烟草对镉耐受机制及消减措施的研究进展

周纪成，张海枞，张玉林，周子方，姬鸿飞，张保全

（1．河南农业大学，河南郑州450002；2．河南省烟草公司三门峡市公司，河南三门峡472000；3．江苏中烟工业有限责任公司，江苏南京210011；4．四川省烟草公司泸州市公司，四川泸州646699；5．浙江中烟工业有限责任公司，浙江杭州310009）

烟草对镉耐受机制及消减措施的研究进展

周纪成1，张海枞1，张玉林2，周子方3，姬鸿飞4，张保全5

（1．河南农业大学，河南郑州450002；2．河南省烟草公司三门峡市公司，河南三门峡472000；3．江苏中烟工业有限责任公司，江苏南京210011；4．四川省烟草公司泸州市公司，四川泸州646699；5．浙江中烟工业有限责任公司，浙江杭州310009）

烟草属于易富集镉的作物，烟草重金属污染已成为国内外研究的热点之一。为了对这一领域的相关理论研究及实践提供理论参考，从烟草对镉的排斥、区域化分布、体内物质络合作用等相关方面的耐受机制及镉来源控制、增施改良剂、生物技术运用、植物修复的消减措施等方面进行综述，并对一些重点问题进行展望。

重金属；烟草；镉；耐受机制；消减措施

镉作为动植物非必需元素在自然界广泛分布。近年来，由于工业“三废”、农药化肥用量和固体废弃物不断增加，致使土壤中镉含量急剧增加。镉污染成为一个重要的环境问题。据不完全统计，我国受重金属镉污染的农田已超过20万hm2，每年生产镉含量超标的农产品达14．6亿kg［1］。我国烤烟中部叶镉的含量高于铅和砷等，平均含量达2．95mg／kg，49．09%样品的镉含量高于2．00mg／kg［2］。烟草属于易富集镉的作物（富集系数达5～10）［3］，叶片对镉的积累高于根茎［4］，且后期烟草加工工艺过程中很难将镉去除。在烟草的吸食过程中，镉通过主流烟气进入人体，损害人体骨骼、肾、肝、免疫系统和生殖系统，并有致癌、致畸和致突变的风险［5］。种植于镉污染土壤中的烟草，不仅影响生长发育而且烟叶品质也有所下降［6］，烟草制品的安全性存在极大的隐患。因此，有关烟草镉含量的研究成为国内外烟草科研机构的热点之一。笔者就国内外烟草对镉耐受机制和消减措施中的研究成果进行综述，以期为今后这一领域的相关理论研究及实践提供一定的参考。

1烟草对镉的耐受机制

烟草作为镉富集作物相比其他植物对镉胁迫在忍受性较强。这与烟草自身对镉的耐受机制有关，烟草对镉的排斥作用、区域化分布作用和体内物质的络合作用使其避免或减少镉的危害。

1．1排斥作用

排斥作用即烟草阻碍镉运输或将进入体内的镉排出，从而避免镉对植株本身的危害。细胞壁是镉进入细胞内的第一道屏障，细胞壁的金属沉淀作用机理可能是烟草耐镉的原因，这种沉淀作用可以阻止过多的镉进入体内原生质避免受其毒害［7］。袁祖丽等［8］发现，在镉污染的烟草叶肉细胞壁及胞间隙中存在黑色含镉嗜锇颗粒沉积，细胞壁可将这些含镉嗜锇颗粒隔离在细胞壁中或胞间隙中使其无法进入细胞内部。在镉污染的叶片表皮细胞的外壁上发现黑色的含镉嗜锇颗粒被排出体外。植株将体内镉排出是一种很好的耐镉机制［9］，叶片表皮毛对镉的富集是烟草重要的耐镉机制之一。Chio等［10］发现，普通烟草中存在长短不同的表皮毛，烟草在受到镉胁迫时表皮毛数量增加2倍，将镉贮存在叶片的表皮毛（trichomes）中；其他植物也存在此类现象，如印度芥菜对镉具有很强富集作用，是镉超积累植物，其叶片表皮毛中的镉含量是叶片的43倍［11］。烟草可通过腺毛将体内形成的Cd／Ca结晶体排出体外［12］，从而达到解毒的目的。

1．2区域化分布作用

区域化分布作用指烟草将进入体内的镉分布于有限的区域，使其无法自由循环从而降低镉对自身的毒害。镉在液泡中积累是植物耐镉的机制之一［17］，在镉进入植物细胞内，除细胞壁部分对其沉淀外，大多数镉分布于液泡中，也有少量镉富集于细胞质和质体中，其他细胞器中镉的积累量更少［13－15］；但也有烟草将镉主要积累在下层表皮细胞中的报道［16］，如超积累植物S．vulgaris。进入烟草细胞内的镉可通过螯合作用转运至液泡中贮藏［18］，镉与液泡中各种糖、蛋白质、有机碱和有机酸等通过螯合作用形成稳定螯合物后贮存于液泡中，这些螯合物固定在液泡内无法转移，降低了镉对植株的毒害，在烟草对镉的耐受中起重要作用。不同烟草品种对镉胁迫的忍受能力不同［19］，如黄花烟对镉的耐性强于普通烟草K326。田阳阳等［20］研究发现，K326与黄花烟草对镉有不同的富集特征，低镉浓度胁迫下K326以根系和叶片积累镉，而黄花烟草主要以根系富集为主。镉在烟草根部的积累可以减少其向地上部分运输，降低了烟草茎叶的镉含量，弱化了镉对自身的毒害。烟草根部细胞壁及碳水化合物会对进入根系的Cd2＋固定在果胶位点，减少Cd2＋跨膜运输，降低烟草根部受到伤害。

1．3烟草体内物质的络合作用

植物细胞质和液泡内小分子物质（如谷胱甘肽、草酸、组氨酸、柠檬酸盐、磷酸等）会对进入体内的镉以螯合或沉淀方式使其无法与细胞器接触，从而减少镉毒性，消除镉危害［21－22］。植物络合素（PCs）和金属硫蛋白（MTs）是烟草耐镉的重要机制之一，他们是富含半胱氨酸（Cys）的低分子量蛋白质，对镉具有结合能力［23］。在镉胁迫下，植物诱导体内产生2种Cd2＋结合的多肽PCs和MTs，其中，PCs由GSH为底物的酶促反应形成，Cys巯基与Cd2＋形成配位键合成PCs－Cd复合物，即高分子量复合物（HWM）和低分子量复合物（LWM）［24］，与游离Cd2＋相比，高分子量复合物和低分子量复合物对细胞的危害已大幅度下降［25］。此外，烟草自身区域化作用将其贮存于液泡中以限制镉在体内的活动范围，从而减少对植株的危害。目前所知，细胞Cd2＋的解毒、区域化过程分为低分子量复合物（LWM）在体内跨液泡膜运输、液泡的贮存以及高分子量复合物（HWM）的形成等环节［26］。李彦娥等［27］从试验结果推断，镉高积累型烟草对金属硫蛋白螯合Cd2＋可能是烟草耐性品种忍耐镉的主要机制。MTs通过自身Cys残基上的巯基与Cd2＋络合产生毒害较低的络合物［28］，达到消除Cd2＋对植株毒害的目的，因此MTs在植物体内的含量与对Cd2＋耐受性呈正相关。

2对烟草镉污染的消减措施

烟草作为重要的经济作物且对镉有较强的富集能力，在烟草的栽培过程中镉主要分布在烟叶中，然而后期的卷烟工艺无法进行有效的去除，因此烟草制品存在极大的安全隐患。消减烟叶中镉的含量早已引起烟草行业的重视。从20世纪80年代开始，国内外就已开展了关于烟草镉含量消减措施的大量研究探索，并提出了降低烟叶中镉含量的一系列措施。

2．1控制镉来源

成土母质是天然土壤中镉元素的主要来源，由于现代工业化规模的发展，如矿山开采、化肥施用和汽车尾气排放等活动的增加，将大量的镉带入到土壤中，致使现在土壤中镉含量明显升高。磷肥的施用可增加烟草的经济效益，也给植烟土壤和烟叶带来大量的镉元素。磷肥中平均含镉量7mg／kg，初步估计每年给全球土壤带入约66万kg镉［29］。因此，要严格控制烟草磷肥的施用，建立完善的施肥标准，降低植烟土壤及烟叶中镉的输入量。农业污水灌溉及大气污染与镉有直接关系，合理的布局是降低烟草体内镉含量的有效方法。在植烟区进行土壤调查监测对有镉污染的地区及污染严重地区，合理调整烟草栽培的布局，选择适宜的植烟区域，避开镉污染土壤。

2．2增施改良剂

增施土壤改良剂可改善土壤环境条件，有效减少土壤中镉的含量，降低土壤中的镉向烟草的迁移。胡钟胜等［30］通过凹凸棒土、骨粉和活性炭3种改良剂对土壤进行改良，发现土壤中有效性镉含量有一定程度的减少，同时也能减少烟草不同部位的镉含量，3种改良剂的改良效果依次为凹凸棒土＞骨粉＞活性炭。烟草对镉的转移能力很强［31］，改良剂的施用时期对烟草不同部位的改良效果不同。改良剂的施用还能改善土壤环境条件，如调节土壤pH值、改善土壤的吸附性、减少烟草对重金属的利用等，从而提高烟草的生物量和经济性状。另外，向土壤中添加与镉结合物（钙、锰氧化物、钢渣等）也能明显降低烟草体内镉的含量。

2．3生物技术的运用

随着科技的进步，生物技术不断发展，为烟草的降镉减害提供了有力工具。金属硫蛋白（MT）基因能与镉络合形成复合物，使其在根中积累而无法向地上部迁移［32－34］，因此，烟草MT（金属硫蛋白）基因的转入可明显减少植株体内镉含量。张艳等［35］在烟草体内转入柽柳中克隆的金属硫蛋白基因（MT2），获得了外源基因可正常表达的烟草植株，并且这些烟草的耐镉能力大幅提升。Dorlhac等［36］发现，被转入MT基因的烟株叶片含镉量与对照相比减少70%，此时烟草根系及茎中镉的积累量明显升高。Sarowar等［37］将辣椒CABPR1在烟草中过量表达，从而激活信号的转导通路，提升烟草对重金属的忍受能力。以上结果均表明，生物技术在烟草控制镉方面的运用有着良好的发展前景。由于转基因烟草还存在不确定性的安全因素，其能否广泛应用于烟草的大田生产还有待进一步研究。

2．4植物修复

植物修复能广泛应用于重金属污染土壤，与常规的方法相比，其在治理重金属污染方面具有对环境影响小、减少水土流失和侵蚀、保护土壤表层等明显的优势。目前，利用植物对重金属污染土壤处理技术是最清洁的污染处理技术，不仅产生的废物量较少，而且可以对重金属进行回收处理。龙葵是一种重金属超积累植物［38］，平均镉污染在25mg／kg水平下，其茎基叶镉的含量分别超过了100mg／kg，达超积累植物临界含量标准。因此，在镉污染地区进行龙葵的种植能够有效地降低土壤的镉含量，减少其向作物体内的迁移。农业污水灌溉是导致镉污染的原因之一，张志杰等［39］发现，凤眼莲对污水中的镉有明显的净化作用，可去除污水中62%～89%的镉。兰麻对镉有很强的富集能力［40］，选用兰麻对农田镉污染区进行修复，是减少镉进入植物的有效途径。观赏植物也能对土壤污染进行修复，刘云国［41］等研究十种观赏植物时发现，土壤中镉均有不同程度的下降。

3展望

近年来，随着人们对重金属污染危害关注的提高，烟草行业加大对烟草镉的研究并取得阶段性进展，但尚有较多问题未得到解决。土壤环境复杂、元素众多，对烟草单一的镉研究无法在生产中运用，有益元素及其他重金属与镉相互作用的研究对烟草栽培具有实际意义。镉在烟草体内的迁移机理问题、不同烟草品种对镉的忍受差异性问题的研究还需进一步深入。

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（责任编辑：聂克艳）

Advances in Mechanisms of Cadmium Tolerance in Tobacco and Its Reducing Measures

ZHOU Jicheng1，ZHANG Haichong1，ZHANG Yulin2，ZHOU Zifang3，JI Hongfei4，ZHANG Baoquan5

（1．Henan Agricultural University，Zhengzhou，Henan 450002；2．Sanmenxia Branch Company，Henan Tobacco Company，Sanmenxia，Henan 472000；3．China Tobacco Jiangsu Industrial Company，Nanjing，Jiangsu210011；4．Luzhou Branch Company，Sichuan Tobacco Company，Luzhou，Sichuan646699；5．China Tobacco Zhejiang Industrial Company，Hangzhou，Zhejiang310009，China）

Cadmium is easy to be enriched in tobacco，in recent years，the research on cadmium in tobacco has become one of the hot spots at home and abroad．In order to provide the theoretical references for the related theoretical research and practice in this field，reviewed from aspects of cadmium rejection，regional distribution，in vivo complexation，as well as the reducing measures，including cadmium source control，increasing the application of modified agents，using biological technology and phytoremediation，and some key issues were proposed too．

heavy metal；tobacco；cadmium；tolerance mechanism；reducing measures

S572

A

1001－3601（2016）11－0458－0033－04

2016－04－01；2016－11－02修回

河南省烟草公司科技攻关项目（HYK－J201405）

周纪成（1990－），男，在读硕士，研究方向：烟草品质生态。E－mail：11828551843＠qq．com