养殖水体氮素污染及治理方法的研究进展

李小义，孔杰，赵凤，杨明举

(贵州省水产研究所，贵州 贵阳 550025)

养殖水体氮素污染及治理方法的研究进展

李小义，孔杰，赵凤，杨明举*

(贵州省水产研究所，贵州 贵阳 550025)

集约化管理和高密度养殖是现代商业化水产养殖的最大特点，该养殖模式在实现了养殖利润最大化的同时，也给水环境乃至于人们的健康造成了严重影响。氨盐、亚硝酸盐等氮素是存在于养殖废水中的主要毒性物质。文章就目前养殖水体氮素污染与治理研究的现状进行归纳总结，旨在为水产养殖氮素污染治理提供参考。

水产养殖;铵盐;亚硝酸盐;好氧反硝化

1 我国养殖水体氮素污染现状

随着健康饮食理念深入人心，人们对食品品质及营养的要求越来越高。水产品作为一种高蛋白营养富含物，一直以来都备受人们的青睐。由于长期的过度捕捞，野生水产品产量已日趋减少，目前我国市场上的水产品多是由水产养殖供应。据调查，2012年我国水产品总量为5 907.68万t，其中养殖产量占总产量的72.59%，为4 288.36万t，而捕捞产量仅占总产量的27.59%，为1 619.32万t［1］。水产养殖业的快速发展不仅解决了我国这一人口大国水产品供应的难题，而且在促进就业，提高农民收入等方面也发挥了重要作用。目前我国多是采用集约化管理和高密度养殖模式。这一养殖模式在给养殖户带来高产量、高收入的同时也导致了严重的环境污染和养殖动物病害的大面积发生。

我国是一个海洋大国，管辖海域总面积约为300万km2，同时也是海域污染较为严重的国家。据统计，2013年从72条主要河流入海的NH4+－N、NO3－－N及NO2－－N分别为29.3、221、5.7万t，约有1.8万km2海域呈重度富营养化状态，全年共发生赤潮46次，累计面积达到4 070 km2，海洋生境退化、环境灾害多发等问题依然突出［1］。其中硝酸盐、亚硝酸盐及铵盐是引起水体富营养化和赤潮发生的重要理化因子。未经处理的养殖废水中富含大量无机氮，是排入海水氮源的主要污染源之一。现有养殖模式中，氮来源以饵料和肥料为主。养殖过程中氮总输入量的70%～90%来自饵料，10%～20%来自肥料［2］。因养殖方式和养殖对象的不同，通常有10%～20%的饲料未被取食。被摄食的饲料中仅有20%～25%的氮用于养殖对象生长，其余75%～80%的氮多是以粪便及代谢物的形式排放到周边水体［3］。积累在水体中的过量粪便、残饵消耗溶解氧，分解成为氨氮，导致水体溶解氧量降低，无机氮含量升高，水质恶化。恶化的养殖水体易滋生大量病原菌等有害微生物，引起养殖动物体发病死亡，对养殖动物体、人体健康及养殖户经济效益都会造成严重损害。

2 养殖水体亚硝酸盐去除方法

养殖水体中的无机氮素包括:硝酸盐、亚硝酸盐及铵盐3种物质。其中，过量的亚硝酸盐及铵盐均会对养殖动物体产生严重的毒害作用。近年来，由亚硝酸引起的养殖动物体病害的报道屡见不鲜。因而，亚硝酸盐对养殖动物的毒害得到了人们的广泛关注。高明辉等［4］总结了亚硝酸在养殖动物体内的吸收及毒害机制，认为海水鱼类主要通过肠上皮，淡水鱼类主要通过鳃吸收水体中的亚硝酸盐，进入鱼体内的亚硝酸盐会损害鱼类的呼吸系统导致病害发生。对不同水生动物而言，亚硝酸盐的致死致毒计量各有不同，过高的亚硝酸盐含量会严重影响养殖动物的健康生长。因此我们必须给以高度重视，积极采取有效措施，保持水体中亚硝酸盐含量低于危害水生动物健康的最低水平。目前已有的亚硝酸盐处理方法包括化学方法、物理方法、生物方法等。

2.1 化学法亚硝酸根离子中的氮为+3价，处于中间价态，可被氧化也可被还原。当外界环境存在合适的氧化剂或者还原剂时，有毒的亚硝态氮可被转化为低毒或者无毒的其他形式的氮。目前常用的强氧化消毒剂有:过氧化氢、臭氧、二氯异氰尿酸、三氯异氰尿酸、溴氯海因、二氧化氯等。利用这类氧化剂处理养殖水体可快速降低水体亚硝酸盐含量，同时也能去除养殖水体里的部分有害细菌和病毒。另外利用臭氧、过氧化氢处理水体还能提高水体溶解氧浓度，短期内对水体起到很好的修复作用。Suantika等［5］用臭氧对养殖废水进行处理，结果表明经臭氧处理后水体的铵盐、亚硝酸盐等污染物含量明显下降。王慧［6］使用稳定性二氧化氯(S.ClO2)处理斑节对虾育苗水体，发现水体中COD、氨氮和亚硝态氮含量分别下降了12.9%、58.9%和25.0%。研究表明氧化剂的使用一定程度改善了养殖水体水质。但安全剂量下的氧化剂只能在短期内发挥作用，若加大其使用剂量，则又会对养殖动物产生毒害作用，影响养殖动物的正常生长甚至导致养殖动物体死亡［7～10］。此外，亚硝酸盐氧化生成的硝酸盐经细菌反硝化过程会再次转化成亚硝酸盐，造成亚硝酸盐去除不彻底，易反弹。

2.2 物理法换水是去除水体亚硝酸盐最简单的物理方法，但该方法局限性很大，要求养殖区域水源充足且水源本身未被亚硝酸盐污染。物理吸附法是采用具有高吸附能力的吸附剂，如海泡石、沸石粉、活性炭、硅胶等吸附水体亚硝酸的方法。通过物理吸附可降低水体亚硝酸盐含量。该方法在养殖业中使用广泛，缺点在于用量大、效用时间短。在大面积养殖污水无机氮处理上，物理吸附法除氮效率不高。

2.3 生物法

2.3.1 活性污泥法:活性污泥法包括厌氧、氧化沟活性污泥法、好氧活性污泥法、SBR法和AB法等多种污水处理方法。李海晏等［11］采用沸石强化活性污泥法处理尼罗非鱼养殖水体，研究发现经该方法处理后的养殖水体亚硝酸盐含量显著减少。在其他工业和生活污水处理中，活性污泥法也发挥着极为重要的作用，但该方法缺点在于占地面积大，对基础建设、管理要求较高，因而将其应用到养殖水体的处理上还有一定难度。

2.3.2 生物膜法:生物膜法处理污水的基本原理:将微生物附着在固相表面生长繁殖，并在固相表面逐渐形成一层粘液状的生物膜，利用该膜具有的生物化学活性吸附、分解水中的污染物。生物膜法种类较多，包括生物流化床、生物接触氧化法、生物转盘、生物滤池等多种方法。冯志华等［12］将高效硝化菌剂人工挂膜到天然植物载体填料上进行生物滤池运行实验，研究生物滤池对封闭循环海水育苗系统的水体处理效果，研究表明，该系统能够有效去除氨氮，并使硝酸盐和亚硝酸盐长期维持在较低水平。陈强等［13］发现上流式曝气生物滤池对养殖污水中亚硝酸具有较高的去除率(78.8%)。廖绍安等［14］利用单级生物接触氧化法处理养殖水体中的无机氮发现:该方法能将初始浓度为1.76 mg/L的亚硝酸量降低到0.22 mg/L，同时还能有效降低水体中硝酸盐、氨盐、COD的量。总体来说，生物膜法具有易于维护运行、节能、污泥沉降性能良好等众多优点，在处理低浓度污水上具有较大优势。

2.3.3 微生物法:从天然环境中富集分离有益微生物，扩大培养制成微生物制剂，拌饲料或者直接泼洒添加到养殖水体，一定程度上能够有效去除养殖水体中的饲料、粪便残渣等污染物，同时对水体中的氨、亚硝酸等有害物质也有一定的去除作用。芽孢杆菌、乳酸菌、光合细菌、EM菌、放线菌等微生物目前在养殖上使用较广泛。安健等［15］从对虾养殖池分离得到多株具有好氧反硝化功能的芽孢杆菌，其中1株能在14 h内将NO2－－N由10 mg/L降至0;熊焰等［16］从养殖水体中分离得到的亚硝酸盐降解菌24 h对亚硝酸盐的降解率为69.58%。相较而言，利用微生物法处理养殖水体亚硝酸盐具有高效、节能、操作方便、无二次污染等众多优点。在一系列酶的催化下反硝化细菌能将水体中的亚硝酸盐彻底还原为气体。因此，利用反硝化细菌进行水体亚硝酸盐脱除具有较大的研究价值。

3 反硝化细菌的研究

微生物在氮的生物地球化学循环中发挥着重要作用，由反硝化细菌参加的反硝化作用是氮循环的关键一环。反硝化可与硝化作用互相关联，维持自然界氮平衡及氮循环正常进行。反硝化细菌通过参与反硝化过程的一系列酶将硝酸盐和亚硝酸盐转化成一氧化二氮或者氮气，可完全去除亚硝酸盐对养殖动物的危害，改善养殖环境水质，避免水体富营养化。

3.1 好氧反硝化的提出传统理论认为，有氧条件下反硝化细菌会优先利用氧气作为最终电子受体，只有在厌氧条件下反硝化细菌才能以NO3－－N、NO2－－N作为最终电子受体，依次由硝酸还原酶(Nar)、亚硝酸还原酶(Nir)、一氧化氮还原酶(Nor)和一氧化二氮还原酶(Nos)催化完成反硝化过程，最终将硝酸盐/亚硝酸盐还原成N2O或N2。好氧反硝化顾名思义是指在有氧条件下进行反硝化过程，显然这违背了传统的反硝化理论。不过在后来的研究中人们发现好氧反硝化菌及好氧反硝化酶存在，对细菌反硝化过程进行了有力的补充，同时也为人们研究新的生物脱氮技术提供了理论依据。20世纪80年代，Robertson LA等［17］首次发现了好氧反硝化现象，并对好氧反硝化机理进行了研究，认为协同呼吸是好氧反硝化的一个重要的机理。协同呼吸意味着微生物可同时以氧和硝酸盐作为电子受体，允许电子流同时传输给反硝化酶以及氧气，允许反硝化反应在好氧条件下发生。此外，人们在细胞质周质中发现了另一种硝酸盐还原酶的存在［18］。相对于膜结合硝酸盐还原酶，这种周质酶最大的特点就是能在有氧条件下表达并催化反硝化的进行。目前反硝化完整的代谢调控过程还有待进一步研究。

3.2 好氧反硝化还原酶细菌反硝化是将硝态氮/亚硝态氮中通过NO2、NO、N2O等中间产物，最终还原成气态氮(N2)的生物化学过程。该过程具体分为4步:(1)NO3－+2e－+2H+→NO2－+H2O;(2)NO2－+e－+2H+→NO+H2O;(3)2NO+2e－+2H+→N2O+H2O;(4)N2O+2e－+2H+→N2+H2O。每一步都有相应的酶及辅助因子参与催化调节，按反应顺序主要为:硝酸盐还原酶(Nar/Nap)、亚硝酸盐还原酶(Nir)、一氧化氮还原酶(Nor)和一氧化二氮还原酶(Nos)。

3.2.1 硝酸盐还原酶:硝酸盐还原酶是参与细菌反硝化过程的第一个酶类。在该酶的作用下，硝酸盐被还原为亚硝酸盐。硝酸盐还原酶(Nar/Nap)多是属于诱导酶类。底物NO3－能诱导硝酸盐还原酶编码基因的表达、mRNA的合成以及蛋白质的重新合成［19］。根据分布位置的不同，参与反硝化过程的硝酸盐还原酶可分为膜结合硝酸盐还原酶(Nar)和周质硝酸盐还原酶(Nap)，分别由nar和nap基因编码。目前关于这2个基因的研究较多。通常认为，膜结合硝酸盐还原酶(Nar)受环境中氧气的抑制只能在厌氧条件下表达并发挥作用;相反周质硝酸盐还原酶(Nap)在有氧无氧条件下均能表达。好氧反硝化细菌的存在，完全得益于周质硝酸盐还原酶的表达。

周质硝酸盐还原酶(Nap)是1种游离于细胞外周质的酶类，由nap基因编码。通常Nap是由NapA、NapB大小2个亚基组成的异质二聚体。其中，大亚基NapA是催化亚基，硝酸盐的还原发生在该位点上;小亚基NapB是1种细胞色素c，能够将电子传递至NapA。但有的微生物中仅含有NapA［20］。另外，nap基因簇中还可能包含napC、napH、napG、napF等基因。其中，napC编码膜醌氧化酶NapC，该酶能够将醌池中的电子转移至NapB。在E.Coli中，电子从泛醌及甲萘醌转移至NapAB的过程中依赖于NapC。napH、napG编码2个假定铁氧还原蛋白，在无NapC及其同系无的生物中，由NapH/NapG将电子转移至NapAB。不同微生物中，编码大小亚基的napAB基因可与napCDEFGHKLM基因组合排布在染色体［21］或者质粒［22］上，形成不同的亚型。Escherichiacoli［23］、Magnetospirillumgryphiswaldense［24］、Haemophilusinfluenzae［25］及Salmonellatyphimurium［26］中nap基因簇排布为napFDAGHBC。Wolinellasuccinogenes［27］及Campylobacterjejuni的nap基因簇缺少基因napC，其排布分别为:napAGHBFLD、napAGHBLD。

3.2.2 亚硝酸盐还原酶:亚硝酸还原酶(Nir)参与在反硝化的第二步反应中，将亚硝酸还原为一氧化氮，也是催化此反应的限速酶［28］。亚硝酸盐还原酶由nir基因编码，包括细胞色素cd1(cd1－Nir)和含铜型两种亚型(Cu－Nir)，分别由基因nirS和nirK编码。菌株BradyrhizobiumdiazoefficiensUSDA 110、Sinorhizobiummeliloti1021、Agrobacterium fabrum str.C58、HaloarculamarismortuiATCC 43049、Natronomonaspharaonis DSM 2160、Rhizobium sp.IRBG74、Candidatus Nitrososphaeragargensis Ga9.2亚硝酸盐还原酶均属于NirK型，菌株Pseudomonas aeruginosa PAO1－VE2亚硝酸盐还原酶属于NirS型。NirK、NirS功能上相似，但结构差异较大。其中NirK为同源三聚体，每个亚基约40 kd，NirS则是分子量为20 kd的二聚体。基因nirS和nirK目前多是作为标记基因，进行环境样品中反硝化细菌种类多样性的分析［29～31］。目前还未有某株菌同时具有这2个基因的报道。

3.2.3 一氧化氮还原酶:通常报道的一氧化氮还原酶Nor是含有大小2个亚基的异源二聚体寡聚酶(cNor)。其中，大亚基NorB为疏水性催化亚基;小亚基NorC的1个N端结合在细胞膜上。但在Geobacillusstearothermophilus中发现了1种与cNor不同的另一类一氧化氮还原酶，属于1种单体酶，用qNor表示［32］。一氧化氮还原酶在反硝化的过程中是将一氧化氮还原为一氧化二氮，能够维持细胞内NO浓度在较低水平，防止高浓度NO对细胞产生伤害。一氧化氮还原酶的稳定性较差，因此分离纯化得到的一氧化氮还原酶不多。

3.2.4 一氧化二氮还原酶:反硝化最后一步是在一氧化二氮还原酶的作用下将一氧化二氮还原为N2。一氧化二氮还原酶属于同源二聚体，由2个相同亚基构成。通常编码一氧化二氮还原酶的nos基因在染色体上的排布顺序及转录方向均一致，为nosLYFDZR。传统理论认为，一氧化二氮还原酶的功能受氧气影响严重。因此在有氧条件下细菌反硝化的终产物为N2O而非N2。但Bell等［33］在脱氮副球菌中发现即使在有氧条件下Nos仍有活性，可同时还原NO、N2O这2种气体。

4 小结

Robertson等［34］首次用间隙曝气法分离到了1株能进行好氧反硝化的脱氮副球菌。随后人们用相似的方法不断发现了多个种属的好氧反硝化菌。王晓姗等［35］研究发现海洋生态系统中存在较多的反硝化细菌种类，主要分布在节杆菌属、无色杆菌属、芽孢杆菌属、短芽孢杆菌属、盐单胞菌属、盐芽孢杆菌属、海单胞菌属、副球菌属及假单胞菌属等属中的一些种。何为等［36］以KNO3为唯一氮源，结合梯度划线法和BTB平板筛选法进行好氧反硝化细菌筛选，获得DM1、DM2、DM3、DM4、DM5等5株反硝化效率较高的菌株，48 h脱氮率均在30%以上。廖绍安等［37］采用间歇曝气选择性富集的方法，分离得到1株亚硝酸盐脱除效率较高的好氧反硝化细菌Stenotrophomonasmaltophilia。该菌在溶解氧(DO)为3.80～5.21 mg/L时能将NO2－－N由26.18 mg/L降至0，具有较好的好氧反硝化效果。于爱茸等［38］从鱼塘中分离到1株具有高效好氧反硝化功能的芽孢杆菌。DO为2 mg/L时菌株脱氮率为97%;DO为4～5 mg/L时菌株脱氮率达到85%以上，仍有较高的反硝化活性。郑喜春等［39］从乌梁素海底泥中筛选获得1株反硝化活性较高的芽孢杆菌，并对该菌反硝化条件进行了优化，最优脱氮条件下(可溶性淀粉为唯一碳源、pH 8.0、C/N为14、DO为4 mg/L)该菌的脱氮率为92%。吴美仙等［40］分离得到菌株D2，该菌具有较强的反硝化能力。研究发现生长环境对菌株脱氮活性影响较大。该结论为反硝化细菌在水产养殖业水质改良的实际应用提供了理论依据。

目前关于好氧反硝化细菌在淡水无机氮去除方面的研究报道较多，部分已应用到污水脱氮。作为一种安全有效、无二次污染的脱氮新方法，好氧反硝化微生物脱氮在水产养殖及污水处理方面有重要作用。

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A Review of Studies on Nitrogen Pollution of Aquaculture Water and Treatment Method

Intensive management and high density cultivation is the biggest characteristic of modern commercial aquaculture.Although the model to achieve the maximization of farming profits，but also had a serious impact on water environment and people＇s health.Ammonia and nitrite nitrogen is the main toxic substances exist in aquaculture wastewater.In this paper，the current status of research on nitrogen pollution and treatment of aquaculture water is summarized，aiming to provide reference for the treatment of nitrogen pollution in aquaculture.

Aquaculture;Ammonia;Nitrite;Aerobic Denitrification

S949

A

1007－1474(2016)05－0059－06

2016－07－05

资金项目:黔农科院院专项［2013］005号

李小义(1988—)，女，硕士研究生。

E－mail:lxyw2012@yeah.Net

*通讯作者:E－mail:947345884@qq.com