好地解决这一难题。

早在19世纪末，就有德国学者进行水稻的盆钵栽培[10]，国内鲍文奎[11]于20世纪50年代在《作物杂志》上已进行过报道。这一栽培方式的产生，有利于研究水稻单株生长状况及取根。但由于盆钵的空间有限，待水稻根系生长到一定阶段后，盆钵壁可能会影响根系的形态构成，对水稻根系的正常生长产生影响，最终使相关根系性状系数产生变化，但究竟有没有影响、影响有多大，目前尚不可知。

1.2 水 培

1860年，萨克斯和诺普相继发表了应用无机盐配制成营养液栽培植物获得成功，并称其为水培，该培养方式主要是通过营养液，为水稻提供生长所需的养分及氧气。随着水培技术的快速发展，国内于20世纪开始就有关于水培研究成果的相关报道[12]。通过水培，不仅可动态地观察同一植株在不同时间形态学上的生长特性，而且取样方便，便于研究根系生理及其形态，但由于其生长在液体中，水培的根系呈毛笔笔头状，与大田根系在土壤中的分布状态有一定差距。

1.3 气 培

水培虽然取样方便，但前期准备工作及培养过程相对较繁琐，例如营养液的配置及加入、水培池的清理等。气培技术起源于20世纪80年代[13]，它相对于水培，极大地减少了实际工作量，是目前无土栽培技术中解决根系供氧问题的最好方法[14]。但相比水培，气培成本较大，且与水培面临同样的栽培环境问题。

2 根系的获取方法

根系获取方法主要有取根法及根系原位研究法。

2.1 取根法

若水稻栽培于土壤中，将含有根系的土壤取出，用清水洗净泥土即可。用清水冲洗根部虽然对根系伤害较小，但伤害也是存在的；其优势是同大田生产最相似，植株生长于土壤中。关于从土壤中取根的方法，前人已有较为详尽的论述[15]，如原状土柱法、简易根箱法等，在此不再赘述。若水稻栽培于营养液或气培装置中，可直接获取植株根系，其优势是获取根系方便，对根系伤害较小；但由于生长在营养液中，其研究结果能否全面代表大田实际生产还有待商榷。

2.2 原位研究法

关于根系原位研究方法，前人也已有较为详细的研究报道，如同位素、植株注射、水培、微根管、探地雷达、核磁共振成像、X-光扫描分析法等[14]，在此不再赘述，但上述研究方法基本只能研究根系构型，尚不知能否做样品分析。

3 水稻根系研究内容

关于水稻根系的研究内容主要包括根系形态建成与研究方法[16-20]、地上部株型及产量的关系[21，22]、根系对环境的响应[23，24]、根系生长的调控[25，26]、根系遗传[27，28]等方面，但归根结底不外乎包括根系栽培与根系遗传两个方面，根系栽培和根系遗传性状都包括根系形态与根系生理两个方向。也有人认为根系形态与根系活力是影响根系功能的两个重要因素[29]，而根系活力是根系生理的一个研究方向，因此根系生理、根系形态与根系营养是研究水稻根系的主要大方向。

3.1 根系栽培性状

3.1.1 根系形态

水稻根系主要由冠根及各次分枝的侧根构成；冠根的生长角度以及侧根的数量、直径和长度，构成了深浅宽窄各异的根系。自20世纪30年代以来，我国科研人员对根系形态进行了大量研究。其中丁颖等[16]对土壤中水稻根系的分布等进行了详细描述，首次提出用“根相”一词来形容根系在土壤中的分布形态，指出整个根系可分为上层根和下层根两部分，并对其与产量等相关性状关系进行了研究。李海波等[17]在低磷条件下，研究了根系总表面积、侧根总长度以及侧根数量等根系性状与水稻吸磷量的关系。李永夫[18]在低磷胁迫及正常供磷条件下，研究发现磷高效水稻较磷低效水稻具有更大的根干重、根长、根表面积和侧根数量[18]。董桂春等[19]也对杂交水稻及常规水稻的每株根干重、每株不定根总长、每条不定根长、最长根长、每株根系活性、根系活跃吸收面积等根系形态性状进行了研究。这些研究为探索水稻根系特征打下了坚实基础，但也有个别方面的研究结果有所差异。比如早期有日本学者认为，提高产量应着力于表层根以外的根，特别是向土壤深处直下方伸长的根，而深扎根是今后稻作研究的方向[13]；我国学者则认为，上层根的生长量与水稻产量有显著的正相关关系[16、20]。

目前，虽然已有很多学者对根系形态作了大量研究，但不同类型的水稻要获得高产，需培育怎样的根系，根系各性状应处于什么状态，如大穗型（或大库容量）水稻品种是否要配合根重型根系、小穗型是否要配合数量型根系等，才能将水稻的增产潜力发挥到最大，还有待进一步研究。

3.1.2 根系生理

作为水稻生理不可缺少的一部分，有关根系生理方面的研究越来越被重视。吴伟明[30]等认为水稻根系生理主要包括生长生理、营养生理、逆境生理、调节生理。

3.1.2.1 生长生理

对于根系生长生理，前人也已做了大量研究，主要内容包括根系活力[4]、根系与地上部的关系[31，32]、根系性状对环境因子的响应[33]等。根系活力是水稻前期生长旺盛和保证后期灌浆结实的基础[34]，目前，测定根系活力的指标主要有根系α-萘胺氧化力、根系对TTC(氯化三苯基四氮唑) 还原力和根系伤流强度。梁建生[35]认为根系α- 萘胺氧化、TTC还原两种方法所测的根系活力变幅较大，且测定结果往往偏高；而伤流液法误差小，操作简单。在水稻整个生育进程中，其根系活力是不断变化的，可能由于测定方法、测定品种的不同，测得的根系活力下降时期也不尽相同。例如，梁建生认为，伤流强度从分蘖期到抽穗期逐渐升高，抽穗后不断下降[35]；而沈波则认为根系活力在乳熟期后快速下降，在开花期有可能维持活力至乳熟阶段[36]。

关于根系与地上部的关系，前人早在20世纪60年代就作过评述，认为根系维持叶片生长和活力的机理之一，在于它能供应某些特种氨基酸，以补充地上部器官(主要是叶片)在合成蛋白质中原材料的不足[9、31]。凌启鸿等[32]于20世纪80年代研究了根系与叶片的关系，认为根系分布较深且多纵向时，叶角较小，叶片趋于直立；根系分布较浅且少纵向时，叶角较大，叶片趋于披垂。关于根系性状对环境因子的响应，前人也有一定研究，如库文珍等[33]研究表明，在低钾胁迫下，水稻的株高、地上部鲜重和地上部干重均受到抑制，水稻叶片游离氨基酸和可溶性糖含量升高。

但是在水稻生产、栽培过程中，不同生育时期以及相同生育时期水稻根系不同部位的活力也不尽相同，如何能保持大多数根系长期处于活力状态，保证水稻生育后期更好地灌浆结实，也需进一步研究证实。

3.1.2.2 营养生理

根系营养的正常供应是水稻整个植株正常生长的前提。目前为止，关于水稻根系营养的研究主要是氮[37-38]、磷[18、39]、钾[33、40]3种大量元素的研究，虽对微量元素[41，42]也有研究，但没有大量元素的研究系统、完整。另外，虽然关于磷、钾效率方面的研究较多，但对相关营养元素效率的评价标准并不统一，如有人以元素吸收效率高为高效标准[43]、也有人是以利用效率高为高效标准[37]，还有人以高籽粒生产效率为高效标准[44]，也有人提出水稻磷效率的高低是由基因型对磷的吸收效率、运输效率及利用效率综合作用的结果[39]。

3.1.2.3 逆境生理

提高水稻植株抗逆性有利于取得稳产，当前关于水稻抗逆性研究主要包括抗旱、抗倒、耐盐等，而这些特性基本与根系性状有较大关系[30]。目前，我国多地正在对沿海滩涂进行改造，选择培育抗盐性较强的水稻品种，对实现盐碱地上的水稻高产具有重大意义。培育耐盐型水稻最重要的是改良根系对盐渍环境的耐受力，而根系改良与根系的生理性状密切相关[30]。

3.1.2.4 调节生理

水稻根系功能主要是通过化学信号来实现的。早在20世纪60年代，金成忠[9、31]就认为，根系能为地上部器官供应某些特种氨基酸。近年来，有学者进一步研究表明，水稻根系也是一些内源激素的重要合成器官，如杨建昌等[7]研究发现，根系化学信号对稻米品质具有重要作用，通过调控根系化学信号可改善稻米品质；黄新杰[45]对离体条件下水稻再生苗各节位根中IAA、GA3、CTK含量进行了研究，发现了各节位再生苗根生长期内3种植物激素含量的变化趋势。

3.2 根系遗传性状

由于根系研究较为困难，关于根系遗传性状的研究没有地上部多，特别是关于根系遗传育种方面的研究，在近几年才逐渐深入展开。虽然研究时间较短，但关于这方面的研究已有一些报道。比如目前已定位了水稻控制根活、根长、根粗、根重、根穿透能力等性状的QTL[27、46]；明确了水稻根数、根重和根直径均为数量遗传，与细胞质基因无关[47]；发现了与水稻根系体积、根粗、最大根长相关联的位点[48]等。

4 现状及展望

前人已探索了很多水稻根系获取方法，但各方法各有优缺点，应酌情选择最合适的方法进行研究。而关于水稻根系的研究内容，从20世纪70年代至今，一直都有报道，方向大多集中在根系生理、形态建成等方面，对我国水稻高产、稳产具有重大意义；根系生理研究既是植物生理学的一个重要研究领域，也是作物栽培（尤其是作物栽培生理）的研究内容；但由于对水稻根系生理活动机理研究尚不系统，导致对根系内部性状之间关系的探索不多，以及对形成这些性状的生理机制不十分清楚。同时，由于存在研究品种、试验区域差异，前人研究的部分结果或有不一致的情况。综上，虽然当前我国关于水稻根系的研究已取得了较大成绩，但仍有较多方向需继续探索。

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2015-12-03