蓝藻水华暴发与水体细菌关系的研究进展

 李建松，姜志勇，钟金香，蔡云川，吴郁丽，郭晓奇，马志州，王广军 

（1.中国水产科学研究院珠江水产研究所，广东 广州 510380；2. 广东海洋与渔业推广总站，广东 广州 510222）

蓝藻水华暴发与水体细菌关系的研究进展

李建松1,2，姜志勇2，钟金香2，蔡云川2，吴郁丽2，郭晓奇2，马志州2，王广军1

（1.中国水产科学研究院珠江水产研究所，广东 广州 510380；2. 广东海洋与渔业推广总站，广东 广州 510222）

近年来随着高密度集约化养殖的迅猛发展，营养物质的高投入导致了养殖水体自身污染严重，使得蓝藻频繁爆发，不仅严重破坏水体生态系统结构而且产生毒素威胁人类健康。蓝藻又称蓝细菌(Cyanobacteria），是一类能进行产氧性光合作用的大型原核微生物，其细胞结构和代谢机理与真核藻类截然不同。了解富营养化水体的细菌群落结构及其演替规律是研究蓝藻水华形成机理的核心。

蓝藻水华；池塘；危害；细菌群落结构

蓝藻水华是指由一种称为“蓝细菌”的光合自养细菌——蓝藻，在富营养化水体中快速的生长繁殖，并在水体的表层大量聚集，从而形成的肉眼可见的藻类聚集体。养殖水体中蓝藻水华的频繁暴发，严重制约了水产养殖业的健康发展。蓝藻水华暴发后，蓝藻的大量死亡和分解会大量消耗水中的溶解氧，从而造成养殖动物缺氧甚至死亡。此外，蓝藻水华池塘中的养殖动物常带有“腥臭味”，降低养殖动物的品质。因此，研究蓝藻水华的成因、危害以及防治方法对水产养殖的健康发展具有重要的意义。

1　蓝藻水华的成因

在许多情况下，蓝藻水华出现的速度非常快，这使得人们认为蓝藻水华是蓝藻在短时间内快速生长繁殖形成的，是在很短时间内暴发且难以预测的[1]。但许多学者经过大量的研究提出，在大多数情况下这种突然出现的水华只不过是已存在、分散在水体中的藻类群体在适宜条件下的上浮、聚集、迁移至水面并为人们肉眼所见的过程，而非藻类在短时间内连续的快速生长所致，可以把蓝藻水华看作是蓝藻为获取光照而上浮的一个对策[2，-3]。因此，蓝藻水华并非不可预测的，而了解影响蓝藻水华形成的环境因子非常重要。

2　影响蓝藻水华的因子

2.1氮、磷含量对蓝藻水华的影响

磷是影响蓝藻丰度的主要因子[4]，磷浓度较高时有利于能够形成水华的蓝藻种类成为优势物种[5]；当水体中氮的浓度在一定范围内时，会使蓝藻产生竞争优势[6]；水体中的氮磷比对水华蓝藻的也有重要的影响，一般认为当TN∶TP<29时可以使能够形成水华的蓝藻在水体中占优势[7]；但Xie等[8]认为，是蓝藻水华的发生导致了水体的TN∶TP比值降低。

2.2pH值对蓝藻水华形成的影响

蓝藻的光合作用会消耗水体中的CO2，蓝藻水华暴发时由于大量消耗了水体中的CO2，从而导致水体的pH值上升。An等[9]研究表明，当pH值>8.5时有利于蓝藻的生长繁殖；当pH值>9时，蓝藻中的微囊藻可借助悬浮机制在水体表面吸收“空气-水”界面的CO2，而其他的藻类，则由于缺乏这种吸收CO2的能力会导致光合作用效率下降，从而在竞争上处于劣势[1]。

2.3温度对蓝藻水华形成的影响

相对于其他藻类，蓝藻对高温有较强的耐受能力[10]。Zheng等研究表明，最适宜蓝藻生长的温度范围为25～35℃，高于绿藻和硅藻[11]。较高的水体温度有利于蓝藻成为优势种群，且有利于蓝藻水华的发生，而15℃以下时很少有蓝藻水华的发生[12]。

2.4水体稳定性对蓝藻水华形成的影响

Steinberg等[13]指出，在水体的TP浓度超过10 ug/L时，蓝藻的生长在较大程度上受到水体稳定性的影响。因为有些蓝藻可以利用伪囊泡来控制它们在水体垂直位置的分布和昼夜迁移。它们可以漂浮到表层，增加获得较好的光照条件[14]和充足的CO2[1]；迁移到营养盐较适宜的位置，获得更为适宜的营养盐[15]，从而获得生长优势。在水体发生分层时这种优势会表现得更为显著，而当水体发生垂直混合时蓝藻的这种优势就会丧失。因此，稳定的水体有利于蓝藻水华的暴发，而不稳定的水体则不利于蓝藻水华的发生[16]。

3　蓝藻暴发对水产养殖的危害

近年来，由于高密度集约化养殖的迅猛发展和随着养殖过程的推进，导致养殖池塘中的剩余饵料、排泄物和生物有机体等有机物越来越多[17]，从而造成了养殖环境污染越来越严重，蓝藻水华暴发频繁。养殖水体暴发蓝藻水华后会产生一定的危害，严重制约了养殖业的健康发展[18]。

3.1导致养殖水体缺氧、水质变坏

蓝藻的大量死亡和分解会大量消耗养殖水体中的溶解氧，而蓝藻水华的藻席覆盖水面，又阻隔了空气中的氧气进入养殖水体，进而使养殖水体中的溶解氧迅速降低甚至为零，导致养殖动物缺氧甚至死亡[19]。同时，蓝藻死亡分解后，会产生硫化氢(H2S）和羟胺(NH2OH）等有害物质，不仅影响水质，而且危害养殖鱼、虾健康[20]。

3.2降低生物多样性、破坏水域生态系统

水体中大量的蓝藻会抑制其他浮游生物的生长，而蓝藻水华在水面形成的藻席，会阻挡光线进入水体，进一步影响了其他浮游藻类及水生植物的光合作用，限制了其生长发育[21]。从而降低生物多样性、破坏水域生态系统。

3.3蓝藻池塘中的养殖动物常带有异味

许多引起水华的藻类会产生土腥味化合物(geosmin），而微囊藻还可以产生蒜味化合物( Isopropyl mercaptan）和烟草味化合物(β-Cyclocitral）等异味化合物[22]。这些异味化合物通过进食、鳃呼吸和皮肤渗透进入并富集到养殖动物体内，严重降低了养殖动物的品质和养殖经济效益[23]。

3.4蓝藻能产生藻毒素

水华蓝藻可以产多种毒素，如肝毒素、神经毒素和促癌性毒素等。微囊藻毒素（Microcystin，MC）是最常见、危害最大的毒素。水体中低浓度的微囊藻毒素可以损害养殖动物的免疫系统、血液循环系统和消化器官，使养殖动物生长缓慢。同时，水体中含有一定浓度的微囊藻毒素可直接导致养殖鱼、虾死亡[24，25]。此外，蓝藻毒素可经过口腔摄入、肺部呼吸、皮肤接触和血液渗透等方式直接危害人体的健康[26]。

4　治理蓝藻水华的方法

目前，对于蓝藻水华治理的研究，多集中在湖泊、水库等大型水体，而治理的方法主要包括非生物法和生物法两大类。

4.1非生物方法

4.1.1物理法物理方法是采用絮凝过滤、加压气浮或重力振动等技术直接富集藻体，或者抑制蓝藻的生长优势的方法。常用的物理除藻方法有絮凝沉淀法、直接过滤法、气浮法、微滤机法以及活性炭吸附法等[27-31]。王云中等[28]研究表明，通过对水体曝气可以有效抑制底泥中磷的释放，进而导致蓝藻的不断消亡。沈银武等[31]研究表明，在湖泊中蓝藻水华暴发时，采用机械除藻，不但可以控制蓝藻水华，而且可以降低氮、磷等富营养化物质的浓度。但物理方法除藻的成本太高，不适合在大面积水体中应用实施[32]。

4.1.2化学法化学方法是向水体中投放杀藻剂直接杀死蓝藻，或者投放营养盐螯合剂来降低水体蓝藻必需营养盐，从而达到抑制蓝藻生长的目的[33]。常用的杀藻剂有硫酸铜（CuSO4）、高锰酸钾(KMnO4）、二氧化氯（ClO2）和氯化钙（CaCl2）等[34-35]。化学方法处理蓝藻水华具有见效快、操作简单和效果显著等优点，但对蓝藻的控制仅限于较短时间内，而且有机物和重金属的残留容易对水体造成二次污染，破坏水域生态系统[36]。

4.2生物方法

4.2.1水生植物控制法大型沉水性植物可以快速吸收水体及底泥中的无机盐、降低水体温度、遮蔽阳光，并且分泌化感物质抑制蓝藻的生长[37]。但目前利用水生植物防治蓝藻水华的方法还不太成熟，具有见效慢、效果差，甚至会出现加重水体污染的缺点。

4.2.2水生动物控制法利用滤食性或杂食性鱼类对蓝藻的直接摄食作用，可以达到降低蓝藻数量预防蓝藻水华的目的。常用的滤食性鱼类有鲢鱼和鳙鱼，常用的杂食性鱼类主要有罗非鱼。但只有在蓝藻水华暴发之前投放鲢鱼、鳙鱼等滤食性鱼类，才对蓝藻水华有一定的控制效果，而且投放要及时，投放的比例要合适[38]。有研究发现罗非鱼只有短期的控藻效应[39]，而且在养殖生产中也会经常出现罗非鱼养殖池塘发生蓝藻水华的现象。因此，利用水生动物控制蓝藻水华的方法并不成熟，有待进一步研究。

4.2.3微生物控制法蓝藻暴发的根本原因在于养殖水体内环境失衡。当整个养殖水体中菌相、藻相、养殖动物和各种有机物质之间达到一种相对动态平衡时，蓝藻不容易大规模暴发。因此，用微生物手段解决蓝藻问题是最有利于养殖生态系统及自然环境本身的，相对于传统的物理、化学方法而言，虽然见效较慢，但无二次污染，是从根本上解决蓝藻问题的有效方法之一。近年来成为研究热点，而且也取得了一定的效果。何鉴尧等[40]通过向富营养化水体中投放蜡状芽孢杆菌（Bacillus cereus）达到了降低藻类密度与叶绿素a含量的效果，实现了预防蓝藻水华发生的目的。王琼等[41]发现在养殖水体投放侧孢芽孢杆菌（B. laterosporus）可以抑制了铜绿微囊藻的生长，优化水体中的藻类群落结构。

5　蓝藻与细菌群落之间的关系

在水生生态系统中，细菌是有机物分解矿化、C、N、P等生源要素生物地球化学转化以及污染物降解等的主要参与者，在物质循环和能量流动中起着重要作用。蓝藻又称蓝细菌，是一类进化历史悠久、革兰氏阴性、无鞭毛、含叶绿素和藻蓝素（但不形成叶绿体）、能进行产氧性光合作用的大型原核微生物。水体中蓝藻与细菌之间的关系非常密切。蓝藻与细菌一方面可以相互提供对方需要的物质，另一方面又存在着争夺生存空间与营养物质，此外蓝藻与细菌的关系还会随着所处环境的变化而改变。掌握富营养化水体的细菌群落结构及其演替规律和影响因子对于蓝藻水华形成机理具有重要意义。

5.1蓝藻与细菌的共生关系

许多细菌作为生态系统中重要的分解者能够为蓝藻提供生长必需的生长因子（如维生素B2、钴胺素等）和矿质元素（如氮、磷、微量元素等）[42]。例如氨化细菌、硝化细菌能将有机氮矿化为铵态氮（NH4-N），再进一步转化成硝态氮（NO3-N），这些无机氮可作为氮源被蓝藻所利用[43]，好氧菌可以利用蓝藻周围的水体中的溶解氧，为蓝藻提供还原性较高的环境[44]。同样，蓝藻可以进行产氧的光合作用为细菌提供较高的溶解氧，蓝藻可以分泌一些细菌必需的内源性分泌物，蓝藻的增多还可以提高水体温度，有利于某些细菌的生长[45]。一些细菌是蓝藻的共生菌，可以依附在蓝藻细胞表面，或内生于在蓝藻群体的内部。即使在实验室条件下，藻类也会共生一些细菌[46]。

5.2蓝藻与细菌的竞争关系

蓝藻和细菌的竞争关系包括两个方面，一方面是细菌抑制藻类的生长，另一方面是藻类抑制细菌的生长。细菌可以通过直接接触或侵入蓝藻细胞内部溶解蓝藻，也可以通过分泌胞外溶藻物质或与蓝藻竞争营养盐来抑制蓝藻的生长[47]。王琼等[41]发现侧孢芽孢杆菌（B. laterosporus）不仅可以抑制铜绿微囊藻光合作用的活性，而且可以降低总体中的氮、磷含量，从而达到限制铜绿微囊藻增殖目的。何鉴尧[40]等通过向富营养化水体中投放蜡状芽孢杆菌（B.cereus）L7而达到了降低藻类密度与叶绿素a含量的效果。蓝藻可以通过产生毒素，竞争营养盐而抑制某些细菌的生长。

5.3蓝藻与细菌关系的复杂性

蓝藻与细菌之间共生和竞争关系并不是绝对的，这些关系在某些条件下可以相互转化。例如在营养不足时，藻菌体系主要的相互关系可能从共生转化为竞争，而在营养充足时又从竞争转化为共生。此外，蓝藻与细菌的关系还受到环境中原生动物、病毒等其他微生物的影响，例如有些细菌可能抑制杀藻细菌的活性，从而保护了藻类[47]。翟春梅等[48]研究表明，铜绿微囊藻能够合成甲基营养芽孢杆菌(Ma-B1）生长所需要的营养物质从而促进其生长，而Ma-B1分泌的代谢产物却可以抑制铜绿微囊藻的生长。

6　展　望

在水生生态系统中，微生物在物质循环和能量流动中起着重要作用。蓝藻同时具有植物和细菌两重属性，既可以进行产氧的光合作用吸收CO2合成有机物，又可以吸收利用环境中的有机营养[49]。蓝藻与细菌之间存在着复杂的生存关系，而且蓝藻水华会引起水体理化环境的巨大变化，必定会引起水体菌落的巨大变动。因此，下一步蓝藻防控的研究应该重点在水体细菌群落结构及演替规律方面入手，从微生物的角度来防治池塘蓝藻的暴发。

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（责任编辑：肖亮）

Progress in Relationship of Cyanobacteria Bloom and Cyanobacterial Microbial Community

LI Jian-song1，2，JIANG Zhi-yong2，ZHONG Jin-xiang2，CAI Yun-chuan2，WU Yu-li2，GUO Xiao-qi2，MA Zhi-zhou2，WANG Guang-jun1
（1. Pearl River Fishery Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences,Guangzhou 510380, PCR; 2. Guangdong Provincial Fishery Technical Extension Center, Guangzhou 510222, PCR）

The high-density intensive farming was rapid developed in recent years. High fish stocking densities and feeding rate resulted in high waste loading rates that often caused excessive eutrophication in fish ponds， leading to the cyanobacterial blooms， which could not only break the balance of water ecosystem but also pose a health risk to the human due to the production of toxic compounds. Cyanobacterial was the large prokaryotic microorganisms， and its cell structure and metabolism was different from eukaryotic algae. It was essential to understand the relationship between the bacterial community structure and the development of cyanobacterial blooms in highyield ponds.

cyanobacteria bloom; pond; harm; microbial community

X524

A

1006-060X（2016）10-0061-04

2016-07-18

国家自然科学基金(31302201)；广东省海洋渔业科技推广专项(B20140C01)

李建松（1988-），男，河南长垣县人，硕士，研究方向为水产动物健康养殖。

王广军