甘肃省玉米区域试验品系产量稳定性及试点代表性分析

姚海梅，王芳，方永丰，慕平，王威，李永生，王汉宁

(甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070)



甘肃省玉米区域试验品系产量稳定性及试点代表性分析

姚海梅，王芳，方永丰，慕平，王威，李永生，王汉宁

(甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070)

【目的】 为了准确评价玉米品系的高产、稳产及适应性.【方法】 采用 GGE双标图法对2011-2012年甘肃省玉米区域试验的12个玉米品系在12个试点的产量试验数据进行分析.【结果】 12个玉米品系中，‘玉源209’和‘2070’品系的高产性及稳产性最好，且平均产量表现均接近理想品种，而‘沈单16’的高产性、稳产性及平均产量表现最差；12个玉米试点中，临洮试点的鉴别力和代表性优于其它试点，而清水和临夏2个试点的鉴别力和代表性最差.【结论】 ‘品系2070’‘玉源209’以及临洮试点可以作为甘肃省玉米区域试验的参考，并且GGE双标图法可以客观评价玉米参试品系的高产性、稳产性以及试点区域的鉴别力、代表性，从而提高区域试验的准确性，为甘肃玉米品种鉴定与推广提供了理论依据.

玉米；GGE双标图；区域试验；产量稳定性

品种区域化试验是作物品种审定、繁育推广的重要环节，而品种的稳定性和适应性又是评价品种推广价值的重要参考指标之一.作物品种区域试验旨在鉴定参试品种的丰产性、稳产性及区域适应性，是用算术平均法来估算品种的产量水平，通常采用多年多点试验资料进行联合方差分析，估计试验的合并误差，并进行品种间差异显著性比较[1].但参试品种因基因型与环境互作，表现出不同年份、不同试验地点的产量并不一致，甚至相差悬殊.为此，研究者相继提出了多种统计和图解方法分析作物品种产量的丰产性和稳定性，如联合回归图、AMMI(加性主效互作可乘模型)组图和GGE双标图分析系统.联合回归图分析方法仅能解释部分交互作用的变异[2]，AMMI模型在基因型与环境互作效应分析上具有一定的优越性[3]，已经在小麦[4]、水稻[5]、玉米[6]、油菜[7]等多种作物上广泛应用.GGE双标图法同时考虑了基因型和基因型与环境互作，逐渐被应用于多年多点的区域试验，采用环境中心化后的数据进行分析，包含与品种评价有关的 G(品种效应)和 GE(品种-环境互作效应)，并以图解的方式有效地反映出品种在何种环境下表现最好，是分析多点试验资料的理想工具[8].张勇等[9]用GGE双标图分析小麦的淀粉峰值粘度；尚毅等[10]采用GGE双标图对南方冬大麦区域试验进行分析；周志淑等[11]用GGE双标图对油菜双列杂交试验结果进行分析，结果均表明GGE双标图法有利于鉴别高产、稳产品种，是一种分析基因环境互作的有效方法.于大江等[12]人通过AEZ模型分析了玉米生产潜力，然而GGE双标图法在玉米育种及品种选育中的应用国内鲜见报道.

玉米是我国第一大粮食作物，是重要的粮食、饲料、经济及生物能源作物，随着对玉米作为食物、饲料和生物燃料的需求不断增加，提高玉米质量和产量变得越来越重要.玉米产量的高低直接影响国家的粮食安全，因此研究玉米的高产、稳产及适应性对选育玉米品种、保障玉米高产优质具有重要的理论意义及实际价值.本文采用GGE双标图法对2011-2012年甘肃省玉米品种区域试验数据进行分析，对新育成玉米品系在甘肃不同生态型地区的抗逆性及丰产性进行鉴定和评价，以期以期对参试品种的稳产性、参试地点对品种的鉴别力给出合理评价，为甘肃玉米新品种的审定、确定适宜的良种推广区域及合理引种提供可靠依据.

1 材料与方法

1.1 参试材料与地点

试验材料为2011-2012年参加甘肃省玉米区域试验的玉米品种(系)，分别为‘2070’‘32D22’‘BF2102’‘dx-2’‘NF09’‘敦玉2512’‘方玉30’‘金正910’‘宁玉524’‘兴达91418’‘玉源209’，以‘沈单16号’为对照品种(CK，表1).甘肃省玉米区域试验共设12个试验点，如表2所示，分别为酒泉、张掖、武威、临夏、临洮、清水、平凉、白银、榆中、秦安、灵台、镇原.

表1 区域试验品种基本情况Tab.1 The basic information of cultivars

1.2 试验设计

为了更好地反映玉米的产量稳定性和试点鉴别力；避免系统误差、降低试验误差及人为因素干扰，玉米新杂交种区域试验采用滚动方式进行，每年淘汰表现差的和生育期比‘沈单16’晚3 d以上的杂交种，再从预备试验中选拔表现好的杂交种递补进入区试.试验采用随机区组设计，品种、试点及各点环境情况详见表2-3.每个品种(系)在每个试验点随机种植3次重复，5行区，行长7～10 m，行距0.6 m，每穴2-3粒，种植密度同当地大田(当地玉米大田覆膜者，试验可覆膜).每个重复内部的小区之间不留走道，4周及3个重复间的走道宽设计为0.5 m，试验地4周设有保护行.局部控制保证组(区组)内无差异，组(区组)间可能有较大差异，即种植，灌溉，施肥等各条件相同.收获时取每小区中间3行，两头除去2株，按实收面积计产，计产时水分标准为14%.

表2 区域试验地点基本情况Tab.2 The basic information of testing sites

表3 2011-2012年区试试验品种平均产量Tab.3 The average of yield of potato grown in regional trials during 2011-2012 (kg·667 m-2)

1.3 数据处理

方差分析(analysis of variance ANOVA)用来检测品种间、环境之间以及品种与环境间的差异.在检测到显著性差异后(P<0.05)，使用GGE-Biplot软件[13]对数据进行分析并根据以下原则作图：品种与环境之间的关系；品种适应性分析，即那些品种适合于哪些地区；根据平均产量以及稳定性，对品种进行排序；试点的鉴别力与代表性分析；理想品种与理想试点的选择与比较分析.GGE-Biplot双标图数学与统计学原理参照文献[14-15].

2 结果与分析

2.1 基于GGE双标图分析玉米参试品种(系)与试点之间的相关性

根据GGE双标图‘余弦-相关系数等值原理’，任何两环境向量间夹角之余弦近似等于该环境间在遗传相关系数.品种向量的长度反映该品种对环境的反应能力，同时品种向量与环境向量间夹角也能反映品种与环境间的关系.根据图1中环境向量夹角可以将试点大致分为3个区域：E10(秦安)为一生态区；E3(武威)、E5(临洮)、E11(灵台)、E6(清水)、E4(临夏)、E7(平凉)和E1(酒泉)为一生态区；E8(白银)、E9(榆中)、E2(张掖)、和E12(镇原)为一生态区.当一品种向量与某一环境向量间夹角小于90°时，说明该品种在这一环境的表现优于平均值；反之则低于平均值；而夹角接近90°则接近平均值.因此从图1中可看出，除G10(‘沈单16号’)外，其余品种向量均与某一环境向量的夹角小于90°，说明品种G10(‘沈单16号’)的产量表现在所有试点的表现均低于平均值，不适合作进一步评价.而其余品种对不同环境的关系则需要进一步分析.

原点与品种代码间的直线称为“品种向量”；原点与环境代码间的直线称为“环境向量”.图1 基于GGE双标图的品种与试点的相关性Fig.1 Relevance of cultivars and test sites based on GGE-biplot analysis

2.2 基于GGE双标图分析玉米参试品种(系)的生态适应性

图2将同一方向上距离原点最远的品种连接起来形成一个多边形，其余品种均位于多边形内部，这些垂线将整个双标图分成6个区，由此将试验点分成不同的组.位于多边形顶点的品种有可能是某一环境表现最好的品种，也可能是最差的品种.位于多边形内部的、靠近原点的品种是接近平均产量且对环境变化不敏感的品种.原点发出的垂线又称为两个品种的平等线(equality line)，可以用来区分两个品种在不同环境的表现.如图2所示，G3(‘BF2102’)、G4(‘dx-2’)和G10(‘沈单16号’)所处的区域内均没有落下试点，说明G3(‘BF2102’)、G4(‘dx-2’)和G10(‘沈单16号’)的产量在所有试点表现不好.所有试点在每个生态区表现分别为：G8(‘金正910’)在E10(秦安)最好；G12(‘玉源209’)在E3(武威)、E5(临洮)、E11(灵台)、E12(镇原)、E2(张掖)、E8(白银)和E9(榆中)中最好；G6(‘敦玉2512’)则在E1(酒泉)、E6(清水)、E4(临夏)、和E7(平凉)中表现最好，而G2(‘32D22’)、G5(‘NF09’)和G7(‘方玉30’)几乎位于G6(‘敦玉2512’)与G12(‘玉源209’)的平等线上，说明这3个品种在除E10(秦安)外的所有试点的表现比较接近.图2结果一方面对品种的适应性进行了直观的展示，同时又对试点进行更为准确的分类，更为直观而且有代表性.

原点发出的射线是对多边形各边的垂线.图2 基于GGE-biplot双标图分析玉米参试品种的适应性Fig.2 Adaptability of maize cultivars based on GGE-biplot analysis

2.3 基于GGE双标图分析玉米参试品种(系)的产量和及其稳定性

利用GGE双标图对12个品种的产量进行排序，并分析品种产量的稳定性.品种在AEA轴上的投影越靠近箭头所指方向平均表现就越好，在AEO轴上的箭头越偏离平均环境轴表示品种越不稳定.如图3所示，在AEO轴右边的品种产量大于平均值，而在AEO轴左边的品种小于平均值.品种产量平均表现的排序为G12(‘玉源209’)>G1(‘2070’)>G2(‘32D22’)>G7(‘方玉30’)>G5(‘NF09’)>G6(‘敦玉2512’)>G9(‘宁玉524’)>平均>G8(‘金正910’)>G4(‘dx-2’)>G1(‘兴达91418’)>G3(‘BF2102’)> G10(‘沈单16号’)，说明G12(‘玉源209’)丰产性最好.而且在大于平均值的品种中，除G6(‘敦玉2512’)外，其他品种的稳定性都较好，其中G1(‘2070’)接近环境平均值且其稳定性最好，说明G1(‘2070’)在2011-2012年甘肃省玉米区试中产量及稳定性表现最好，可以在将来的试验中对其进行进一步评价.而G8(‘金正910’)的平均产量虽然接近平均值，但是其与AEA轴的距离最长，说明只适合于在E10(秦安)获得高产，而不适合于在其他试点.

红色箭头直线：平均环境坐标的横轴(average environment coordination abscissa,AEA)，箭头所指方向是品种产量平均表现的最佳方向；双箭头的直线：平均环境坐标的纵轴(average environment coordination ordinate,AEO)，箭头所指方向为产量的不稳定性；红色圆圈：平均环境值.图3 GGE双标图分析玉米品种的丰产性与稳定性Fig.3 Mean yield performance and stability of maize cultivars based on GGE-biplot analysis

2.4 基于GGE双标图分析各试验点的代表性与区分力

环境向量的向量长度反应的是不同处理对基因表达量的鉴别能力，向量间的夹角小于 90°表示正相关，表明品种在不同环境中表现相似；大于 90°表示负相关，表明不同环境对品种产量有不同影响；接近90°表示无相关.向量与平均环境轴之间的夹角则反映了各环境的代表性，夹角越小说明代表性越强[15].图4中可以看出，试点E7(平凉)的向量长度最长，因此其对品种的鉴别力最大.试点E6(清水)的最短，E6(清水)、E4(临夏)和E7(平凉)的向量重叠，说明E6(清水)和E4(临夏)试点鉴别力较差而且其代表性与E7(平凉)近似，所以在今后的区试试验中可以将其剔除而且不会影响区试结果.在12个试点中，除了试点E10(秦安)，其他所有试点与平均环境的夹角都明显的小于90°，所有地点间都存在正相关，说明GE效应相对较小，所选试点的代表性较好，代表性强弱顺序为E3(武威)>E5(临洮)>E11(灵台)=E12(镇原)>E2(张掖)>E9(榆中)>E8(白银)=E4(临夏)=E6(清水)=E7(平凉)>E1(酒泉)>E10(秦安).E3(武威)平均环境的夹角最小、向量较短，表明该试点具有很强的代表性但鉴别力较差.E7(平凉)鉴别力较强但是代表性较差，说明其可以用来筛选一些具有特异适应性的品种但不适合于评鉴适应性较好的品种.图4也显示不同生态区域的少数环境之间存在微弱负相关，除向量完全重叠的E6(清水)、E4(临夏)和E7(平凉)外， E8(白银)与E9(榆中)、E2(张掖)与E12(镇原)之间还存在紧密正相关，这就意味着有一些试验点可能是重复设置的，因此可以在今后的区试时考虑对试点进行精简以节约成本同时不影响区试结果.

原点与环境代码间的直线称为环境向量；圆圈代表平均环境；带箭头的直线称为平均环境轴(average environment axis,AEA).图4 GGE双标图分析试点的鉴别力与代表性Fig.4 Discriminating ability and representativeness of test sites based on GGE-biplot analysis

2.5 基于GGE双标图分析参试品种与试验环境的选优

一般来说，理想品种应该同时具备在不同环境的高产与稳定性，而理想环境则是区别力最强同时又具有最好代表性的环境.理想品种(或环境)为最高产品种(最大鉴别力环境)在平均环境轴上的长度(同心圆圆心).以理想品种(或环境)为圆心做多层同心圆，根据与理想品种(或环境)的接近程度，可直观地对品种(或环境)优劣进行排序.越靠近同心圆中心，则表示该品种(或环境)越理想，反之亦然.在图5中可以看到，品种G1(‘2070’)，G12(‘玉源209’)接近同心圆，为本次区试试验的高产稳产品种(系)，G10(‘沈单16号’)离同心圆最远，说明其丰产性最差.对环境而言，E3(武威)，E5(临洮)、E12(镇原)和E11(灵台)离同心圆最近，说明这3个区域利于对品种评价，E1(酒泉)，E10(秦安)离同心圆较远，说明这些试验点对品种的整体评鉴能力较差.

图5 理想品种(A)与理想试点(B)的比较分析Fig.5 Comparisons of tested cultivars with the ideal cultivar(A) and of tested environments with the ideal environment (B)based on GGE-biplot analysis

3 讨论与结论

区域试验是作物品种审定与推广的依据，由于区域试验属于多年多点试验，影响因素众多，试验统计比较繁琐.与常规的统计方法相比，GGE双标图可提供的信息更多，不但可以清晰地分析因素之间的关系，而且可以把各因素间复杂的互作模式直观地表现出来.GGE双标图上可以显示基因与环境互作效应的比例，可以评价参试地点的代表性和鉴别力，还可以划分区域，直接显示一些品种的特殊适应性.在农业方面，双标图主要用于品种-环境[15]、QTL效应-环境[16]、品种-性状[17]、双列杂交[18]等双向表的分析与展示.

稳产性与适应性是决定作物品种推广应用价值的重要指标，除了考察品种的稳产性外，地点鉴别力也是育种工作者比较关心的问题[19].本研究以甘肃省玉米区域试验的产量为例，用GGE双标图分析法对甘肃省2011-2012年玉米区试产量数据进行分析，共涉及到12个品种和12个试点.由试验中的产量结果可知，第一主成分(PC1)可以解释36.9%，第二主成分(PC2)可以解释25.3%的总变异，GGE双标图可以解释G与GE互作效应的62.2%.这一结果说明两个主成分足以用来分析并展示数据的分布与趋势，但是可能需要更多的主成分来更近似的解释数据[14].从参试品种的平均产量表现可以将试点划分为3个主要的生态区域(图2)，适合于每个区域的最佳品种分别为G8(‘金正910’)、G12(‘玉源209’)和G6(‘敦玉2512’).而对试点的进一步分析发现有些试点不仅对品种的鉴别力较差而且其代表性与其他试点重叠，例如E6(清水)、E4(临夏)和E7(平凉).此外还有些试点的相关系数非常高，因此在今后的区试点的选择上，可以考虑将试点E4(临夏)、E6(清水)、E8(白银)和E2(张掖)去除而不会影响区试结果.试点E7(平凉)和E10(秦安)可以分别用来筛选具有特异适应性的品种，而不适合筛选具有普遍适应性的品种.通过综合考虑鉴别力和代表性，试点E5(临洮)优于其他试点.从品种的角度来说，G12(‘玉源209’)最高产，G1(‘2070’)的平均产量虽然低于G12(‘玉源209’)，但是其稳定性较好，而且G1(‘2070’)和G12(‘玉源209’)的平均产量表现均接近理想品种，因此适合于在甘肃的大部分区域推广种植并获得高产.本研究结果进一步说明用双标图法可以简便有效地显示玉米品种的稳产性和试点的鉴别力，有利于筛选出鉴别力好的试验点，提高区域试验的准确性和效率.在本试验进行过程中，环境气候的因素及其他人为的因素(田间管理、数据统计等)都有可能造成试验点鉴别力低，因此为了准确的选择甘肃省玉米区试的试点，更好地指导玉米育种与生产，还需要对试验点有长时间的资料积累与研究.

本试验利用双标图对2011-2012年甘肃省区域试验数据进行分析，发现G12(玉源209)和G1(2070)为高产、稳产性较好的品系，E5(临洮)、E3(武威)、E11(灵台)和E12(镇原)为代表性较好的试点，E10(秦安)和E7(平凉)为筛选区域特异性的试点，而E6(清水)和E4(临夏)2个试点可以在今后的区试实验中排除.

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(责任编辑 李辛)

Yield stability and testing-site representativeness in regional test for maize lines in Gansu Province

YAO Hai-mei,WANG Fang,FANG Yong-feng,MU Ping,WANG Wei,LI Yong-sheng,WANG Han-ning

(Gansu Provincial Key Lab of Aridland Crop Science，College of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

【Objective】 In order to accurately evaluate the high-yield,yield stability and adaptability of maize cultivated variety.【Method】 GGE-biplot method was used to analyze the yield data from the regional test for 12 maize lines in 12 sites from 2011 to 2012.【Result】 The results showed that the variety 2070 and Yuyuan 209 had higher yield and better yield stability than other lines and Shendan 16 was the worst in high yield,yield stability and average yield.Lintao pilot had better discrimination and representativeness than other sites,whereas Qingshui and Linxia were the worst.【Conclusion】 Yuyuan 209,2070 and Lintao could be used as a reference of maize regional test in Gansu,and GGE-biplot method was objective to evaluate high-yield,yield stability of lines and pilot discrimination and representativeness,to improve the accuracy and efficiency of regional test and provide theoretical basis for the identification and promotion of maize cultivars.

maize；GGE biplot；regional test；yield stability

姚海梅(1989-)，女，硕士研究生，主要从事玉米抗逆生理及分子生物学研究.E-mail:yhm@st.gsau.edu.cn

王汉宁，男，教授，博士研究生导师，主要从事玉米遗传育种研究.E-mail:wanghn@gsau.edu.cn

国家“973”计划前期研究专项(2012CB722902)；甘肃农业大学盛彤笙科技创新基金项目(GSAU-STS-1229).

2015-10-28；

2016-03-04

S 513

A

1003-4315(2016)06-0017-07