我国棉花品种区域试验重复次数和试点数量的设计

许乃银　金石桥　李　健

1江苏省农业科学院经济作物研究所 / 农业部长江下游棉花与油菜重点实验室, 江苏南京 210014;2全国农业技术推广服务中心,北京 100125



我国棉花品种区域试验重复次数和试点数量的设计

许乃银1金石桥2李健1

1江苏省农业科学院经济作物研究所 / 农业部长江下游棉花与油菜重点实验室, 江苏南京 210014;2全国农业技术推广服务中心,北京 100125

摘要:农作物区域试验重复次数和试点数量设置直接影响试验的遗传力和品种选择效率。本研究以2000—2014年期间长江流域、黄河流域和西北内陆棉区国家棉花区试数据为资料, 依据各棉区的试验发展现状和试验遗传力随着试点数量的变化, 分析重复次数和试点数量设置的合理性, 提出各棉区试点数量的设置方案。结果表明: (1)我国棉花品种区域试验采用3次重复是保证试验效率的充分条件; (2)长江流域和黄河流域国家棉花区试现行的试点数量设置已经可以充分满足试验的遗传力要求, 西北内陆棉区的试点数也符合遗传力达到0.75的基本要求; (3)由于棉花区域试验对品种的推荐审定和应用十分重要, 试验过程中也可能会因田间管理、自然灾害或其他异常情况导致试验报废,为充分保证试验的可靠性, 长江流域棉区可保持当前20个左右的试点数量, 遗传力即可达到0.90的水平; 黄河流域和西北内陆棉区可以分别将试点数量增加到27个和19个左右, 遗传力达到0.90和0.85的水平。该结果为国家棉花区域试验的优化配置提供理论依据, 也为其他作物区域试验布局提供参考。

关键词:棉花(Gossypium hirsutum L.); 区域试验; 遗传力; 噪信比; 重复次数; 试点数量; 优化配置

本研究由国家转基因生物新品种培育重大专项(2012ZX08013015)和全国农业技术推广服务中心项目(012022911108)资助。

This study was supported by the Major Project of China on New Varieties of GMO Cultivation (2012ZX08013015) and the Project from the National Extension and Service Center of Agricultural Technology (012022911108).

第一作者联系方式: E-mail: naiyin@126.com, Tel: 025-84390365

农作物品种区域试验通过新品种在多个试验环境中的综合表现, 鉴定和选择应用优良品种。区域

试验对品种的选择效率主要决定于试验环境对品种间遗传差异的鉴别能力[1]。遗传力(heritability, H)是遗传方差占表型总方差的比率, 表达了性状变异的遗传传递能力[2]。作物品种区域试验的遗传力越高,试点的鉴别力就越高, 通过表型变异选择可重复的遗传变异的可靠性就越大, 受环境变异和不可重复的基因型与环境互作效应的干扰就越小, 对品种选择效率就越高[3]。作物品种试验实施过程中从试验设计、试验管理到数据统计分析等措施实际上都是为了提高试验的遗传力, 从而提高区域试验对品种的评价能力。遗传力随着试验重复次数和试点数量的增加而提高, 提高的速率表现为先快后慢的“边际收益递减”规律[4]。试点数量太少, 遗传力低, 试验效率降低; 数量太大, 试验成本大幅增加, 遗传力增益的报酬较少, 又可能造成人力、物力和财力的浪费。因此, 如何合理规划试验重复次数和试点数量, 保持适度的遗传力水平和试验效率, 是区域试验资源配置和方案优化中亟待解决的问题。

DeLacy等[5]基于区域试验数据方差分析中各变异来源的方差分量提出了单年单点和一年多点区域试验遗传力的计算公式。Yan[3]推导出区域试验重复次数和试点数量与方差分量和遗传力的函数关系, 并将试验误差方差对遗传方差的比率定义为“噪信比”(noise-signal quotient, Q), 从而估算出在特定噪信比条件下不同遗传力水平需要的试验重复次数和试点数量。Yan等[4]研究指出遗传力通过增加试点数和重复次数可以快速提高的上限为0.75, 其后遗传力提高的速率显著降低, 故将遗传力为0.75时所需要的重复次数和试点数量确定为最经济和适宜的数量。目前, 国内还没有基于遗传力分析区域试验适宜重复次数和试点数量的研究报道。本研究的目的是利用试验重复和试点数量估计方法, 全面分析和评价2000—2014年期间国家棉花品种区域试验重复次数和试点数量设置的合理性, 并结合我国三大棉区国家棉花区试的发展现状, 提出各棉区试点数量设置的优化方案, 为国家区域试验的优化配置提供依据, 也为其他作物区域试验布局提供参考。

1　材料与方法

1.1数据来源

2000—2014年期间长江流域棉区、黄河流域棉区和西北内陆棉区国家棉花区域试验设置的试验组数、参试品种数、试点数详见表1。所有试验均采用随机区组排列, 重复3次, 小区面积20 m2。长江流域和黄河流域棉区的栽培方式以营养钵育苗移栽为主, 西北内陆棉区以地膜覆盖直播为主。田间种植密度、施肥、病虫害防治和生长调节剂使用等管理措施均参照当地丰产栽培棉田方式实施。本研究采用这期间116组国家棉花区域试验皮棉产量数据分析区域试验对试点数量的需求, 用这期间长江流域、黄河流域和西北内陆棉区国家棉花区域试验的629个单点试验3次重复的皮棉产量数据分析区域试验对重复次数的需求。

1.2统计分析

采用GGE biplot软件[3,6-7]对2011—2014年期间国家棉花区域试验中629个单点试验分别进行方差分析, 得出遗传方差和误差方差, 依据Yan等[3-4]和DeLacy等[5]的方法分别计算各次试验的噪信比、遗传力及H = 0.75时需要的试验重复次数, 分析不同重复次数需求范围内的试验次数分布, 以评价我国棉花区域试验适宜的重复次数。其次, 采用类似的方法分析2000—2014年期间国家棉花区域试验的116组一年多点试验的遗传方差、环境方差、基因型与环境互作方差, 计算各组试验的噪信比、遗传力及H = 0.75时需要的试点数量, 统计不同试点数量需求范围内单年多点试验的次数分布, 以分析和评价目前我国棉花区域试验中试点数量设置的合理性。最后, 根据2000—2014年期间三大棉区一年多点区域试验的平均噪信比模拟各棉区在不同遗传力水平下对试点数量的需求动态, 提出试点数量设置的优化方案。单年单点和一年多点品种区域试验的遗传力、噪信比、重复次数和试点数量的计算公式[4-5]如下:

表1　2000–2014年我国棉花品种区域试验组数、品种数和试点数统计表Table 1　Summary statistics of trial group, number of cultivars and locations used in regional cotton variety trials from 2000 to 2014

2　结果与分析

2.1单年单点区域试验重复次数分析

表2表明: (1)在全国三大棉区共629次单点试验中, 在保证遗传力达到0.75水平下需要1次重复、2次重复和3次重复以内的试验比例分别约占试验总数的58％、78％和87％, 需要3～5次重复、5～9次重复和9次以上重复的试验比例分别约为5％、4％和4％。可见, 绝大多数单点试验采用3次重复可以达到遗传力为0.75的水平, 只有少数试点可能因试验误差偏大等原因, 在3次重复下的遗传力未达到0.75。(2)全国629次单点试验需要的重复次数总体平均值仅为2.16次, 其中, 长江流域、黄河流域和西北内陆棉区需要的重复次数均仅略高于2次, 说明在多数情况下品种区域试验采用3次重复是保证试验质量的充分条件。

2.2单年多点区域试验试点数量分析

对2000—2014年116组国家棉花品种区域试验(长江流域棉区42组、黄河流域棉区44组、西北内陆棉区30组)在遗传力为0.75时所需试点数量的分析(表1和表3)表明: (1) 15年来全国棉花单年多点区域试验需要8.5个试点就可以达到遗传力为0.75的水平, 其中长江流域、黄河流域和西北内陆棉区分别需要约7个、9个和10个试点; (2)在全部116组试验中, 需要5个、10个、15个和20个试点以下的试验比例分别约为24％、72％、86％和95％, 只有

约5％的试验需要设置20个以上的试验点。其中, 长江流域棉区约98％的试验需要的试点数≤15, 约2％的试验需要15～20个试点。黄河流域棉区约80％的试验需要试点数≤15个, 约91％的试验需要试点数≤20个。西北内陆棉区需要的试点数与黄河流域棉区相当, 约93％的试验需要试点数≤20个。目前, 长江流域和黄河流域国家棉花区试分别设置19个和20个试点(表1和表4), 试点数量可以充分满足遗传力为0.75的试验精度要求; 西北内陆棉区试点数为9 个, 也基本符合试验的遗传力要求。

表2　2011–2014年全国棉花单年单点区试在遗传力为0.75时所需要重复数的次数分布Table 2　Frequency distribution of replicate needed to achieve 0.75 of within-trial heritability in the national cotton regional trials from 2011 to 2014

表3　2000–2014年全国棉花单年多点区试在遗传力为0.75时所需要试点数量的次数分布Table 3　Frequency distribution of test location number needed at 0.75 of cross-trial heritability in the cotton regional trials from 2000 to 2014

表4　全国棉花单年多点区试在不同遗传力水平下需要的试点数量定量分析Table 4　Test location number needed to achieve different cross-location heritability levels for the regional cotton trials

2.3单年多点区域试验试点数量的定量分析

依据2000—2014年长江流域、黄河流域及西北内陆棉区国家棉花区域试验的平均噪信比(Qe), 采用公式(7)在不同遗传力水平下对各棉区需要的试点数量定量分析(表4和图1)表明: (1)随着试点数量的增加, 遗传力的增长表现为先快后慢的曲线关系。遗传力在0.75以下时可以通过增加试点数量得到快速提高, 可以将H≤0.75的区间称为增加试点数量对提高试验效率的“高效期”。例如, 设置4个试点遗传力就可快速提升到0.55, 遗传力从0.55提高到0.65仅需增加2个新试点, 提高到0.75需要再增加3个试点。当遗传力在0.75和0.90期间时, 遗传力进一步提高对试验点数量的要求将迅速增加, 可以将遗传力在0.75～0.90区间称为试点数量增加提高试验效率的“微效期”, 在财力、物力等条件许可的情况可以实施, 以强化区域试验的可靠性。例如, 遗传力从0.75提高到0.85, 平均需要增加7个新试点; 从0.85提高到0.90, 平均需增加9个试点。当遗传力达到0.90之后, 再增加试点数量对遗传力的提高作用不大, 可称为“无效期”。(2)依据当前全国棉花区试各棉区的试点数量设置现状(表4和图1), 长江流域棉区和黄河流域棉区国家棉花区试已经分别达到了0.90和0.87的遗传力水平, 西北内陆棉区达到了0.75的遗传力水平。长江流域区试的试点数量已经保证了遗传力达到“微效期”的上边界, 再新增试点将进入“无效期”, 即对遗传力的提高效率很低,故没有必要再新增试点。如需要从19个增加到38个仅使遗传力从目前的0.90提升到0.95。黄河流域区试在当前的试点数量增加对遗传力的提高处于“微效期”, 可将试点数增加到27个, 使遗传力从0.87提高到“微效期”上边界的0.90; 随后再增加试点则意义不大。如需将遗传力提高到0.95, 则需要再增加27个新试点, 试点总数需要53个。西北内陆区试的试点数较少, 遗传力处于“微效期”的下边界, 仍有提升空间; 试验数量的增加可以依据其遗传力的发展水平分步实施, 如第一步先增加10个试点将遗传力从0.75提高到0.85; 第二步再增加10个试点, 试点总数达到29个, 将遗传力提高到0.90; 随后再增加试点对遗传力的提高收效甚微,如需要将试点数翻倍至58个, 才能将遗传力提高到0.95。

图1　全国棉花区域试验单年多点试验的遗传力(H)及其所需试点数量(Ne)的关系Fig. 1　Relationship between heritability (H) and test location number (Ne) in one-year-multiple-sites cotton regional trials

3　讨论

3.1农作物区域试验质量的评价指标探讨

农作物品种区域试验是在多环境下测试作物新品种的特征特性和生产应用价值的大规模公益性农业试验[8], 也是客观评价农作物品种的丰产性、稳产性和适应性最可靠的办法[9]。区域试验的质量评价主要体现在其对品种的选择效率, 也就是对品种间遗传差异的鉴别能力上。通常认为, 试验的精确度越高, 对品种的选择效率就越高, 试验的结论也就越可靠[1]。因此, 试验精确度在区域试验质量评价中一直受到广泛关注[10-14]。区域试验中普遍采用试验误差变异系数来表示试验的精确度, 并将变异系数大于15％的单年单点试验判定为不合格试验, 试验数据不参加汇总和联合分析。然而, 试验误差变异系数并不能直接体现试验对品种差异的鉴别能力[8]。孔繁玲等[1]将区域试验方差分析和品种间差异多重比较时的最小显著差数与总体均值的比率称为相对最小显著差数(relative least significant difference, RLSD), 并作为品种比较精确度指标应用于农作物品种区域试验的精确度评价[15]。品种比较精确度可以更直接地表达区域试验中品种差异的显著尺度,但也不能体现试验对品种间遗传差异的鉴别能力。遗传力是遗传方差占表型方差的比率, 直接表达区域试验对品种间遗传差异的鉴别力和对品种的选择有效性。当遗传力等于1时, 品种表型值间即使微小的差异也是完全由遗传差异决定的, 因而对品种的

选择是有效的; 而当遗传力接近于0时, 无论品种表型差异有多大, 这种差异都是由基因型与环境互作效应或试验误差引起的, 基于表型的品种选择都是无效的[3]。可见, 遗传力是反映作物品种区域试验的科学性和有效性最直接的评价指标。Yan等[16]提出的GGE双标图方法近来年已经被广泛地应用于区域试验品种评价、试验评价和品种生态区划分研究[17-27], 双标图中用试验环境向量的长度表示试点对品种间遗传差异的鉴别力, 而环境向量长度的本质是它近似于试验的遗传力。由此可见, 在农作物区域试验质量评价体系中除了用传统的试验误差变异系数表达试验的误差控制水平外, 还应当将试验的遗传力作为试验有效性的重要评价指标。Yan等[4]研究指出H = 0.75是比较适当的试验质量评价标准。本研究也证实H = 0.75是我国棉花区域试验中对单年单点试验质量评价比较适合的遗传力标准, 而在一年多点的层次上需要依据各棉区国家棉花区域试验的重要性及对试验可靠性的要求确定其适宜的遗传力水平,其中长江流域和黄河流域棉区适宜的遗传力水平可确定为0.90左右, 而西北内陆棉区的遗传力水平应提升到0.85左右。

3.2农作物区域试验设置方案的优化措施

农作物品种试验工作从试验设计、品种和试点安排、试验田间管理、试验质量检查、试验统计分析和品种适宜生态区划分等各个环节严格管理和组织实施, 都是为了减少试验误差和提高区域试验对品种的选择有效性, 也就是为了提高试验的遗传力[3]。试验遗传力除了受试验误差影响外, 还受到包括基因型与环境互作效应、试验重复次数和试点数量等因素的影响。因此, 区域试验设置方案的优化主要从减少试验误差、适当增加试验重复次数和试点数量等方面采取针对性的措施。首先, 减少试验误差可“净”增加遗传力。区域试验必然受到试验田的土壤差异、田间小气候差异、边际效应和生长竞争等生物的和环境的条件差异的影响, 从而不可避免地产生试验误差。通过试验设计的重复、随机和局部控制原则, 配合适当的统计分析, 既能准确地估计试验处理效应, 又能获得无偏的、最小的试验误差估计, 从而提高遗传力与试验效率。减少试验误差的措施既没有额外增加试验成本, 还可以“净”增加遗传力, 因而在区域试验中应当大力推广应用。其次, 保持适当的试验重复次数。重复次数即每一处理的试验小区数也是区域试验设计中需要考虑的一个重要内容。理论上, 品种区域试验设置的重复次数越多, 试验误差越小, 遗传力越高。但重复次数的增加也同样会大幅增加试验成本, 而且多于一定的重复次数, 误差减少很慢, 试验效率提高不大。也就是人力、物力和花费大大增加, 而试验效率提高的报酬递减。在试验小区总数相同的情况下,采用较多的试验点数的试验设置方法明显比较多重复的设置方法试验效率更高。目前, 多数作物品种区域试验根据参试品种数和试验地条件采用3次重复, 这对于采用多点联合试验和综合计算分析的品种试验来说已经是很科学的设计方法, 通过增加重复数提高遗传力的方法局限性也很大。因此, 在财力、物力和其他条件可行的情况下, 应当优先考虑通过增加试验点数量, 而不是增加重复数量来提高试验效率。最后, 适当增加试点数量可能比增加重复次数对提高试验效率和遗传力更有效。增加试点数也就意味着试验成本的提高, 在一种作物的目标区域中优化配置试验点数量, 就可以最少的试验点取得较高的遗传力。试验遗传力随着试点数量增加的速率变化符合“边际效应递减”原则。如果现有试验点数量已经可以保证试验遗传力达到很高的水平, 进一步增加区试点数量对提高估试验效率收效甚微, 大幅增加试点数是不切实际的做法, 也没有应用价值和理论意义。本研究发现, 我国长江流域棉区国家棉花区域试验的试点数量可操持在20个左右, 遗传力即可达到0.90的水平; 黄河流域棉区试点数量为20个, 遗传力水平达到0.87, 已经可以充分地保证试验的可靠性。如条件许可, 也可将试点数增加到27个左右, 将遗传力增至0.90的水平; 西北内陆棉区试点数量偏少, 可先增加10个试点, 并结合减少试验误差等措施, 使遗传力达到0.85以上的水平, 其后再依据遗传力提高实际进度确定后续增加试点数量具体方案。

4　结论

我国棉花品种区域试验采用3次重复足以保证试验质量。长江流域和黄河流域国家棉花区试目前的试点数量设置已经可以充分满足试验的遗传力要求, 西北内陆棉区的试点数也基本上符合试验的遗传力要求。我国棉花区试中试点数量设置的优化方案为, 长江流域棉区保持当前20个左右的试点数量,遗传力即可达到0.90的水平; 黄河流域和西北内陆棉区在国家财力、物力和人力等条件许可的情况下,

分别将试点数量增加到27个和19个左右, 遗传力可达到0.90和0.85的水平。

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Design of Test Location Number and Replicate Frequency in the Regional Cotton Variety Trials in China

XU Nai-Yin1, JIN Shi-Qiao2, and LI Jian1
1Institute of Industrial Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Cotton and Rapeseed, Ministry of Agriculture, Nanjing 210014, China;2National Extension and Service Center of Agricultural Technology, Beijing 100125, China

Abstract:The test location number and the replicate frequency in regional crop trials are important factors in determining both the trial heritability and cultivar selection efficiency. The test location number and replicate frequency for three national cotton regional trials in China were studied using experimental data during the last 15 years according to changes of trial heritability with the increase of test locations and replicates within trials in 2000–2014. The results indicated that three replicates are sufficient to achieve 0.75 of within-trial heritability. The current test locations in the Yangtze River Valley, the Yellow River Valley and the Northwest Inland regions are sufficient to achieve 0.75 of cross-trial heritability. Considering the importance of the regional trials in recommending cotton varieties and the possible trial cancellation due to poor field managements, natural disasters or other non-artificial factors, the optimum number of test locations proposed for the Yangtze River Valley should be maintained at the current level of 20 locations with H = 0.90 to ensure enough credibility of regional trials, while that proposed for the Yellow River Valley and the Northwest Inland cotton regions should be increased to 27 and 19 locations with heritability level of 0.90 and 0.85, respectively. The conclusion will provide a theoretical guidance for the optimal configuration of national cotton regional trials and also act as a reference for the rational layout of regional trials in other crops.

Keywords:Cotton (Gossypium hirsutum L.); Regional trial; Heritability; Noise-signal quotient; Frequency of replicates; Number of test locations; Optimal allocation

收稿日期Received(): 2015-05-06; Accepted(接受日期): 2015-09-06; Published online(网络出版日期): 2015-10-08.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00043