不同硝酸盐含量菠菜品种的生理差异分析

张 萌，阎 君，朱为民，郭世荣

(1 南京农业大学 园艺学院，南京 210095；2 上海市农业科学院 园艺研究所，上海市设施园艺技术重点实验室，上海 201106)



不同硝酸盐含量菠菜品种的生理差异分析

张 萌1，2，阎 君2，朱为民2，郭世荣1*

(1 南京农业大学 园艺学院，南京 210095；2 上海市农业科学院 园艺研究所，上海市设施园艺技术重点实验室，上海 201106)

采用营养液栽培方式，以4个硝酸盐含量有显著差异的菠菜品种为材料，测定其生长指标(株高、主根长、株幅、柄长、干鲜重和叶面积)、光合色素(叶绿素a、b及类胡萝卜素)含量、光合作用参数(实际光化学量子产率、表观光合电子传递率、光化学猝灭系数、非光化学猝灭系数)、硝酸根吸收速率和硝酸还原酶活性等，研究不同硝酸盐含量基因型品种的生理差异。结果显示：(1)不同基因型菠菜叶片的硝酸盐含量始终存在着巨大差异，且硝酸盐含量与生物量之间没有明显的相关关系，在同样的栽培条件下，生物量大的品种并不代表其硝酸盐含量低。(2)高硝酸盐含量基因型菠菜品种的光合色素含量较低，光合作用效率较差，硝酸吸收速率较高，硝酸还原酶活性较低；而低硝酸盐含量基因型菠菜品种的光合色素含量较高，光合作用较强，硝酸吸收速率较低，硝酸还原酶活性较高。(3)低硝酸盐含量基因型品种SL-06-13的综合评价最好，可以作为选育低硝酸含量菠菜品种的材料。研究表明，菠菜硝酸盐含量的基因型差异产生的原因可能是受硝酸盐吸收和转运的共同影响。

菠菜;硝酸盐含量;基因型差异;生理机制

现已证实，在玉米、高粱、烟草、大麦及南瓜等植物上存在硝酸盐吸收的基因型差异[1]。在硝酸盐吸收和转运系统上不同植物体之间存在着差异，它们对硝酸盐有不同的亲和力,高亲和力植物体能在硝酸盐浓度极低(低于1 mmol·L-1)情况下吸收硝酸盐，这些植物能很好地适应硝酸盐低的环境。例如，一般情况下黑麦草生长所需的硝酸盐适宜浓度为1.4 mmol·L-1，但是当介质中硝酸盐为14 μmol·L-1时，它的生长还能达到正常水平的90%[2]。有些植物体存在着低亲和力的吸收系统，在硝酸盐浓度较高(71 mmol·L-1)情况下还能吸收适量的硝酸盐，Km值在0.5 mmol·L-1以上。

造成蔬菜体内硝酸盐大量积累的外在原因主要是氮肥的过量施用，其根本原因是硝酸盐吸收和转化的不平衡，然而硝酸盐吸收和同化能力来源于遗传差异。目前对蔬菜不同品种间硝酸盐积累的差异机制一直存在争议，Breimer和Terman认为是由于植株生物量的差异以及生长速率的差异造成的，生物量大植株的硝酸盐含量由于被“稀释”而降低；在生物量差异不大的情况下，品种间硝酸盐积累的差异取决于硝酸还原酶的活性[3]。硝酸还原酶(NR)是一种诱导酶，它的活性大小与植物体内硝酸盐的含量有关。首先，NR的活化需要硝酸盐的诱导，而不同基因型蔬菜植株内的NR受硝酸盐诱导后，其活性的变化速度及变化幅度存在着差异，这也就造成了NO3-还原程度的差异。其次，NR活性被诱导之后并不是一直保持不变的，而是受自身代谢水平及外界环境条件的调节。一方面，NO3-的还原需要消耗大量的能量，植株能根据自身代谢的需要、能量及中间物的供应情况来调控NR，从而影响NO3-的还原和含量，不同基因型蔬菜在这一点上的反应不同；另一方面，不同基因型蔬菜的NR在不同环境条件下变化的程度也不同[4]。正是不同基因型蔬菜在NO3-吸收及还原两个方面都存在着差异，才决定了它们在NO3-含量上的差异[5]。另外，根系对硝酸盐的吸收量和硝酸盐转运子的表达量的差异也是造成地上部硝酸盐积累差异的一个重要因素[6-7]。菠菜作为叶菜类蔬菜中最为常见的一种，其品种间硝酸盐含量差异较大。目前有关菠菜硝酸盐含量的研究已有不少，有关研究都是讨论菠菜在不同供氮水平下对氮素的利用效率等情况，都是选用普通的菠菜品种，而本研究选择硝酸盐含量有显著差异的菠菜品种为材料，在营养液栽培条件下，重点从生理方面探究不同硝酸盐含量品种之间的差异，这将对于探究不同硝酸盐含量品种的生理差异机制提供一定参考。

本试验从前期预备试验筛选出的硝酸盐含量差异较大的菠菜基因型中，选择高硝酸盐含量和低硝酸盐含量的代表品种各2个，主要考察不同菠菜品种间生长、叶绿素含量、叶绿素荧光、硝酸盐吸收速率以及硝酸还原酶活性的差异，以期能探明菠菜硝酸盐含量基因型差异的生理机制。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

根据前期预备试验筛选结果，选择SL-26-13和波菲特菠菜作为高硝酸含量基因型，SL-34-13和SL-06-13作为低硝酸含量基因型进行试验。试验于2014年10月至12月在上海市农业科学院园艺所人工气候室内进行。试验选用的菠菜种子经消毒、浸种、催芽后播于装有海绵的小蓝盆中，气候室昼/夜温度控制在23～25 ℃/16～18 ℃，空气相对湿度70%，光照3 000 μmol·m-2·s-1。幼苗前期小蓝盆内装清水，2 叶1心后装 1/2 Hoagland 营养液，待幼苗 4 叶1心时，挑选生长一致的幼苗移到装有1/2 倍 Hoagland 营养液的水培箱中[pH(6.5±0.1)，EC值为2.2～2.5 ms·cm-1]，每箱定植 24 株。随机区组排列，3次重复。移苗20 d后测量相关生理指标。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 生长指标 用直尺测定菠菜株高、主根长、株幅、和柄长；取植株用蒸馏水冲洗、吸干表面水分后，先用电子天平测定植株鲜重，然后105 ℃杀青15 min，75 ℃烘干至恒重，测定植株干重；并且用叶面积扫描仪(Epson Expression 1680) 对菠菜植株基部数第4片真叶进行叶面积扫描，获得叶面积。

1.2.2 光合色素含量 叶片和叶柄的光合色素含量测定采用王学奎的乙醇提取法[8]，在665、649和470 nm波长下比色测定相应吸光度值，用相关公式计算叶绿素a、b及类胡萝卜素含量。

1.2.3 叶绿素荧光参数 叶绿体荧光参数采用PAM-2100便携式荧光仪(德国Walz公司)测定。将菠菜幼苗经过30 min充分暗适应，然后照射测量光，得到原初荧光(Fo)；随后经过一个饱和脉冲光(3 500 μmol·m-2·s-1，持续0.8 s)后关闭，测定暗适应最大荧光(Fm)；以内置光源为光化光(600 μmol·m-2·s-1)处理菠菜幼苗10 min后，测得Fm′及Fs；光系统Ⅱ实际光化学量子产量[Yield=(Fm′-Fs)/F个m]、光化学猝灭系数[qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo)]和非光化学猝灭系数[qN=(Fm-Fm′)/(Fm-Fo)]由仪器自动读数。

1.2.4 硝酸根吸收速率 在人工培养箱中设置 KNO3浓度分别为 0、0.25、0.5、0.75、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5和4.0 mmol·L-1系列溶液，系列溶液中均含有 0.1 mmol·L-1CaSO4，以防止单盐毒害。把经过氮饥饿处理的菠菜植株分别称重并记录，做好标记后分别置于50 mL该系列溶液中吸收3 h之后，取出。用蒸馏水冲洗植株根部，并与剩余的吸收液合并，稀释定容到 100 mL，装入小瓶中备用，每个处理均重复 3 次。记录计算吸收硝态氮的数量，应用酶动力学方程的转换式求出最大吸收速率Vmax和Km值[9]。

1.2.5 硝酸还原酶活性 采用活体法测定[10]。称取4份1 g植物样品剪碎混匀，剪成1 cm左右小段，放于塑料离心管中。其中1份做对照，另外3份做酶活性测定。在对照管预先加入1 mL 30%三氯乙酸，然后在各管中都加入9 mL 0.1 mo1·L-1KNO3溶液。混匀后立即放入真空干燥培养箱内，抽真空1 min，再通气，反复3次以上以便排出组织间隙的气体，使底物进入组织。最后通入氮气密封后，并在25℃黑暗中反应0.5 h，再分别向测定管加入1 mL 30%三氯乙酸，以终止酶反应。吸取2 mL反应液，加入l mL 1%磺胺和1 mL 0.02%a-萘胺(溶解于1.5 mol·L-1HCl)显色15 min后，于4 000 r·min-1下离心5 min，取上清液于540 nm处比色测定其吸光度。

1.3 数据处理

试验数据采用Duncan法进行多重比较和统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同基因型菠菜硝酸盐含量的差异

2015和2016年不同栽培方式下所测得4种菠菜品种叶片的硝酸盐含量结果(表1)显示， 在营养液栽培条件下，两年测得高硝酸含量基因型菠菜品种(SL-26-13和波菲特)的硝酸盐含量均在850 mg·kg-1以上，而低硝酸含量基因型品种(SL-34-13和SL-06-13)硝酸盐含量均在330 mg·kg-1以下，高硝酸含量基因型远高于低硝酸含量基因型，如2015年品种SL-26-13是品种SL-34-13的5.2倍，2016年品种波菲特是品种SL-34-13的7.3倍。在土壤栽培条件下，各品种菠菜硝酸盐含量均比营养液栽培有明显提高，两年测得SL-26-13和波菲特菠菜硝酸盐含量均在1 560 mg·kg-1以上，而SL-34-13和SL-06-13硝酸盐含量均在660 mg·kg-1以下，高、低硝酸含量基因型品种间的差异仍很大，如2015年品种波菲特是品种SL-34-13的4.8倍，2016年品种波菲特是品种SL-06-13的 6.5倍。以上结果表明2类基因型菠菜叶片的硝酸盐含量虽然均随栽培介质而波动，但不同基因型材料间始终存在着巨大差异，不随环境条件而改变。

表1 不同栽培条件下4种菠菜品种叶片硝酸盐含量

注：同列不同小写字母表示品种间在0.05水平存在显著性差异；下同

Note：The different normal letters in the same column indicate significant difference among varieties at 0.05 level;The same as below

2.2 不同基因型菠菜生长指标的差异

表2显示，高硝酸盐含量基因型的2个菠菜品种中，波菲特的株高、根长、柄长、叶面积、株幅分别比SL-26-13高出21.54%、34.59%、12.92%、42.78%、34.73%，且除柄长外均达到显著水平；低硝酸盐含量基因型的2个品种中，SL-6-13的株高、根长、柄长、叶面积分别比SL-34-13高出了20.90%、13.72%、13.80%、33.08%，且除主根长外均达到显著水平，而其株幅比SL-34-13稍低。另外，波菲特菠菜(高硝酸基因型)的上述指标除株幅和叶面积外均显著低于SL-06-13菠菜(低硝酸基因型)。

从表3可以看出，高硝酸盐含量基因型的2个品种中，SL-26-13菠菜在地上部鲜重、地下部鲜重、地上部干重、地下部干重方面均显著高于波菲特菠菜，增幅分别为39.41%、61.14%、64.94%、25.00%；低硝酸盐含量基因型的2个品种中，SL-34-13的地上部干鲜重显著高于SL-06-13，而其地下部干鲜重稍低于SL-06-13。另外，SL-26-13菠菜(高硝酸盐基因型)在上述指标除地上部鲜重外均显著高于2个低硝酸基因型。

2.3 不同基因型菠菜叶绿素含量的差异

从表4可知，高硝酸盐含量基因型的2个品种中，波菲特菠菜叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量、叶绿素a/b和类胡萝卜素含量均显著高于SL-26-13菠菜，增幅分别为1 238.46%、255.55%、667.74%、270.27%、135.00%；波菲特叶柄中上述光合色素指标也不同程度高于SL-26-13菠菜，但仅叶绿素a/b达到显著水平，增幅为177.33%。在低硝酸盐含量基因型的2个品种中，SL-06-13叶片的上述光合色素指标均显著高于SL-34-13，增幅分别为118.45%、45.45%、97.28%、51.06%、133.33%，其叶柄的光合色素指标均不同程度地低于SL-34-13，但差异不显著。另外，SL-06-13菠菜(低硝酸基因型)叶片的光合色素指标(除叶绿素b外)均显著高于波菲特菠菜(高硝酸基因型)。以上结果说明SL-06-13菠菜(低硝酸基因型)叶片中叶绿素含量相对较高。

表2 4个品种菠菜生长状况

表3 4个品种菠菜单株生物量状况

表4 4个品种菠菜光合色素含量

2.4 不同基因型菠菜叶绿素荧光参数的差异

从表5来看，高硝酸盐含量基因型的2个品种中，波菲特菠菜叶片在实际光量子产量、光化学猝灭系数和表观光合电子传递速率上分别高于SL-26-13菠菜叶片183.06%、33.63%和9.70%，在非光化学猝灭系数上比SL-26-13显著降低19.15%；在低硝酸盐含量基因型的2个品种中，SL-06-13在实际光量子产量、光化学猝灭系数和表观光合电子传递速率分别显著高于SL-34-13菠菜244.44%、42.21%、31.82%，而其qN稍低于SL-34-13菠菜，但差异不显著。同时，SL-06-13菠菜(低硝酸基因型)的各叶绿素荧光参数均不同程度地高于波菲特菠菜(高硝酸基因型)，且除qN外均达到显著水平。可见，SL-06-13菠菜(低硝酸基因型)具有较强的光合作用效率。

2.5 不同基因型菠菜硝酸根吸收速率和硝酸还原酶活性的差异

图1显示，在总体趋势上，4种菠菜硝酸盐吸收速率随着培养液硝酸根浓度的增加而增加，中间有些许波动；当培养液浓度较低时，硝酸盐吸收速率随着培养液浓度的增加迅速增加，最终达到一个稳定值，此时菠菜处于硝酸根吸收的饱和状态。高硝酸

盐含量基因型的2个品种硝酸盐吸收速率远远高于低硝酸盐基因型，且高硝酸盐含量基因型菠菜中SL-26-13的吸收速率又大于波菲特；低硝酸盐含量基因型的2个品种中，SL-06-13硝酸盐吸收速率显著高于SL-34-13。

同时，4种菠菜对硝酸盐的吸收都可以用Michaelis-Menten酶动力学方程来描述，且随着硝酸盐浓度的增加而增加。按照Michaelis-Menten动力学方程的Hofstee转化式处理数据，得到4种菠菜对硝酸盐吸收的最大速率(Vmax)和米氏常数(Km)。从表6可以看出，各品种菠菜对硝酸盐吸收的Km值表现为SL-06-13>SL-34-13>SL-26-13>波菲特菠菜，它们的Vmax值符合波菲特菠菜>SL-26-13>SL-06-13>SL-34-13。可见，两种低硝酸盐含量基因型品种具有较低的Vmax值和较高的Km值，而两高硝酸盐含量基因型品种则具有较高的Vmax值和较低的Km值。

另外，高硝酸盐含量基因型的2个品种中，波菲特菠菜和SL-26-13菠菜硝酸还原酶(NR)活性差异不大，波菲特NR活性略高于SL-26-13；低硝酸盐含量基因型的2个品种中，SL-34-13的NR活性显著高于SL-06-13；在基因型间相比较，低硝酸盐含量菠菜品种的NR活性远远大于高硝酸盐含量基因型菠菜(图2)。

图1 4个菠菜品种硝酸根吸收速率曲线Fig.1 Nitrate absorption rate curve of four Spinach varieties

品种Variety实际光量子产量Yield表观光合电子传递率ETR光化学猝灭系数qP非光化学猝灭系数qNSL⁃26⁃130．243±0．005c16．7±0．6d0．433±0．045b0．919±0．022a波菲特Bofeite0．686±0．006b22．3±0．3b0．475±0．030b0．743±0．015bSL⁃34⁃130．252±0．013c19．9±0．5c0．462±0．018b0．753±0．027bSL⁃06⁃130．868±0．008a28．3±0．4a0．609±0．023a0．745±0．006b

表6 4种菠菜对硝酸盐吸收的最大速率(Vmax)和米氏常数(Km)

图2 4个品种菠菜硝酸还原酶活性Fig.2 Nitrate reductase activity of four spinach varieties

3 讨 论

生长指标能比较直观地体现幼苗的生长状况。本研究中，高硝酸盐含量基因型中波菲特的生长情况较好，低硝酸盐含量基因型中SL-06-13的生长情况较好，而且SL-06-13菠菜的生长状况显著好于波菲特菠菜。本试验结果表明低硝酸盐含量基因型品种SL-06-13既具有较好的生长状况，还具有较低的硝酸盐含量。Breimer[11]和Terman[12]认为植株的硝酸盐含量差异是由于生物量及生长速率的差异造成的，生物量大的植株，硝酸盐由于被“稀释”而含量降低。本试验中SL-26-13菠菜(高硝酸盐含量基因型)的生物量显著高于两个低硝酸基因型。这表明硝酸盐含量与生物量没有明显的相关关系，与王海华研究[13]结果相同。在同样的栽培条件下，生物量大的品种并不代表其硝酸盐含量低。

植物叶绿素含量的高低反映了植物对光能利用和调节能力的高低，是评价植物生长状况的一项重要指标。绝大部分的叶绿素a(Chl a)、全部叶绿素b(Chl b)和类胡萝卜素是聚光色素，具有收集和传递光能给反应中心色素叶绿素a的功能。类胡萝卜素既是一种光合色素，同时又是内源的抗氧化剂，在细胞内可以吸收剩余能量，猝灭活性氧，从而防止细胞的膜脂过氧化，全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中。Chl a/Chl b 值的变化能反映叶片光合活性的强弱。本试验中菠菜品种SL-06-13(低硝酸盐含量基因型)中的光合色素含量>波菲特(高硝酸盐含量基因型)>SL-34-13(低硝酸盐含量基因型)≫SL-26-13 (高硝酸盐含量基因型)。SL-6-13品种因具有较高的光合色素含量，可以更好地调节和利用光能，以及更好地猝灭叶肉细胞代谢产生的活性氧。

实际光化学量子效率(Yield)反映了 PSⅡ反应中心处于部分开放时的实际原初光能的捕获效率，该值无需暗适应即可测定，反映植物的实际光合效率。表观光合电子传递速率(ETR)常用来衡量植株体内总光合电子的传递能力。较高的Yield和ETR值有利于提高植株的光能转化效率，为暗反应中的光合碳同化积累更多所需的能量，可以促进碳同化的运转和有机物的积累。本试验中各品种的Yield、ETR值表现为SL-06-13(低硝酸盐含量基因型)>波菲特(高硝酸盐含量基因型)> SL-34-13(低硝酸盐含量基因型)>SL-26-13 (高硝酸盐含量基因型)。高硝酸盐含量基因型中波菲特的Yield、ETR值较高，低硝酸基因型中SL-06-13的值较高，而且SL-06-13菠菜的上述指标显著高于波菲特菠菜，这表明SL-06-13有较高的光能转化效率。同时，光化学猝灭系数(qP)值表示PSⅡ反应中心中开放部分所占的比例，代表植物光合活性的高低，要保持高的光化学猝灭就要使PSⅡ反应中心处于“开放”状态，所以光化学猝灭又在一定程度上反映了PSⅡ反应中心的开放程度，其值与 PSⅡ的电子传递活性成正比。本试验中，各菠菜品种的qP值表现为SL-06-13(低硝酸盐含量基因型)>波菲特(高硝酸盐含量基因型)> SL-34-13(低硝酸盐含量基因型)>SL-26-13 (高硝酸盐含量基因型)，表明品种波菲特和SL-06-13PSⅡ的电子传递活性较高。另外，qN反映的是PSⅡ天线色素吸收的光能中不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分，热耗散可以防御光抑制的破坏，对光合机构起自我保护作用。本试验中，高硝酸盐含量基因型品种SL-26-13的qN值最高，表明该品种PSⅡ天线色素吸收的光能以热的形式耗散掉的部分较多，对自身光合机构的保护作用较强。综合来看，低硝酸盐含量基因型品种SL-06-13有较高的Yield、ETR和qP值，以及较低qN值，表明该品种光合作用强，较强的光合作用可以为植物硝酸还原提供丰富的能量和还原力，有利于植株体内硝酸盐含量的降低。

植物硝酸盐含量由吸收、转运和同化能力共同决定，根系较强的硝酸盐吸收能力是造成体内硝酸盐的累积的一个重要原因[14]。在硝酸盐吸收过程中，根的大小和构型直接影响根系接触到生长介质中营养物质的量，庞大根系因其具有较大体积和表面积能够俘获更多养分，因而具有更高的养分利用效率。植物根系形态和大小受到外界环境和基因型的影响。在养分缺乏的条件下，植物通过提高根冠比[15]、改变根系形态[16]和提高根系氮素吸收能力[17]等方式维持正常生长。在养分正常条件下，作物不同品种间根系形态亦存在基因型差异。本试验中，高硝酸盐含量基因型的2个菠菜品种硝酸盐吸收速率远远高于低硝酸盐含量基因型，且高硝酸盐含量基因型中波菲特的吸收速率又略大于SL-26-13；低硝酸盐含量基因型的2个品种中，SL-06-13的硝酸盐吸收速率显著高于SL-34-13。硝酸盐含量高的菠菜吸收速率高，可能是吸收大量的硝酸盐后体内无法代谢而产生累积。同时，不同品种的菠菜对硝酸盐的吸收具有不同的动力学特征，其Vmax和Km值不同。在根系吸收动力学参数中，Vmax和Km这两个参数被广泛用来表征根系吸收离子的效率，揭示不同植物对营养元素吸收差异的本质原因[18]。Vmax表示吸收所能达到的最大速率，其值越大，表示吸收的内在潜力愈大；Km表示根系对所吸收离子的亲和能力，其值越小，表示亲和能力愈大。本试验中，相比于其它菠菜品种，具有较大的Vmax值和较低Km值的菠菜品种，其地上部分能够明显地累积硝酸盐。因此，为降低菠菜中硝酸盐的含量，可以通过测定根系的吸收动力学曲线，选择具有较低Vmax值和较高Km值的菠菜品种，从而为选择合适的蔬菜品种建立衡量的依据。本试验中低硝酸盐含量基因的2个品种具有较低的Vmax值和较高Km值，可以用来作为选育低硝酸含量的菠菜品种的材料。

植物根系吸收的硝酸盐除一部分在根中被还原和同化外，大部分经由木质部，通过长距离运输至地上部，进行同化和贮藏。硝酸还原酶(NR)是硝酸盐还原过程的第一个酶,也是硝酸盐同化过程的限速酶。自然界中，NR广泛存在于真菌、细菌、藻类和高等植物中，高等植物的NR主要存在于细胞质中，利用NAD(P)H为电子供体，催化硝酸盐还原为亚硝酸盐，整个反应在细胞质中进行。NR是一种底物诱导酶，硝酸盐是植物氮代谢的主要调节因子。本试验中，高硝酸盐含量基因型的NR活性远远低于低硝酸盐含量基因型，证明在2个高硝酸盐含量基因型菠菜植株体内的硝酸盐较难被还原转化，这就造成了其体内硝酸盐的大量累积。本试验结果表明，植株体内的硝酸盐含量与NR活性呈负相关关系，这与前人的结论相同。植株具有高的NR活性，可以更好地把吸收的硝酸盐代谢转化，进而降低了体内硝酸盐的累积。

目前有关菠菜硝酸盐含量的研究都是讨论菠菜在不同供氮水平下对氮素的利用效率等情况，都选用普通的菠菜品种，本研究选择硝酸盐含量有显著差异的菠菜品种为材料，在营养液栽培条件下，重点从生理方面探究不同硝酸盐含量品种之间的差异，这将对于探究不同硝酸盐含量品种的生理差异机制提供一定参考。由本试验结果表明，菠菜硝酸盐含量的基因型差异产生的原因可能是受硝酸盐吸收和转运的共同影响，这还需要进一步深入研究。

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(编辑:裴阿卫)

Physiological Differences of Spinach Cultivars with Different Nitrate Levels

ZHANG Meng1,2,YAN Jun1, ZHU Weimin2，GUO Shirong1*

(1 College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Shanghai Key Laboratory of Protected Horticultural Technology, Horticultural Research Institute, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201106, China)

The four spinach varieties with significant differences in the content of nitrate under nutrient solution culture were used as materials. The growth indexes(plant height, root length, plant width, stem length, dry weight, fresh weight and leaf area), photosynthetic pigments(chlorophyll a, B and carotenoid), photosynthetic parameters(Yield,ETR,qPand qN), nitrate uptake rate and nitrate reductase activity were determined, and the physiological differences of different genotypes were studied. The results showed that: (1)The nitrate content of spinach leaves with different genotype materials is always different, and there is no significant correlation between nitrate content and biomass. Under the same cultivation conditions, the varieties with large biomass does not mean that the nitrate content is low.(2)The spinach with high nitrate content were lower in photosynthetic pigments, photosynthesis, and nitrate reductase activity; and higher in nitrate uptake rate. The spinach with low nitrate content had higher photosynthetic pigment content, photosynthesis and nitrate reductase activity; and nitrate uptake rate were lower. (3)Among them, the comprehensive evaluation of the low nitrate content genotype SL-06-13 was the best, which could be used as the material for the selective breeding of spinach cultivars with low nitrate content. In conclusion, the difference of nitrate content in different spinach genotypes is probably due to the effect of nitrate uptake and transport.

spinach; nitrate content; genotype difference; physiological mechanism

1000-4025(2016)12-2469-08

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.12.2469

2016-07-05;修改稿收到日期:2016-12-07

现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-25-C-03)；上海市科技人才计划(14YF1413100,14XD1425100)

张 萌(1990-)，女，硕士，主要从事设施蔬菜栽培生理研究。E-mail：zmeng1106@ 163. com

*通信作者:郭世荣，教授，博士生导师，主要从事蔬菜生理和设施园艺研究。E-mail：srguo@ njau. edu. cn

Q945.18

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