长期定位氮胁迫对小麦碳氮代谢、氮素利用及产量的影响

张士昌,史占良,李孟军,李亚青,底瑞耀,李雁鸣

(1.河北农业大学 农学院，河北 保定 071001； 2.石家庄市农林科学研究院，河北 石家庄 050041)



长期定位氮胁迫对小麦碳氮代谢、氮素利用及产量的影响

张士昌1,2,史占良2,李孟军2,李亚青2,底瑞耀2,李雁鸣1*

(1.河北农业大学 农学院，河北 保定 071001； 2.石家庄市农林科学研究院，河北 石家庄 050041)

利用大田长期氮肥定位试验，以施N 180 kg/hm2处理为对照，研究了氮胁迫(不施氮肥)对不同品质类型小麦(中筋小麦品种中麦895、强筋小麦品种石优20)碳氮代谢、氮素利用及产量的影响,以期为生产上的氮肥合理运筹提供理论依据。结果表明，氮胁迫条件下，2个小麦品种旗叶蔗糖含量(花后7～35 d)、旗叶磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性(花后7～35 d)、籽粒蔗糖含量(花后21～35 d)、籽粒SPS活性(花后14～35 d)均较对照明显降低；2个小麦品种旗叶可溶性蛋白含量、硝酸还原酶(NR)活性、谷氨酰胺合成酶(GS)活性和籽粒GS活性均较对照明显降低；2个小麦品种开花期氮积累量、成熟期氮积累量、开花前氮转移量均较对照显著降低，而开花前氮转移率和开花前氮贡献率均较对照显著提高；2个小麦品种氮素籽粒生产效率、氮素吸收效率、氮素生理效率和氮素收获指数均较对照显著提高；2个小麦品种穗数、穗粒数和产量均较对照显著降低。综上，氮胁迫下小麦灌浆中后期碳、氮同化能力明显下降，氮素积累量降低，但对氮素的吸收能力增加，营养器官氮素向籽粒的转运比例增加，进而小麦植株对氮素的整体利用率得以提升，但小麦产量降低。

小麦； 长期定位； 氮胁迫； 碳氮代谢； 氮素利用效率

氮代谢和碳代谢是作物体内2个基本的代谢过程，它们是既相互促进又相互抑制的矛盾过程。一方面，叶片需要氮素合成蛋白质以维持自身需要[1]；另一方面，氮素的吸收、同化、转运过程需要碳代谢提供大量的能量和中间产物，在某些组织中氮代谢甚至可以消耗掉光合作用能量的55%[2]。关于不同氮素水平对碳氮代谢的影响研究表明，在氮素缺乏之初，淀粉在叶片中的积累增多[3]；过量施氮虽然能促进开花后小麦的碳素同化，但不利于营养器官贮存同化物向籽粒中转移，导致籽粒中可溶性糖含量和粒质量降低[4]。朱新开等[5]研究表明，超高产小麦全生育期植株体内C/N有2个高峰，第1个出现在越冬始期，此时较高的C/N有利于增加植株抗寒能力；第2个C/N高峰出现在孕穗至开花期，是穗粒数和粒质量形成的关键时期，此时茎鞘中较高的C/N能够促进穗数、穗粒数、粒质量协调发展，获得高产。谢锬[6]研究表明，在高C/N情况下，氮不足限制碳同化物的利用；而在低C/N情况下，碳同化物不足又限制了氮素的利用。可见，通过适宜的施肥技术保持小麦体内适宜的碳氮平衡，对于同步提高小麦产量和氮肥利用效率具有十分重要的意义。近年来，我国农业生产中存在氮肥施用过多的情况，导致农业生产成本增加、氮肥利用效率低、地下水污染等一系列问题，通过优化氮肥管理，适当减少氮肥用量，可以缓解这些问题[7]。但是，以往有关减少氮肥用量产量降低不显著的结果，多是在一两年的短期减氮条件下得出的[8]。在长期减少施氮量的情况下，能否保证小麦产量降低不显著，关系到小麦生产的可持续性。为此，以2个不同品质类型的小麦品种为材料，在大田长期氮肥定位条件下，研究氮素胁迫对碳氮代谢、氮素利用及产量的影响，旨在为小麦生产中氮肥的合理运筹提供技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2010—2011年在石家庄市农林科学研究院马兰试验站进行。马兰试验站位于河北省辛集市(37.5°N、115.12°E)，海拔31 m,平均年日照时数2 630 h，年平均气温12.5 ℃，无霜期190 d，年平均降水量488.2 mm。试验地土壤为砂壤土。

1.2 试验设计

于2003年开始肥料定位试验，每年处理情况相同。每年小麦季分为不施氮、对照2个处理，施纯N量分别为0、180 kg/hm2，均施P2O5135 kg/hm2和K2O 135 kg/hm2。磷肥和钾肥作为底肥一次性施入，氮肥50%底施、50%拔节期结合灌水追施。小麦收获后种植夏播大豆，为避免对下茬小麦造成肥料残留，大豆全生育期不施用任何肥料。

2010年播种前对照和不施氮处理0～20 cm耕层土壤的基础肥力情况见表1。供试小麦品种为中筋小麦品种中麦895和强筋小麦品种石优20。试验采用裂区设计，施氮量为主区，品种为副区，小区面积12 m×1.2 m，行距0.15 m，3次重复。10月16日播种，基本苗300万株/hm2，其他管理同一般大田。

表1 不同施氮处理播种前的土壤肥力

1.3 测定项目和方法

1.3.1 旗叶和籽粒碳、氮代谢 于2011年小麦开花期，标记有代表性的生长一致且同日开花的麦穗，开花后每7 d取一次样，每次30穗，取其旗叶和籽粒，经液氮速冻后，置于-40 ℃冰箱保存，用于蔗糖含量、磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性、可溶性蛋白含量、硝酸还原酶(NR)活性和谷氨酰胺合成酶(GS)活性的测定。其中，蔗糖含量采用南京建成生物工程研究所生产的蔗糖测定试剂盒测定；SPS活性采用南京建成生物工程研究所生产的磷酸蔗糖合成酶测定试剂盒测定，酶活性单位定义：每毫克组织蛋白在37 ℃条件下每分钟转化底物生成1 μmol蔗糖所需的酶量为1个酶活性单位；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法[9]测定；NR活性采用南京建成生物工程研究所生产的硝酸还原酶测定试剂盒测定，酶活性单位定义：每毫克组织在37 ℃条件下每分钟还原1.0 μmol硝酸盐生成亚硝酸盐为1个酶活性单位；GS活性采用南京建成生物工程研究所生产的谷氨酰胺合成酶测定试剂盒测定，酶活性单位定义：以每小时37 ℃反应生成1 μmol γ-谷氨酰氧肟酸的量为1个酶活性单位。

1.3.2 氮素积累、转运及利用效率 在小麦开花期和成熟期，从每小区内按5点取样法取50个单茎。在实验室将植株洗净，105 ℃烘箱中杀青30 min，降温至80 ℃烘干至恒质量。冷却后称质量，计算干物质总积累量。烘干的植株样品研磨后加浓硫酸-过氧化氢消煮，用半微量凯氏定氮法测定样品全氮含量[10]。用以下公式计算氮素积累、转运及利用有关的参数。

开花期氮积累量=开花期植株干物质总积累量×干物质中的含氮量；

成熟期氮积累量=成熟期植株干物质总积累量×干物质中的含氮量；

开花前氮转移量=开花期氮积累量-成熟期营养器官氮积累量；

开花前氮转移率=开花前氮转移量/开花期氮积累量×100%；

开花前氮贡献率=开花前氮转移量/籽粒氮素积累量×100%；

氮素籽粒生产效率=籽粒产量/土壤供氮量，土壤供氮量=土壤速效氮含量+施入氮量；

氮素吸收效率=成熟期氮积累量/土壤供氮量；

氮素生理效率=籽粒产量/成熟期氮积累量；

氮素收获指数=籽粒氮积累量/植株总氮积累量×100%。

1.3.3 产量及其构成因素 按李雁鸣[11]所述方法，收获前定点调查各小区穗数；连续取20穗，计算穗粒数；成熟期各小区收获10 m2脱粒，晒干后称质量，计算千粒质量和产量。

1.4 数据处理

采用Excel 2003和SPSS 19.0进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 氮胁迫对小麦碳代谢的影响

2.1.1 旗叶

2.1.1.1 蔗糖含量 由图1可见，随着生育期的推进，对照2个小麦品种开花后旗叶蔗糖含量均呈单峰曲线变化，峰值均出现在开花后7 d；而不施氮处理2个小麦品种开花后旗叶蔗糖含量均呈下降趋势。中麦895和石优20开花后7～35 d均表现为不施氮处理旗叶蔗糖含量明显低于对照，分别较对照降低25.5%和22.0%，表明氮胁迫下小麦旗叶的蔗糖含量降低。品种间比较，对照和不施氮条件下均以中麦895旗叶蔗糖含量较高，分别较石优20提高6.4%和1.9%，表明旗叶蔗糖含量存在基因型差异。

图1 氮胁迫对小麦旗叶蔗糖含量的影响

2.1.1.2 SPS活性 由图2可见，随着生育期的推进，2个小麦品种2个处理开花后旗叶SPS活性均呈单峰曲线变化，对照峰值出现在开花后14 d，不施氮处理峰值出现在开花后7 d。中麦895和石优20不施氮处理旗叶SPS活性均明显低于对照，分别较对照降低30.5%和20.8%，表明氮胁迫下小麦旗叶的SPS活性降低。2个处理中麦895旗叶SPS活性均高于石优20，与旗叶蔗糖含量变化趋势一致。

图2 氮胁迫对小麦旗叶SPS活性的影响

2.1.2 籽粒

2.1.2.1 蔗糖含量 由图3可见，与小麦旗叶蔗糖含量相比，籽粒蔗糖含量较低。随着生育期的推进，2个品种2个处理开花后籽粒蔗糖含量均呈单峰曲线变化，不施氮处理峰值出现在开花后14 d，对照峰值出现在开花后21 d。开花后7～14 d，中麦895和石优20不施氮处理籽粒蔗糖含量均高于对照，而开花后21～35 d均低于对照，分别较对照降低27.8%和26.4%，说明对照灌浆中后期籽粒蔗糖含量较高，这为淀粉的合成提供了充足的底物。2个处理中麦895籽粒蔗糖含量均高于石优20，说明籽粒蔗糖含量存在基因型差异。

图3 氮胁迫对小麦籽粒蔗糖含量的影响

2.1.2.2 SPS活性 由图4可见，随着生育期的推进，对照2个小麦品种籽粒SPS活性均呈单峰曲线变化，峰值出现在开花后14 d，即开花后7～14 d籽粒SPS活性持续上升，开花后14～35 d持续下降；而不施氮处理籽粒SPS活性均呈下降趋势。中麦895和石优20开花后7 d不施氮处理SPS活性高于对照，而开花后14～35 d则明显低于对照，分别较对照降低27.4%和25.1%，这与籽粒蔗糖含量变化趋势基本一致，表明对照灌浆后期籽粒碳代谢能力较不施氮处理强。2个处理中麦895籽粒SPS活性均高于石优20，说明籽粒SPS活性存在基因型差异。

图4 氮胁迫对小麦籽粒SPS活性的影响

2.2 氮胁迫对小麦氮代谢的影响

2.2.1 旗叶

2.2.1.1 可溶性蛋白含量 小麦叶片、籽粒中可溶性蛋白含量的高低与植株体内的氮代谢强度密切相关。由图5可见，随着生育期的推进，2个处理2个小麦品种开花后旗叶可溶性蛋白含量均持续下降。中麦895和石优20开花后0～35 d不施氮处理旗叶可溶性蛋白含量均明显低于对照，分别较对照降低41.3%和30.5%，表明氮胁迫下小麦氮同化能力降低。2个处理石优20旗叶可溶性蛋白含量平均较中麦895高11.65%，这可能是造成2个品种品质差异的内因。

图5 氮胁迫对小麦旗叶可溶性蛋白含量的影响

图6 氮胁迫对小麦旗叶NR活性的影响

2.2.1.3 GS活性 由图7可见，与小麦旗叶NR活性相似，随着生育期的推进，2个小麦品种2个处理开花后旗叶的GS活性均持续下降，花后0～14 d快速下降，花后14～35 d平缓下降。中麦895和石优20不施氮处理旗叶GS活性均明显低于对照，分别较对照降低9.4%和16.6%，表明氮胁迫导致小麦旗叶GS活性下降。石优20旗叶GS活性平均较中麦895高11.83%，表明不同品种间旗叶GS活性存在基因型差异。

图7 氮胁迫对小麦旗叶GS活性的影响

2.2.2 籽粒GS活性 由图8可见，与小麦旗叶GS活性相比，籽粒GS活性较低。2个品种2个氮处理小麦籽粒GS活性均呈单峰曲线变化，且峰值均出现在花后14 d。中麦895和石优20不施氮处理籽粒GS活性均明显低于对照，分别较对照降低12.4%和17.9%，其中灌浆前中期(7～28 d)2个处理间差异较灌浆后期(28～35 d)大，说明氮胁迫对籽粒GS活性的影响与生育时期有关。石优20籽粒GS活性平均较中麦895高47.0%，品种间差异较大，这可能是造成2个品种品质差异的生理基础。

图8 氮胁迫对小麦籽粒GS活性的影响

2.3 氮胁迫对小麦氮素积累和转运的影响

由表2可见，不施氮处理2个小麦品种开花期、成熟期氮积累量和开花前氮转移量均显著低于对照，分别平均较对照降低55.2%、56.3%和50.0%；开花前氮转移率和贡献率均显著高于对照，分别平均较对照提高12.5%和6.6%，表明氮胁迫下小麦氮积累量和转移量均降低，但小麦源中氮素向库的转运比例增加。对照条件下，石优20成熟期氮积累量和开花前氮转移量均显著高于中麦895，表明强筋品种花后氮积累量和植株氮素向籽粒转移量高于中筋品种；但氮胁迫条件下，2个小麦品种上述指标无显著差异。

表2 氮胁迫对小麦氮素积累和转运的影响

注：同列数据后不同小写字母代表在0.05水平差异显著，下同。

2.4 氮胁迫对小麦氮素利用的影响

由表3可见，不施氮处理2个小麦品种的氮素籽粒生产效率、氮素吸收效率、氮素生理效率和氮素收获指数均显著高于对照，分别较对照提高86.6%、61.7%、18.6%和7.8%，说明氮胁迫下小麦氮素吸收能力增强，营养器官中氮素向籽粒转移比例增加。中麦895氮素籽粒生产效率和氮素生理效率均高于或显著高于石优20，而氮素吸收效率和氮素收获指数均低于或显著低于石优20，表明强筋品种植株吸收氮素能力和营养器官氮素向籽粒转移率较中筋品种高，但由于产量较低所以导致氮素籽粒生产效率和氮素生理效率低于中筋品种。

表3 氮胁迫对小麦氮素利用的影响

2.5 氮胁迫对小麦产量及其构成因素的影响

由表4可见，不施氮处理2个小麦品种穗数、穗粒数和产量均显著低于对照，而千粒质量显著高于对照，表明氮胁迫对小麦穗数、穗粒数和产量具有负向调控效应，而千粒质量提高是产量构成因素自我调节的结果。与不施氮处理比较，对照中麦895的穗数、穗粒数、产量分别增加86.6%、16.2%、96.1%，石优20分别增加73.9%、11.5%、86.1%，说明氮素对产量的影响主要是通过调控穗数实现的，且中筋品种中麦895产量对氮素较强筋品种石优20敏感。相同处理条件下，中麦895的穗数(不施氮处理除外)、千粒质量和产量均显著高于石优20。

表4 氮胁迫对小麦产量及其构成因素的影响

3 结论与讨论

3.1 氮胁迫对小麦碳代谢及产量的影响

关于植株体内碳、氮代谢存在2种观点。一种认为它们存在同化力和碳架的竞争；另一种认为，小麦籽粒淀粉积累和蛋白质积累是相互独立的性状[12-13]。小麦叶片光合产物主要以蔗糖的形式存在并向外输出[14]，SPS是控制叶片蔗糖合成的主要酶[15]，开花后旗叶的SPS活性不仅与蔗糖含量呈显著正相关[16]，而且在叶片光合产物向蔗糖的转化过程中起着关键性的调节作用[17]。邹铁祥等[18]研究发现，随施氮量提高，小麦旗叶光合碳同化量增加，旗叶SPS活性增强，光合产物向蔗糖的转化加快，光合产物供应能力增强，籽粒蔗糖合成酶活性也提高，为淀粉合成提供充足的底物，增强了淀粉合成能力。李永庚等[19]研究表明，小麦开花后旗叶光合速率、蔗糖含量和SPS活性三者的变化趋势基本一致，说明SPS活性在小麦叶片光合产物向蔗糖的转化过程中起关键性的调节作用。李春燕等[20]研究表明，少追氮肥可以显著降低旗叶SPS活性，且同化产物向蔗糖转化变慢，旗叶蔗糖含量降低。本试验结果表明，氮胁迫条件下，小麦旗叶蔗糖含量(花后7～35 d)、SPS活性(花后7～35 d)、籽粒蔗糖含量(花后21～35 d)、籽粒SPS活性(花后14～35 d)均较对照明显下降，说明氮胁迫下小麦灌浆中后期碳素同化能力下降。中筋小麦品种中麦895旗叶和籽粒蔗糖含量、SPS活性均高于强筋小麦品种石优20，说明小麦碳素同化能力存在基因型差异，这可能是造成品种间品质和产量差异的内因。

孟维伟等[21]认为，随着施氮量从0 kg/hm2增加至168 kg/hm2，小麦穗数、穗粒数和籽粒产量均显著提高，千粒质量显著降低。易媛等[22]研究表明，随着施氮量从225 kg/hm2增至270 kg/hm2，小麦穗数和粒数增加，扩大了小麦库容(公顷粒数)，而粒质量却有所下降。本试验结果表明，氮胁迫条件下，2个小麦品种产量及穗数、穗粒数均显著降低，而千粒质量显著提高，这与前人研究结果基本一致[21-22]。

3.2 氮胁迫对小麦氮代谢和氮素利用的影响

NR和GS是植物氮代谢的关键酶[23]，其活性的强弱与籽粒蛋白质合成和积累有密切关系[24]。王东等[25]研究表明，增施氮肥显著提高旗叶NR和GS活性，同时提高了籽粒GS活性[26]。王月福等[27]研究发现，小麦开花后各器官中的NR和GS都有一定的活性，且以旗叶中最高；2种酶活性在旗叶和根系中逐渐降低，颖壳和籽粒中先升高再降低。本研究结果表明，氮胁迫条件下，小麦旗叶可溶性蛋白含量、NR活性、GS活性和籽粒GS活性均明显下降，说明氮胁迫下小麦源、库器官氮素同化能力均下降，所以优质小麦应在中高肥力地块种植，以免影响其品质，这与前人[25-27]研究结论一致。强筋小麦品种石优20旗叶可溶性蛋白含量、NR活性、GS活性和籽粒GS活性均高于中筋小麦品种中麦895，说明小麦氮素同化能力存在基因型差异，这可能是造成品质差异的内因。

前人对小麦氮素利用效率的研究较多，但由于试验条件和参试品种的差异结论不一。Jiang等[28]研究认为，小麦氮肥利用效率随施氮量的增加而递减。易媛等[22]研究认为，降低施氮量显著降低了小麦氮肥表现利用率，但显著或极显著提高了氮肥偏生产力和氮素生理效率，说明减氮对氮素吸收不利，但有利于植株对氮素的高效利用，所以小麦氮素利用效率有所增加。本研究结果表明，不施氮条件下，2个小麦品种的氮素籽粒生产效率、氮素吸收效率、氮素生理效率和氮素收获指数均显著高于对照，说明氮胁迫下小麦氮素吸收能力增强，营养器官中氮素向籽粒转移比例增加，从而使小麦对氮的利用效率提高，生产上从经济和生态环境两方面考虑，应适当减少氮肥的施用，以充分发挥作物自身潜力来提高氮素利用效率。

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Effect of Long-term Nitrogen Stress on Carbon and Nitrogen Metabolism,Nitrogen Use Efficiency and Yield of Wheat

ZHANG Shichang1,2,SHI Zhanliang2,LI Mengjun2,LI Yaqing2,DI Ruiyao2,LI Yanming1*

(1.College of Agronomy,Hebei Agricultural University,Baoding 071001,China;2.Shijiazhuang Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Shijiazhuang 050041,China)

In order to provide technical support for rational utilization of nitrogen fertilizer,the effects of nitrogen stress (no nitrogen fertilizer) on carbon-nitrogen metabolism,nitrogen use efficiency and grain yield of two different quality wheat cultivars (medium gluten wheat Zhongmai 895,strong gluten wheat Shiyou 20) were studied based on long-term in-situ field experiments with the treatment of N 180 kg/ha as control.The results showed that under nitrogen stress,compared with control,the sucrose contents (7—35 d after anthesis) and SPS activities (7—35 d after anthesis) in flag leaves,sucrose contents (21—35 d after anthesis) and SPS activities(14—35 d after anthesis) in grain decreased significantly in two wheat cultivars;the soluble protein contents,NR activities,GS activities in flag leaves and GS activities in grains decreased significantly in two wheat cultivars;the nitrogen accumulation at the anthesis and maturity stages,nitrogen transport from vegetative organs to grains all decreased significantly,but transport rate and contribution rate of pre-anthesis nitrogen accumulation to grains increased significantly in two wheat cultivars;the grain production efficiency,nitrogen absorption efficiency,nitrogen physiological efficiency and nitrogen harvest index of two wheat cultivars all increased significantly;the spike number,grain number per spike and grain yield of two wheat cultivars decreased significantly.From the results above,under nitrogen stress,the carbon and nitrogen metabolism in the middle and late stage of grain filling and nitrogen accumulation amount decreased significantly,nitrogen uptake ability and transport proportion of nitrogen from vegetative organs to grains increased,which improved total utilization rate of nitrogen in wheat,but decreased grain yield.

wheat; long-term location; nitrogen stress; carbon and nitrogen metabolism; nitrogen use efficiency

2016-07-26

公益性行业(农业)科研专项(201203012)

张士昌(1977-)，男，河北正定人，副研究员，在读博士研究生，主要从事作物高产优质的生态生理研究。 E-mail:nkyzsc2003@163.com

*通讯作者：李雁鸣(1955-)，男，河北河间人，教授，博士，主要从事小麦栽培研究。E-mail:nxzwst@hebau.edu.cn

时间：2016-11-25 14:24:33

S512.1

A

1004-3268(2016)12-0013-07

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/41.1092.S.20161125.1424.025.html