黄国伟 杜超群 陈华超
摘要:为探索罗田垂枝杉的无性繁殖,以大树侧枝和基部萌条及采穗圃穗条为试验材料进行扦插,分析不同材料、不同系号及不同激素处理生根差异。结果表明:20 a以上的大树Ⅱ级侧枝的扦插生根率较低,为48.11%,而Ⅰ级侧枝的扦插生根率可达65%以上;萌条扦插生根率(88.86%)要远高于优树侧枝扦插生根率(48.01%),两者差异达到极显著水平(p<001),黄化未木质化穗条扦插生根率仅为6.67%,远低于其他萌条86.94%~91.67%的生根水平,不同系号间萌条生根率从51.57%~98.77%不等;激素处理的采穗圃穗条生根率都在91.57%以上,粉剂1处理后生根数量最多,与其余三种处理差异达到显著水平。可见侧枝扦插要显著差于萌条扦插,而激素处理可以有效提高扦插生根率。
关键词:罗田垂枝杉;激素;扦插;萌条;侧枝
中图分类号:S722.3文献标识码:A文章编号:1004-3020(2016)01-0012-05
Abstract: Aiming to carry out research on asexual reproduction of Cunninghamia lanceolata cv. Luotian, the lateral branches of older trees and coppice shoots were used as the experimental materials, and the difference of the effect of different cuttings, clones and hormones on their rooting ability were compared. The results showed that secondary branches of the trees, which were more than 20 years old, had a low rooting rate which was only 48.11%, but the rooting rate of the lateral branches were more than 65%. The rooting rate (88.86%) of the coppice shoots was far higher than that (48.01%) of the branches of the plus trees, and there were extremely significantly different between them (p<0.01). The rooting rate of the non-lignification cuttings was only 6.67%, far lower than the rooting level (86.94%~91.67%) of the others. The rooting rate of the coppice shoots from different clones was from 51.57% to 98.77%. The rooting rate of the cuttings treated by hormone was more than 91.57%,and the cuttings treated by powder 1 had the largest number of roots , and there was obviously different between the method and the other treatments (p<0.05). In general, the cuttings of branches were significantly better than that of coppice shoots, and the rooting rate of cuttings could be improved effectively by hormone treatment.
Key words:Cunninghamia lanceolata cv. Luotian;hormone;cutting;coppice shoot;old branches
杉木Cunninghamia lanceolata作为我国重要的速生用材树种,主要分布在秦岭淮河以南地区,其材质优良,用途广泛,具有巨大的生态和经济价值[1]。罗田垂枝杉C. lanceolata cv. Luotian是上世纪70年代在湖北省罗田县发现的特有杉木优良变异类型,主要形态特征表现为树冠窄小,大树冠幅仅15 m×15 m左右,呈尖塔状,2~3 a生以上的侧枝自然下垂,与主干夹角逐渐达到150°左右,当侧枝生长到6~7 a时,于当年的秋冬自然脱落,枝节残留痕迹逐渐被树干包埋,成为无节良才[2]。目前保存的资源中存在着丰富的遗传变异,这为罗田垂枝杉优良品种的选育提供了良好的物质基础[3,4]。在罗田垂枝杉的繁殖过程中发现,采集种子进行育苗,子代普遍发生分化,较高比例的苗子没有保留垂枝杉的特性,且种子育苗技术要求高,成本大,易染病死亡[5]。为更好地繁殖和推广罗田垂枝杉,采穗圃等无性繁殖技术体系建立显得尤为重要[6]。
杉木扦插试验报道较多,研究发现萌条扦插一般不定根由维管形成层或皮层薄壁细胞分裂而来,侧枝扦插时穗条基部常形成许多瘤状愈伤组织,不定根难以形成[7]。杉木的扦插生根能力在种子园、家系、无性系各个水平上均存在极显著的差异,其中大部分变异在无性系水平上[8]。杉木萌条扦插虽然易生根,但激素处理仍可起到显著地促进作用,有研究表明ABT1#处理后的生根率在96%以上[9]。目前,关于罗田垂枝杉萌条和老枝扦插生根方面的研究鲜有报道,而这是以扦插苗为材料建立采穗圃的基础。因此,本研究以基部萌条和20 a生以上罗田垂枝杉大树的侧枝为材料,进行扦插生根研究,旨在评价不同单株和组织的生根能力,为垂枝杉无性繁殖技术体系建立奠定基础,同时探索老树复壮的方法和技术,从而为更好地保护、开发和利用罗田垂枝杉这一独特珍贵林木资源提供参考。
1材料与方法
1.1试验区概况
湖北省罗田县地处东经115°06′~115°46′,北纬30°35′~31°16′,亚热带季风气候,年平均气温164 ℃,无霜期228 d,年平均降水量1 400 mm左右,气候温和,雨量充沛。
试验地位于湖北省林科院九峰试验林场,地理位置东经114°29′、北纬31°22′,海拔高度70 m,北亚热带季风气候,年均气温167 ℃,极端最高气温394 ℃,极端最低气温-181 ℃,年均相对湿度77%,年降水量1 284 mm,无霜期240 d,年蒸发量1 392 mm。
1.2试验材料
4月份采集试验材料并扦插。①大树侧枝:用高枝剪剪取所选优树稍部1 a侧枝作为穗条,按单株捆扎,共计32个系号,每个系号20根以上;②大树基部萌条:剪取罗田县林科所试验林基部萌条,分单株同时单株内又分未木质化、半木质化、木质化等不同发育阶段的穗条捆扎,共计22个系号,每个系号穗条30根以上;③采穗圃穗条:剪取采穗圃25个系号基部大小一致萌条800根,用作不同激素处理扦插生根试验。所有穗条捆扎后用50%多菌灵1 000倍稀释液消毒12 h。
1.3试验设计
设计3个试验:①以不同系号大树侧枝为材料,穗条分Ⅰ级侧枝带顶芽、Ⅰ级侧枝不带顶芽、Ⅱ级侧枝进行扦插,随机区组排列,每个系号3次重复,1~2重复扦插6株,剩余的穗条全部放进重复3,其中M-22、M-20、M-26、T-40、M-28、X-15六个系号Ⅰ级侧枝带顶芽穗条较多,对不同系号生根差异进行了比较;②以罗田林科所试验林不同系号的基部萌条为材料,系号内又分未木质化、半木质化、木质化等不同发育阶段的穗条进行扦插,每个系号3次重复,1~2重复各10株,剩余穗条全部放进重复3,其中18、21、2、7、8、10六个系号木质化穗条较多,对不同系号生根差异进行了比较;③采穗圃25个系号的萌条共采集800根,混合后用4种激素911生根粉,粉剂1,粉剂2,NAA)处理扦插,以空白处理作为对照(CK),3次重复,每次重复扦插50根。
试验③中所用的911生根粉、粉剂1、粉剂2均是由湖北省林科院自主研发的生根剂,全部为快蘸型生根剂,其中粉剂1、粉剂2是在911生根粉基础上,对其中以吲哚丁酸为主体的各种激素成分比例进行了适当增减,同时增加了一定量的营养物质,使用时穗条基部蘸取粉剂后直接扦插即可。NAA使用浓度为200 mg·L1,扦插之前穗条基部在NAA溶液中浸泡过夜。
1.4扦插方法
扦插基质为草炭土、珍珠岩按体积6∶4配置,灌装基质的容器袋放置在塑料穴盘中,穗条剪为统一规格长100 cm,除试验③外其他试验快蘸适量911生根粉后再扦插在容器袋中,所有试验扦插完后穴盘放置在12 m高的自动全光喷雾钢架苗床上,设置为20 min喷水1次,每次3 s,保持叶面不失水。
1.5测量指标与方法
8月份进行各个试验的生根调查,用游标卡尺测量插穗基径及生根长度,调查指标和方法如下。根长:穗条萌发根从基部到根尖的长度。生根数:长度超过05 cm的根数。穗干鲜比:插穗摘掉根后烘干至恒重后与穗鲜重的比值。根干鲜比:插穗上剪取的所有根烘干至恒重后与根鲜重的比值。生根率:根长超过05 cm记为已生根,生根株数与该系号扦插总数的百分比为生根率。
1.6数据分析方法
用Excel2007进行数据处理,通过SPSS19.0统计软件进行方差分析和多重比较(采用Duncan新复极差法)。对生根率调查数据反正弦转换后进行方差分析,转换公式如下:
X=sin-1p
式中p为生根率调查值,X为转换后数值。
2结果与分析
2.1大树侧枝扦插生根比较
杉木大树侧枝扦插一般生根困难,但在罗田垂枝杉的扦插试验中,发现经过适当的处理和精心管护,所选20 a以上的大树侧枝扦插也能够生根。比较发现不同穗条种类扦插生根率差异显著(p<001),Ⅱ级侧枝的扦插生根率较低,为48.11%,与其余两类穗条扦插生根率差异达到显著水平,带顶芽或者不带顶芽扦插生根差异不大。
2.2基部萌条扦插生根比较
一般来说,同一树种不同发育阶段以及不同处理方式的穗条扦插生根率存在差别[10]。对罗田垂枝杉不同发育阶段和处理方式的穗条扦插生根率进行方差分析,发现存在极显著差异(p<001)进一步多重比较(表2),结果为黄化未木质化穗条扦插生根率仅为667%,与其余4种穗条差异达到显著水平,远低于8694%~9167%的生根水平。
2.3不同激素处理生根对比
不同激素处理插穗,对生根率和根长的影响没有达到显著水平,对插穗生根数量和根鲜重有着显著的影响。进一步多重比较发现(表3),粉剂1和粉剂2处理后生根数量最多,与其余三种处理差异达到显著水平,是911处理后插穗生根数量的两倍以上。总的来说,激素处理对生根率有显著促进作用,均值在9157%以上,都超过了CK。粉剂1处理后,插穗生根和生长都要好于其他处理,更适宜在实际生产中推广应用。
2.4不同系号及不同材料生根比较
大树不同个体间因为遗传差异,往往有的相对容易生根,有的则生根困难。对罗田垂枝杉所选的6棵20 a以上的大树Ⅰ级带顶芽侧枝扦插比较发现,系号M-22穗条生根率为000%,而系号X-15生根率则高达9167%,其余系号则从3111%到7037%不等,多重比较结果为生根率最差的M-22与其余系号差异均显著,生根率最好的X-15与除M-28外的其余系号差异达到显著水平。
同一树种不同个体间往往萌条扦插生根率也存在差别。对于萌条较多的6个系号进行扦插生根比较,结果为系号间存在极显著差异(p<001),生根率从5157%到9877%不等,系号18与其余5个系号差异达到显著水平(表5)。
不同来源材料扦插生根率对比发现,基部萌条扦插生根率(8775%)和激素处理的采穗圃萌条扦插生根率(9378%)都要远高于优树侧枝扦插生根率(4801%),且差异达到极显著水平(p<001)。这是因为萌条幼化程度高,生理活跃,分化能力强,易生根,激素处理又有明显地促进作用,而优树侧枝已老化,生根较为困难,且易偏冠,经过处理后能够实现部分生根。
3结论与讨论
杉木大树侧枝扦插生根相对困难[11]。李明鹤等研究证明大树侧枝扦插基部常形成许多瘤状愈伤组织,不定根难以形成[7]。在本研究中发现经过处理和科学管护,杉木变异类型——垂枝杉大树侧枝平均生根率仍可达到48.11%以上,Ⅰ级侧枝因为养分充足,穗条健壮,扦插生根率要显著优于Ⅱ级侧枝。优树不同个体间因为遗传差异生根也存在着显著差异,扦插生根率从000%~9167%不等。
不同发育阶段和处理方式的萌条扦插生根率调查结果表明,黄化未木质化的萌条过于幼嫩,不易作为穗条扦插(6.67%),而不管是半木质化或者木质化以及是否带顶芽等的萌条扦插均易生根,平均生根率在8694%以上,他人研究中也有类似结论[7,12]。来自不同系号的萌条生根率存在显著差异,除系号18外,其余生根率均在8746%以上,施季森等研究表明杉木家系、无性系各个水平上扦插生根率均存在极显著的差异[8]。
激素往往能够显著影响插穗的生长和根系发育,扦插中选择合适的激素可以大大地提高生根率和成活率[13]。苏治南等研究表明ABT1#处理后的插穗生根率均在96%以上[9],本研究结果表明激素处理萌条扦插生根率也在9157%以上,对比中可以发现,粉剂1和粉剂2处理后效果较好,生根数量多,能有效地促进根系伸长和发育,更适宜在实际生产中推广应用。
罗田垂枝杉种子繁殖性状发生分化,表现不稳定,萌条的扦插生根率(8775%)又显著高于优树侧枝的扦插生根率(4801%),而适宜的激素处理能进一步提高生根率(9378%)。因此罗田垂枝杉在繁殖推广中首先需要解决优树材料复壮问题,然后利用复壮后的材料营建采穗圃,建立罗田垂枝杉的无性繁殖体系,才能确保提供优质大量的繁殖材料[14]。后续研究将进一步改进扦插技术,选择更合适的穗条和激素处理方法等提升优树侧枝扦插生根率和移栽成活率,同时加强抚育优化处理,再利用幼化后的扦插苗营建采穗圃[15],从而实现优良无性系快速大量的规模化繁殖,推动罗田垂枝杉育种工作的迅速发展。
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(责任编辑:郑京津)