水稻在拔节孕穗期对淹水胁迫的响应规律

王 矿，王友贞，汤广民(.安徽省水利科学研究院，安徽省水利水资源重点实验室，安徽 蚌埠 33000；.安徽省机电排灌总站，合肥 3000)

0 引 言

水稻是我国最主要的粮食作物，播种面积大，也是高耗水作物。在水稻生长期，降雨比较集中，水稻淹水的几率大[1,10,18,19]。我国稻作区主要分布在南方丘陵地带的江河谷地、平原湖地和北方平原低洼地带，在水稻生产季节常发生洪涝灾害，这已成为制约水稻生产的主要生态逆境因子之一。研究水稻不同淹涝胁迫环境下茎、叶形态的变化特点以及对产量构成因素的影响，对揭示不同淹涝环境下水稻形态学变化具有重要的科学意义。国内外最近的研究表明水稻是生态适应性较强，水分生态幅度较宽的作物，水稻可以承受一定的淹水层，并表现出耐淹性生理特征[3,4,8]。研究水稻在淹水后生理性状、光合特性和产量要素的变化规律，对科学御灾、减灾具有一定的参考价值。还有一些学者对水稻耐涝能力进行评价，以及如何提高水稻耐淹能力等方面做了一系列工作[3,4,8]。虽然前人在淹水对水稻生理特性及产量方面的影响有过较多研究报道，但大多是从水稻的受灾损失即承载体脆弱性的角度进行研究与分析[7,10-12]。为探索淹水对水稻生理及产量特性的影响，笔者借鉴洪水共存的风险管理的理念，以Ⅱ优898 为材料进行了试验，以期明确水稻拔节期受淹后光合特征、耐淹阈值和承灾能力，为水稻涝害后的补救提供更多的理论参考。本文通过测桶移位受淹试验的方法，研究水稻拔节孕穗期在淹水胁迫下，水稻光合特性和产量要素的变化规律。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

于2010和2011年在新马桥灌溉试验中心站淹水中进行了水稻拔节孕穗淹水试验。试验中心站蚌埠市固镇县境内(117°22′E， 33°09′N)，年平均降雨量为840 mm，年际雨量变幅大，且年内降雨分布不均，洪涝灾害频发。试验区的土壤质地为中壤土，剖面构型为黑土层一脱潜层一砂姜层，单位体积质量为1.36 g/cm3，土壤耕作层(0～40 cm)的平均田间持水量 为0.275 g/g。地下水位埋深一般在150～350 cm变化，属典型的入渗-蒸发-开采型[6]。

1.2 试验处理

以2010年为例，介绍其试验处理及实施情况。试验在淹水池环境下测桶中进行，移栽期为2010年6月16日，植株密度为16.5万株/hm2。测桶基肥为复合肥1 200 kg/hm2(N、P、K比例分别为15%、15%和15%)；8月7日施尿素150kg/hm2。生长期内喷施农药两次，7月5日喷施20%的纹枯净1 200 g/hm2，7月25日喷施5%的锐劲特540 mL/hm2防治螟虫。

淹水试验采用测桶移位受淹法，试验处理情况见表1，每个处理3次重复。受试因素为淹水深度和淹水历时，淹水为2/4h(约55 cm)、3/4h(约82 cm)、4/4h(约110 cm)3个水平(其中h为株高，后文同义)。受淹时期安排在拔节孕穗期，每个淹没水深对应3、6、9 d三个淹没历时。

表1 拔节孕穗期淹水试验处理Tab.1 The experiment treatments during the rice jointing-booting stage

注：CK为对照组，除烤田期外水层深度约5 cm；2/4h表示水层深度占株高的比值为2/4。

试验设施是30套规格一致的淹水测桶(φ35 cm×45 cm)和一座非对称阶梯淹水池。测桶土壤按每层10 cm的标准进行回填，土壤容重与原状土相近，测桶底部设有5 cm厚反滤层(滤网+粗沙层3 cm+细沙层2 cm)，其作用是起到保障土壤水畅通而土壤中细颗粒不流失。非对称圆台形淹水池最浅处平台直径为8 m，最深处平台直径为2.8 m，深1.7 m，阶梯带自上至下左右侧分别设3级不对称平台，两侧相应的平台降深分别为10、15、20 cm和20、30、40 cm，最上部平台宽1.6 m，其余平台宽为0.5 m，见图1。根据试验设计深度，测桶摆放在不同台阶，试验设施基本满足了水稻从正常栽培至没顶淹水深度范围不同淹水处理。

图1 淹水池剖面图(单位：mm)Fig.1 Cross-sectional view of flood pool

1.3 数据采集与分析

气象参数：如温度、湿度、风速、太阳辐射、大气二氧化碳浓度等，由WS-STD1型自动气象站获取；作物参数：如株高、分蘖等，由人工测量；用SPSS19.0进行数据统计分析，通过单因素方差分析(ANOVA)判断处理之间是否存在显著性差异，并采用最小显著极差法(LSD)进行多重比较。植物净光合速率、细胞间二氧化碳浓度、气孔导度、植株蒸腾等光合特性参数由便携式光合仪LCI(The ultra compact photosynthesis system)测定。

2 结果与分析

2.1 试验点气温与降雨量

2010和2011年水稻生育期内气温和降雨量如图2所示。水稻生育期内雨热同期，气温伴随降雨而升高，利于水稻生长。日平均气温波动较大，总体呈下降趋势。2010和2011年水稻生育期内日平均气温最高分别为32.5和31.0 ℃，日平均气温最低为19.6和21.9 ℃，平均气温分别为27.8和25.9 ℃。降雨方面，2010与2011年水稻总降雨量分别为164.5和383.7 mm，2011年较2010年降雨更为丰沛。2010年日最大降雨量为31.7 mm，2011年日最大降雨量为68.3 mm。

图2 2010和2011年水稻生育期内逐日气温与降雨量Fig.2 Daily temperature and rainfall from rice transplanting in 2010 and 2011

2010年8月18日与2011年8月20日均为典型晴朗天气，其气象因子的日变化过程如图2所示。由图得知，研究区内清晨相对湿度最高，2010和2011年分别为95%和88%。随着时间推移，太阳辐射逐渐增强，温度也升高，相对湿度逐渐降低。在中午12∶00左右，辐射达到最大值1 100 μmol/(m2·s)左右。温度峰值较太阳辐射峰值有所滞后，2010年和2011年分别滞后2和1 h。相对湿度在14∶00和13∶00左右开始回升。植物光合速率、气孔导度以及植株的蒸腾耗水受太阳辐射PAR、气温T、相对湿度RH等气象因子的影响呈现日变化规律，以上光合特性等参数观测日期与气象因子观测同期进行，即观测日期为2010年8月18日与2011年8月20日。

图3 气象因子的日变化Fig.3 Daily changes of meteorological factors

2.2 淹水对水稻株高增长的影响

2010和2011年水稻拔节期淹水后株高的动态变化趋势相同，均体现出水稻对淹水逆境有较强的适应能力。拔节孕穗期2/4h处理的株高增长规律与对照组基本一致，而4/4h的株高增长的随淹水历时的增加而加大，体现水稻对水分胁迫的生理适应性[2]，没顶淹水历时越长，水稻株高增幅越明显，见图4。深度淹水加速了水稻株高增长，水稻拔节孕穗期淹水时间开始于移栽期后50 d，2010年和2011年没顶淹水9d处理植株出水后株高高于对照组10 cm左右。随淹水胁迫效应的解除，水稻出水后植株叶片因重力作用渐渐下垂，水稻自然株高最终接近于对照组。表明淹水促进叶片的伸长生长，并促进叶鞘、叶片、茎节在水中生长以伸出水面维持呼吸作用，表明水稻对淹水逆境有较强的适应性[3]。淹水营造的缺氧诱导环境，使得植株内乙烯含量和赤霉素浓度的增加刺激了细胞的分裂和伸长[4]。

2.3 淹水对水稻光合特性的影响

2.3.1净光合速率NP

各处理的叶片净光合速率(NP)的日变化均呈现较为明显的多峰现象，处理间NP值的大小顺序为，2/4h>对照组>3/4h>4/4h。2010年对照组、2/4h、3/4h和4/4h的9 d处理的日均净光合速率(NP)分别为14.5、16.6、10.5和8.4 μmolCO2/(m2·s)；2011年对应处理的日均净光合速率(NP)分别为14.9 、16.1、9.5和7.4 μmol/(m2·s)。2010年和2011年处理间差异性显著。2/4h处理的NP值高于对照，表明水稻在光合特性上对淹水有一定的适应性，其原因是适度淹水促进叶片面积增大，叶片增厚，增加光合面积。另一方面是叶片中叶绿素含量增加，加速光反应，是水稻耐淹的生理补偿效用。而3/4h、4/4h处理的NP值低于对照，说明随着水分胁迫的加剧，叶片光合器官损坏，导致光合特性下降。

图4 2010和 2011年拔节孕穗期淹水对水稻株高增长的影响Fig.4 Effects of inundation on height growth of rice in2010 and 2011

2.3.2蒸腾速率(TR)

由图5，(a)(b)可以看出，水稻蒸腾速率日变化过程大致呈单峰型，2/4h和对照组出现时间基本一致，随着淹水胁迫的加剧，峰值前移，且峰值降低，日变幅减小。2010年对照组、2/4h、3/4h和4/4h的9 d处理的日平均腾速率TR分别为4.8、5.9、4.4和3.5 mmol/(m2·s)；2011年对应处理的日平均腾速率TR分别为5.3、5.8、4.0和3.2 mmol/(m2·s)。3/4h处理的日平均TR较对照组降低8.3%～24.5%；4/4h处理的日平均TR较对照组降低27.1%～39.6%。尤其在正午前后，4/4h处理的TR急剧下降，表明水稻在中度和重度淹水解除后，植株器官受到损伤，酶的活性降低，气孔关闭以降低蒸腾，保持植物体的水分，缓解淹水胁迫对植株体的损伤。各处理日均TR的大小规律与日均NP规律一致，且蒸腾峰值的出现时间与气孔导度COND峰值的出现时间同步，说明了气孔导度与蒸腾速率变化的一致性。

2.3.3气孔导度COND

气孔导度是植物叶片气孔与外界进行气体交换的畅通程度的表征，其变化对植物体水分及CO2浓度状况产生直接影响。图5(a)(b)表明2/4h处理和对照组规律相似，而3/4h和4/4h处理则显著低于对照组和2/4h处理。通过2/4h处理的NP、TR和COND动态变化过程反应出，从光合特性参数角度均反应出水稻对于2/4h淹水具有耐淹性和生理补偿性。从微观层面为水稻田水分管理和排水策略提供依据。

2.3.4细胞间CO2浓度CI

各试验处理的水稻细胞间CO2浓度(CI)的日变化规律大致相同，均呈先降低后增大的趋势，处理间差异性不显著。其中，2/4h处理在12∶00-13∶00时之间，CI值的谷值高于其他3个处理，表明该处理植株叶片细胞不停地通过呼吸作用氧化分解有机物，生成CO2和H2O，使细胞内的CO2浓度升高，见图5，(a)(b)。处理间CI日平均值的大小顺序为，2/4h>对照组>3/4h>4/4h。Ls是反应植株体水分胁迫程度的指标之一，Ls=1-CI/CA。CI为细胞间CO2浓度；CA为大气CO2浓度。Ls日平均值大小顺序则4/4h>3/4h>对照组>2/4h。且3/4h和4/4h处理Ls的峰值，滞后于2/4h和对照组，见图6。CI的降低是气孔限制的重要特征，CI的增加是非气孔限制的重要判据，可知3/4h和4/4h处理，为非气孔限制因素。同时徐大全等[16]认为水分胁迫对植物光合的抑制包括气孔抑制和非气孔抑制，前者是水分胁迫使COND下降，CO2进入叶片受阻而使光合下降；后者主要表现叶肉细胞本身光合能力显著下降，而CI升高，COND、Ls增加不显著或者下降，2010和2011年度3/4h和4/4h处理均表现出非气孔限制的特征。

图5 2010和2011年光合要素日变化过程Fig.5 Effects of inundation on photosynthetic factor of rice in 2010 and 2011

图6 各淹水处理水稻气体交换参数日变化Fig.6 Daily changes of gas exchange parameters of rice under different water-stress treatments

2.3.5相关性分析

由表2、表3可以看出，各个淹水处理，TR与PAR均呈显著正相关关系，表明太阳辐射PAR为作物蒸腾TR的主导因子。对照组CK和2/4h处理，气象因子PAR、T与TR呈极显著正相关，NP与CO2呈极显著正相关，COND与CI呈正相关。2/4h淹水处理，NP与CO2呈极显著正相关，PAR与TR呈极显著正相关，这两组相关关系与对照组规律一致。结果表明，从光合要素的角度反映出水稻拔节期能够承受2/4h深度的淹水。随着淹水深度的增加，NP与CO2相关程度减弱；TR与COND、CI的相关程度增加；NP与COND相关关系逐渐增强，表明随着淹水深度的加剧超过了水稻的耐淹阈值，植株的生理功能减弱，气孔关闭是蒸腾作用降低的触发因素。

表2 对照组和2/4 h淹水处理气象要素、光合参数之间的Spearman矩阵相关性分析(2010与2011年度数据)Tab.2 Correlation analysis among photosynthetic factors and meteorology factors of CK and 2/4 h treatment

注：左下角为2/4h淹水处理相关系数，右上角为对照组相关系数。H2O 、CO2、PAR和T分别代表空气水分、二氧化碳浓度、太阳辐射、温度。*p<0.05；**p<0.01；ns不显著，下文同义。

表3 3/4 h和3/4 h淹水处理气象要素、光合参数之间的Spearman矩阵相关性分析(2010与2011年度数据)Tab.3 Correlation analysis among photosynthetic factors and meteorology factors of 3/4 h and 4/4 h treatment

注：左下角为3/4h淹水处理相关系数，右上角4/4h淹水处理相关系数。

2.4 淹水对水稻产量及其要素的影响

水稻拔节期半淹处理水稻产量接近对照组，甚至出现一定的增产现象(见表4)，这说明水稻对一定深度的淹水有较强地适应能力。随着淹水历时的增加，水稻产量、实粒数和干物质重存在递减的变化趋势。(2/4h，3 d)，(2/4h，6 d)和(2/4h，9 d)的相对产量分别为109.7%、103.8%、97.7%。表明水稻短期内半淹促进了植株的生长，长期淹水则对水稻有减产的影响。淹水深度占株高4/4h(没顶淹水)，淹水历时3 d、6 d、9 d时，水稻相对产量为81.2%、42.8%、67.4%，拔节期没顶淹水水稻减产显著。秸秆干重分别为对照组112.0%、177.8%、146.4%，秸秆干重增加明显，而产量降低是因为淹水导致水稻秕粒数增加没有形成有效产量所致。具体见表4。

水稻受涝产量损失关系模型中因变量为相对产量或减产率，自变量则为受涝程度(淹水历时T、淹水深度H、累计地表水深SSW等，其中累计地表水深SSW为淹水深度与淹水历时的乘积)[5,14]。其函数关系可用通式表示为：

表4 拔节孕穗期淹水后产量构成要素(2010与2011年度数据) %Tab.4 waterlogging stress on yield component during rice jointing-booting stage

注：表中数值均为相对值，同列不同小写字母表示差异性显著(P<0.05)。

Ry=f(T，H，SSW)，SSW=HT

(1)

式中：Ry为相对产量，表示作物受到淹水和未受淹水(正常生长)的产量之比。

根据回归模型，以淹水历时6 d减产10%为限，水稻在拔节孕穗期的蓄滞雨洪深度上限为40～50 cm，高于水稻常规灌溉的蓄水上限20 cm。经综合比较，指标模型Ry=-0.000 8SSW+ 1.122 1回归最为显著，决定系数r2=0.937接近于1，因此选取该模型作为水稻拔节孕穗期受淹产量损失的计算模型。

表5 水稻受涝产量损失预测模型 (2010与2011年度数据)Tab.5 Prediction Model of the yield loss of rice jointing-booting stage caused by flood and waterlogging

注：采用F检验， *表示回归显著(P<0.05), **表示回归极显著(P<0.01)。T的单位为d，H单位为cm。

3 结论与讨论

采用测桶移位受淹法，研究了不同淹水胁迫条件下水稻拔节孕穗期株高、光合特性、产量要素的响应规律。为生产实际提供以下3个方面的依据。

(1)水稻在拔节孕穗期对于淹水胁迫具有较强的适应能力，适度的淹水胁迫在一定程度上刺激了水稻植株高度显著伸长，提高了水稻干物质累积。这是因为淹水胁迫显著增强了籽粒中酶的活性，提高了淀粉的积累速率和数量[3]。

(2)水稻拔节孕穗期各处理最大净光合速率及日均净光合速率的关系一致反映：淹水深度占株高2/4的处理的光合特征值优于对照，蒸腾速率、气孔导度等参数也表明水稻作物喜水耐淹作物对水层深度的适应性。淹水深度占株高3/4和没顶淹水的处理则超过了水稻淹水深度的耐淹阈值。

(3)拔节孕穗期水稻淹水减产综合指标回归关系的研究表明可为排水方案的优选和灾情损失评估提供了计算依据。

适度承受风险已经融入自然灾害风险管理的理念，这种理念需要基础的试验数据、作物机理及大田数据的支撑[14]。承受一定风险以合理利用洪水资源，有助于水环境的改善，有利于人地关系的协调，也是可持续发展的必然需求[15,17]。以淹水历时6 d减产10%为限，对于耐淹品种Ⅱ优898在拔节孕穗期的蓄滞雨洪深度上限40～50 cm，利用沿淮约200 万hm2水稻收集暴雨资源，将雨水拦蓄于农田，通过泥沙沉淀、土壤吸附、植物吸收以及硝化-反硝化反应等湿地效应，大幅降低氮磷浓度，并增加雨水的利用率[9,12,13]。不仅缓解下游地区的防洪压力，而且缓解过度排水带来的环境压力和减少抽排对能源的消耗。试验所得水稻耐淹水深度和淹水历时与水稻产量的关系模型，对水稻田蓄滞暴雨参数的确定与排水系统运行管理有参考价值。

适度短历时深蓄雨水，水稻不仅未见明显减产，却又有适度增产现象。在我国淮河流域及南方水稻区雨水充足、分布不均的情况下可以适量、适时实施深蓄控排稻田水分管理制度，激发水稻耐淹潜力，实现水稻的高产、优质及雨水的有效利用。对于淹水的阈值和时期，不同水稻品种在不同的气候条件、不同的土壤质地下会有所差异，尚需要进一步深入研究!

□

[1] 郭元裕．农田水利学[M]．3版.北京：中国水利电力出版社，1995：189-225．

[2] 蔺万煌，孙福增，彭克勤．洪涝胁迫对水稻产量及产量构成因素的影响[J]．湖南农业大学学报，1997，23(1)：50-54．

[3] Kende H, van der Knaap E, Cho HT. Deepwater rice：a model plant to study stem elongation[J]．Plant Physiology，1998，118：1 105-1 110．

[4] Straeten D，Zhou Z，Prinsen E，et al. A comparative molecular physiological study of submergence response in lowland and deepwater rice[J]．Plant Physiol，2001，125：955-968．

[5] 沈荣开，王修贵，张瑜芳．涝渍兼治农田排水标准的研究[J]．水利学报，2001,(12)：36-39．

[6] 金光炎．水文水资源分析研究[M]．南京：东南大学出版社，2003：180-197．

[7] 王 矿，王友贞，汤广民．水稻拔节孕穗期淹水对产量要素的影响[J]．灌溉排水学报，2015，34(9)：40-43．

[8] 陈永华，严钦泉，肖国樱．水稻耐淹涝的研究进展[J]．中国农学通报，2005，21(12)：151-159．

[9] 罗 纨，贾忠华，方树星，等．灌区稻田控制排水对排水量及盐分影响的试验研究[J]．水利学报，2006，37(5)：608-612．

[10] 潘 乐，茆 智，董 斌，等．塘堰湿地减少农田面源污染的试验研究[J]．农业工程学报，2012，28(4)：130-135．

[11] 郭旭宁，胡铁松，谈广鸣．基于多属性分析的农田排水标准[J]．农业工程学报，2009，25(8)：64-70．

[12] 王少丽．基于水环境保护的农田排水研究新进展[J]．水利学报，2010，41(6)：697-702．

[13] 罗 纨，景卫华．“玉米带”改种多年生草类后对农田排水的水文效应模拟[J]．农业工程学报，2010，26(2)：89-94．

[14] 王 矿，薛亚峰，王友贞，等．玉米涝渍胁迫的水分产量关系试验研究[J]．灌溉排水学报，2012，(6)：67-70．

[15] 陈 敏，徐 姗，蒋丽娜，等．淹水条件下玉米耐淹阈值研究[J]．安徽农业大学学报，2013，40(4)：585-591．

[16] 徐大全.光合作用“午睡”现象的生态、生理与生化[J]．植物生理学通讯,1990,(6):5-10．

[17] 王洪春，罗宗雅.水稻在不同生长发育时期的淹水试验[J]．植物学报,1956,5(4):399-410．

[18] 郭相平，袁 静，郭 枫，等．水稻蓄水-控灌技术初探[J].农业工程学报，2009，25(4)：70-73.

[19] 柏彦超，倪梅娟，王娟娟，等．水分胁迫对旱作水稻产量与养分吸收的影响[J]．农业工程学报，2007,23(6):101-104.