动作理解的神经机制：基于层次模型的视角

赵　峰　彭苏浩　冷　玥

（东南大学学习科学研究中心、儿童发展与学习科学教育部重点实验室、儿童发展与教育研究所，南京210096）

动作理解的神经机制：基于层次模型的视角

赵峰彭苏浩冷玥

（东南大学学习科学研究中心、儿童发展与学习科学教育部重点实验室、儿童发展与教育研究所，南京210096）

对他人动作的理解是一种重要的社会认知和社交能力。层次模型将动作理解从低到高分为视觉运动、动作方式、动作目标和动作意图四个层次。健康人群与失用症病人的认知研究揭示了动作理解各层次的行为表现；脑成像研究发现了动作理解各层次可能涉及的功能脑区，额—顶镜像神经系统主要服务于目标、方式层次，而心智化系统更多服务于意图层次，二者相互协作但加工方式存在差异。未来还需要对顶区在各层次中的功能加以区分，对动作理解的时间机制进行深入研究。

动作理解；动作意图；层次模型；神经机制；镜像神经元

1　引言

动作（action）是指主体（agent）执行的指向其目标状态的行为，即使目标状态在某些情况下没有实现［1］。执行动作的主体可以是人类，也可以是非人类，如动物或机器。动作作为一个普遍概念，对它的研究涉及多种学科，其成果也应用到多个领域，如智能监控、人机交互、虚拟现实等。不同学科领域从不同角度对动作进行分析，促成了动作研究的多学科交叉的发展趋势。动作领域有着不同的研究方向，比如，有的研究动作执行功能，有的研究动作模仿机制，还有的研究动作的识别，这些方向虽各有差异，但都回避不了一个概念，即动作理解（action understanding）。动作理解是指基于意图关系的对他人动作的知觉，其核心是理解动作的目标指向和意图动机［1，2］。然而在实际生活中，个体往往对他人动作并不能达到目标、意图的完整理解，一般只停留于对动作现象的观察识别，即使个体声称对动作完成了理解，却有可能是误解。因此，“动作理解的神经机制是什么”成为了动作研究中的核心命题。

随着认知神经科学的发展，关于动作理解的神经机制我们已有了一定的了解。而在该领域，有两个问题一直是理论研究和实验研究的焦点，一是“如何才算达到动作理解，即动作理解是否也具有不同的层次？”二是“外在有意图的行为”和“与其相应的内在表征”之间存在怎样的联系？这些问题的解答也成为了研究动作理解神经机制的关键所在。

在本文中，我们将从层次模型的视角对动作理解脑机制研究进行梳理。近十年，不同学者从不同角度提出了不同的层次模型，如Grafton等人根据动作的不同表现特征将及物动作理解分成三个层次：一是运动学层次（kinematics level），指动作速度、动作轨迹以及采取的动作方式；二是目标—对象层次（goal－object level），指目标物所决定的动作功能和即时目的；三是动作结果层次（outcome level），指动作所造成的空间上的变化，例如，物体被移动了，空间中的布局因动作形成了多大程度的改变等［3］。该层次模型虽然已经获得了相关的实验证明，但由于各层次在脑机制上没有明晰的脑区对应，导致该模型不能很好地与脑成像研究进行对比验证；另外，由于它主要关注的是及物动作，因此在适用范围上也有所限制。

因此，我们将依据Kilner等人提出的动作四层次论的观点对动作理解的神经机制进行阐述。Kilner认为，动作可以在四个层次上进行描述，因此动作理解也相应被分成四个层次，分别为：（1）视觉运动层次 （visual kinematic level），即动作的轨迹和动作的速度；（2）动作方式层次（motor act level），即动作过程中肌肉活动的整体模式；（3）动作目标层次（action goal level），即动作每个阶段的即时目标，如抓取杯子；（4）动作意图层次 （action intention level），即执行整个行为动作的意图、原因，如抓取杯子为了喝水或者为了清洗。各层次之间并不相互独立，而是一个有机系统。运动学层次从属于动作方式层次，动作方式层次从属于目标层次，目标层次又从属于意图层次；层次越高，对动作的描述也将越抽象［4，5］。

2　动作理解层次模型的行为学证据

Bekkering等人以幼儿为研究对象，发现他们在模仿抓耳朵的动作时 （如用右手抓右侧耳朵或左手抓右侧耳朵），会对抓某侧耳朵进行模仿，而忽视具体用哪侧手达到目的。说明个体会直接对动作目标进行模仿，而忽视达到目标的具体动作方式，即在动作理解加工中，动作目标与动作方式存在着分离，并且前者处于更高层次，更具一般性［6］。

除了动作方式与动作目标之间的层次分离，在行为研究中，也发现动作的视觉运动层次和动作方式、目标层次存在着分离。Gentilucci等人通过让被试伸手抓取一个物体A放于另一物体B上，发现其初始阶段动作（如伸手、抓取）的速度、轨迹等运动学参数会随B物体的位置变化而变化。这表明动作的视觉运动层次受动作目标制约，并在动作目标主导下，即时调整并形成新的运动轨迹，从而形成新的动作方式［7］。

在失用症病人的临床表现中，也存在着动作理解层次模型的相关行为证据。失用症的概念最早由Steinthal在1871年提出，由Liepmann在1900年首先对其进行了系统性的描述。经过Roy和Geschwind等的大量研究和不断完善，目前较为全面的定义是，失用症指在具有健全的肌力和完整的神经支配的情况下，肌体不能顺利完成有目的的动作，丧失已获得的、熟练的正常运动。这种丧失不能用肌力减退、肌张力异常等解释，是皮层的高级运动损害，而不是初级水平的运动控制损害［8-10］。

根据脑区损伤位置不同，失用症可分为以下几种：第一种是观念运动性失用 （ideomotor apraxia，IMA），其行为表现是“知道要做什么但不知道怎么做”，即动作执行功能受损，对应了动作方式层次存在障碍，损伤的脑区有顶下小叶（IPL）和连接额顶叶联合区的白质纤维束；第二种是概念性失用 （conceptual apraxia，CA），其行为表现是“知道如何做但不知道要做什么”，即动作执行功能没有受损，但在高层次的动作目标、动作意图理解上存在障碍，不能计划动作，损伤的脑区主要是左顶—枕和顶—颞区，也涉及左额叶、额—颞及颞叶等区域；第三种是观念性失用 （ideational apraxia，IA），其行为表现是“不能组织每个步骤成为系列动作，或出现次序错误”，即局部性的动作执行没有受损，但在连贯长程的动作上会有障碍，损伤的脑区主要是前额皮层（prefrontal cortex），对应了高级的动作意图层次的损伤［9，11］。

通过上述健康被试和失用症病人的行为研究，可以发现，动作在行为表现上存在层次化，并且这种层次化与脑功能区存在着一定的对应关系。

3　动作理解层次模型的神经机制

不同层次的动作理解有着不同的加工对象，对应了不同的脑功能区，这与脑的模块化相一致。同时，不同层次之间又存在着联系，因而，不同脑功能区也会交互协作，这遵循了系统论的原则。

3.1视觉运动层次

视觉运动层次位于动作理解的最底层，主要加工动作的轨迹、运动速度等运动学信息，对应脑功能区主要有外纹状皮层（extrastriate cortex）、后颞下沟（posterior inferior temporal sulcus，pITS）、颞上沟（superior temporal sulcus，STS）等，它们对视觉运动信号进行识别处理，负责对动作进行初始解码。其中STS区和外纹状皮层中的MT+区是被研究较多的脑区。MT+区对运动敏感，并且与刺激的类型无关，它不同于不仅对运动敏感还对高对比度的静态刺激敏感的V1区，也不同于额—顶皮层中负责运动加工的区域。STS区只对生物运动敏感，且对灵活流畅的生物体运动更为敏感［12］。

Thompson等人通过呈现完整和残缺的身体形象，让被试对这两种身体的运动进行识别，发现被试成功识别不完整身体运动的能力与STS区激活水平有显著相关，研究推断STS利用了基于构造（configuration-based）的身体模型对生物体运动进行加工［13］。Lewis等人和Nath等通过各自的研究将有关STS的功能又推进了一步。Lewis等人通过让被试聆听各种动作的声音，发现相比于聆听无生命物体动作的声音，在聆听人类动作的声音时，STS区域有更大的激活［14］。而Nath通过对被试在听词、看词过程中听觉信息和视觉信息的控制，发现STS和听觉皮层以及视觉皮层都存在着密切的功能联结［15］。上述研究证明了STS具有对来自生物体的多通道信息进行整合的功能。但由于它与MT+等区域有着对视觉运动特征进行提取加工，并将信息输入到顶叶运动区域进行再加工的共同点，因此我们认为STS区域仍属于基础的视觉运动层次。在动作理解层次模型中，STS扮演了对动作的视觉、运动以及其他感知信息进行整合的角色，为后续其他更高层次的动作加工提供信息。

结合以上的研究，我们认为，在大脑中存在以MT+、STS为代表的特定脑区，会追踪动作的运动学特征，对视觉运动信息进行初步识别，并对各感觉通道的信息进行整合，成为更高层次动作理解的基础。

3.2动作方式层次

动作方式层次不同于运动学层次，它的加工对象是动作的肌肉运动整体形式，即“如何进行动作操作”，一般也称之为“how”层次。例如拿起杯子，我们可以用三个手指捏住杯柄（precision grip），也可以张开手掌握住杯子（whole-hand prehension），同一动作目标可以有不同动作方式，不同的动作方式也产生了不同的运动学参数。

Jeannerod等认为在脑中存在一种视觉运动转换（visuomotor transformation）机制，它将目标物体的视觉特征信息（如尺寸和形状）转换成需要采取的动作方式（捏或握），该机制的功能脑区主要分布于与视觉系统相邻的运动区域，也包括额叶和顶叶的某些区域［16］。例如，Murata等人观测到恒河猴F5区（ventral premotor area）所激活的镜像神经元会随手部动作不同而异，即观看不同的捏、握等手部动作（precisiongrip，fingerprehension，whole-hand prehension）会激活不同抓握神经元。脑损伤研究也发现，顶下小叶（inferior parietal lobule，IPL）区域损伤的恒河猴不能做出恰当的动作方式［17，18］。但是，值得注意的是，F5区和顶叶在视觉运动转换中的作用也是有差别的，顶叶倾向对完整的动作过程进行加工，即从动作开始激活，并一直持续到整个动作结束，而F5区则负责对动作的细节和片段进行编码［19，20］。

对健康人群的脑成像研究也发现了加工动作方式的脑功能区。Trevor等通过动作的执行—观看（execute-observe）、重复抑制（repetition suppression，RS）范式，让被试在执行一个手部非及物动作（如手紧握做锤钉子状的动作）以后，再观看两种动作，其中一种与所执行的动作相同 （手紧握做锤钉子状的动作），另一种与所执行的动作不同（手张开做拍球状的动作），结果发现在观看相同动作时，左侧顶下小叶（left inferior parietal lobule，left IPL）出现了重复抑制效应，表明左侧顶下小叶对动作方式进行了编码［21］。Kilner等采用相似的实验范式，但是将手部非及物动作替换成手部及物动作，进行了脑成像研究，结果发现在额下回 （inferior frontal gyrus，IFG）区域出现了对动作方式的重复抑制效应，由此表明IFG区也参与了动作方式的编码［22］。

对于上述两项研究所发现的参与动作方式编码的脑区不一致，究其原因，可能是因为采用了不同的实验材料，Trevor等采用的是非及物动作实验刺激，而Kilner等采用的是及物动作实验刺激。鉴于动作方式层次更多是对动作本身的加工，因此根据Trevor等对非及物动作的研究，我们推断加工动作方式的脑功能区主要位于顶区。

相关的脑损伤病人研究也更进一步证明了顶叶皮层在动作方式加工中的作用。Solène等以脑损伤病人为被试，通过呈现用抹布擦玻璃的动作，设计了两种任务：识别动作方式（绕圈擦和直线擦）和识别动作结果（玻璃变干净和玻璃变脏），将脑成像结果与识别动作的表现进行相关分析。结果发现，动作方式识别的缺陷与左侧顶下小叶损伤有关；而动作结果识别的缺陷则与广泛的脑区损伤有关。由此证明了顶叶皮层，尤其顶下小叶等关键脑区与动作“how”层次加工存在密切关联［23］。

关于IFG在动作方式加工中的作用仍然存在争议。David和Kilner等认为IFG的前部（BA45，BA47）和后部（BA44）对动作的表征存在分工，前部负责加工动作的抽象、复杂层次，而后部负责加工动作的具体、直观层次。因此现在的观点是IFG后部参与了动作方式层次的加工［5，24］。

由上述研究可知，动作方式层次的功能脑区主要位于顶叶，如顶下小叶以及额叶中具有镜像性质的一部分脑区，如前运动皮层（premotor cortex）、IFG后部，它们主要承担着对动作整体形式的识别，构成了联系视觉运动层次和动作目标层次的桥梁。

3.3动作目标层次

动作方式的加工并不足以达到真正的动作理解，动作还需要后续的加工，这就是所谓的目标层次。

自从1995年意大利科学家在恒河猴的腹侧前运动皮层的F5区和顶下小叶的PF／PFG区以及后来的研究在人类中央前回的下部（inferior section of the precentral gyrus）、额下回的后部、顶下小叶以及颞上沟等脑区发现一种在观察动作和执行动作时都会激活的特殊神经元——镜像神经元之后［25，26］，以Rizzolatti和Sinigaglia为代表的一些学者就提出，个体在观看动作时，会激活额—顶区域中对应动作方式的镜像神经元，并通过“镜像直接匹配”机制对动作目标直接编码，从而达到直接理解。该镜像直接匹配机制具有快速、不调用注意资源等特点，镜像神经元也因此被赋予了理解动作目标的功能［20，27］。

Umiltà等通过遮挡后半部分动作，对伸手抓取（reach－to－grasp）实验范式进行修改，发现恒河猴的腹侧前运动区中的镜像神经元在遮挡条件下仍然会对后半部分动作产生激活，仿若看到后半部分正在发生。该实验表明，在动作序列不完整的情境下，镜像神经元仍然会对未呈现的动作进行表征，并与记忆库中的动作模式进行直接匹配，进而对动作目标完成理解［28］。

Kohler等通过跨通道的研究进一步证明了镜像神经元在动作目标理解中的作用，研究者让恒河猴执行动作的同时听到一个声音，然后让其分别完成三种任务：执行动作、观察该动作和听到那个声音。对大脑中神经元激活状态进行分析后，发现原先对特定动作激活的镜像神经元在听到与动作相关的声音刺激时也会激活，该实验表明镜像神经元具有编码抽象语义的功能，并推测正是镜像神经元的这种抽象表征能力使其达成了对动作目标的理解［29］。

以“镜像直接匹配”机制为核心的理论认为，镜像神经元将动作方式与抽象表征进行一对一的匹配。然而在实际生活中，存在很多一种动作方式对应多种动作目标的场景，例如Leonardo等以恒河猴为研究对象，比较其在观看两种动作序列下镜像神经元的激活状态：伸手、抓取物体、放入口中，和伸手、抓取物体、放入容器中。这两种动作序列在前半程相同，只是在末尾的动作目标出现差异，即一个是放入口中、一个是放入容器中。通过单细胞记录技术，发现在恒河猴的顶下小叶中的某些镜像神经元，在两种动作共同的前半程就已做出不同的反应，该结果表明恒河猴在动作目标尚未呈现时，就已经根据同一动作方式（motor act）对应不同的动作结果（outcome）做出判断。如果根据“镜像直接匹配”机制，同一个动作方式应该匹配同一目标，与此对应的镜像神经元应该对此动作方式有相同的激活，而实际上，这些镜像神经元却根据动作目标的不同而产生了不同的激活［30］，这是“镜像直接匹配”机制所不能解释的。

Kilner和Leonardo据此提出了基于“动作链 （action chain）”的预测编码理论，以替代镜像神经的“直接匹配”理论［4，5］。该理论认为初始的动作方式激活了执行此动作方式所需的其他相关动作方式的神经元，从而诱发了此动作方式所属的整个动作链，观察者会基于动作链的激活读出动作方式所属的动作目标。由于在日常动作中，同一个动作方式往往会隶属于不同的动作链，这就会涉及到动作链的选择。该理论还进一步提出了制约动作链选择的两个因素——动作背景和前期经验［30－32］。

Chersi等对动作目标理解的机制进行了更加深入的讨论并且支持动作链理论。他们认为“动作链”的选择机制主要由前额皮层 （prefrontal cortex，PFC）来完成，顶下小叶在接受前额皮层的信息后，控制前运动皮层（premotor cortex）和初级运动皮层（primary motor cortex）以提取出恰当的动作方式，而其中有关物体的语义信息和生物运动的信息则是由视觉区域、颞下叶和颞上沟等脑区提供，上述所有的视觉和运动信息在顶下小叶进行整合。如果是不熟悉的场景，将由前额区域做出预测，决定动作链的选择，而如果是熟悉或有前期经验的场景，动作链的选择和激活将会更加快速，且不需要额外的认知资源整合［33］。

相比于镜像直接匹配机制，动作链加工机制有着适用范围广、解释力高等优点，但是因为动作链指向性明确，所加工的对象也只是即时动作目标，如若涉及动作背后的动机、动作者的计划等高级认知层面，额—顶动作链加工机制将是远远不够的，而此时，更多脑功能区的协同合作将必不可少。

3.4动作意图层次

当我们对动作进行理解时，虽然动作即时目标相同，但动作者背后的动机、意图可能千差万别，如何确定其动作动机、信念和意图，就需要在理解动作目标的基础上，综合情景、经验等各方面信息进行推理，也将会涉及更高层次的认知功能。因而，在调用额—顶动作观察网络 （action－observation network，AON）以外，还将调用高级的认知推理等脑区，如心智化系统（mentalizing system，MS）。

在动作意图理解的神经机制研究中，目前主要使用两种研究范式：一种是通过指导语的设置来对动作理解的不同层次进行分离；另一种则是通过对符合经验规范动作（即正常动作）和不符合经验规范动作（即反常动作）的对比，检测观看者在观看这两类动作时的脑区差异，这种研究范式依据的假设是：若两种动作类型在脑区形成了差异，那么不符合经验规范动作所激活的差异脑区就是动作意图理解的脑功能区。

Spunt等利用第一种研究范式让被试执行两种任务：一种是想象动作如何被操作（how任务）；另一种是想象动作执行者执行动作的一种可能意图（why任务）。结果发现两种任务激活了不同的功能脑区：在how任务下，激活了前运动区和高级视觉区；在why任务下，激活了右侧颞顶联合区（temporoparietal junction，TPJ）、后颞上沟（pSTS）、背内侧前额叶皮层（dorsomedial PFC），以及楔前叶（precuneus）等区域［34］。实验结果说明，在对动作意图进行推断时，只有运动观察脑区（额—顶网络）的参与是不够的，还需要更为广泛的脑区的参与。现在，普遍的观点是动作意图理解存在两个协同工作的系统：一是以前运动区、顶下小叶、额下回后部以及颞上沟一部分区域为代表的额—顶镜像神经系统（mirror neuron system，MNS）；二是以前额叶、颞顶联结区等区域为代表的覆盖了颞叶、顶叶、额叶等广泛脑区的心智化系统。

动作意图理解时，上述两个系统会被同时调用，额—顶镜像神经系统主要服务于动作方式和动作目标层次，心智化系统主要服务于动作意图层次，它们除了在加工对象上不同外，在加工方式上也有差别。

Lange等让被试分别在施加注意、不施加注意两种指导语下对反常意图 （extraordinary intention）动作进行识别。结果发现无论指导语是否要求施加注意，IFG在反常意图动作识别时都有更大激活，说明以IFG为代表的镜像神经系统对意图的加工是不需要注意参与的，是一种自动的、刺激驱动的加工。而对内侧前额叶（mPFC）和后颞上沟（pSTS）以及后扣带回（posterior cingulate cortex，PCC）等脑区分析发现，当指导语要求被试对动作意图进行关注时，这些脑区在反常意图和正常意图动作上的差异显著，而当指导语不要求被试对动作意图进行关注时，这些脑区在反常意图和正常意图动作的差异并不显著，这说明心智化系统中的前额叶等高级认知推理区域在对意图加工时需要注意参与，由任务驱动［35］。

Libero等通过对损伤病人的研究，更为深刻地阐述了两个系统的关系。他们以自闭症谱系障碍患者（autism spectrum disorder，ASD）为被试，以健康被试为控制组，采用对反常动作意图进行识别的实验范式，发现相比于正常被试，ASD被试在加工反常意图动作时，会更多地调用左侧额下回（left IFG）、顶下小叶等经典的镜像神经系统，而较少调用后扣带回等心智化系统，表明ASD被试在心智化系统功能不足的情况下，将会更加依赖于额—顶镜像神经系统来完成对动作意图的理解［36］。这也说明了两个系统虽然属于不同动作层次，但在高层次功能脑区不足情况下，低层次功能脑区会进行替代弥补。这也给我们的研究提供了一个启示，在对高层次的动作意图理解进行实验研究时，由于前面层次的卷入，将不同层次进行分离研究将尤为困难，这就要求我们在未来研究中谨慎选择实验范式、实验材料以及实验指导语。

4　总结与展望

动作理解作为日常生活中的一种重要认知方式，现有的研究较系统地对其脑机制进行了探索，并为我们初步勾勒出了各个层次的脑功能区及其可能存在的联系。目前，关于动作理解的一般性观点是个体会关注动作场景、动作所指向物体的功能和由物体所决定的动作方式，依靠镜像神经系统和心智化系统协同工作，对这三个维度在视觉运动、动作方式、动作目标和动作意图四个层次上进行级联协同加工，最终来完成意图理解。

但是由于动作理解的研究仍处于早期阶段，在一些问题上还存在很多争议，还有很多亟待解决的问题。比如，（1）在动作理解层次模型中，不同层次会涉及某些共同的功能脑区，例如顶下小叶在动作方式和动作目标层次都担当着重要角色，那么在两个层次中，顶下小叶的参与程度是否存在差异？综观现今研究，仍缺少严谨的实验证明。未来研究可以对顶区在动作理解不同层次中的作用进行探索。（2）动作理解由低层次到高层次级联而成，在空间维度上，借助于功能性磁共振成像技术，对于不同层次所对应的脑功能区的认识相对较明晰，然而在时间维度上，动作理解如何发生，不同层次的脑功能区按照怎样的时间进程来协同工作仍缺乏系统的研究，未来需要借助具有高时间分辨率的事件相关电位技术来对动作理解层次模型的时间机制进行探索。（3）在理解简单即时动作时，主要激活了镜像神经系统区域，然而由于动作包含不同种类，如及物动作和不及物动作，因此它们所调用的脑功能区也有不同，那么在理解不同种类动作时，镜像神经系统的工作机制是什么？会有什么差异？这都是未来需要阐明的问题。（4）在高层次的动作意图理解时，心智化系统将与镜像神经系统协同发挥作用，那么在协作过程中，它们各自的角色是什么？如何分工？受哪些因素调制？这些仍需后续深入研究。（5）在现今动作理解研究领域中，大多数的研究对象仍是简单的手—物体动作、工具—物体动作，对于复杂的动态动作、社交动作，研究仍是偏少，复杂动作的理解与简单动作的理解是否有着相同的脑机制？如果不是，又有哪些差异？以上这些问题的澄清对于探索动作理解的深层机制将具有重要意义。

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The Neural Mechanism of Action Understanding：From the Perspective of Hierarchical Model

Zhao Feng，Peng Suhao，Leng Yue
（Research Center for Learning Science，Key Laboratory for Child Development and Learning Science of Ministry of Education，and Institute of Child Development and Education，Southeast University，Nanjing 210096）

Action understanding is an important social cognitive competence and social skill.Based on hierarchical model，action understanding is divided into four levels from low to high level，i.e.，visual motion，motor act，action goal，and action intention.Cognitive studies on healthy participants and apraxia have revealed the hierarchical behavior of action understanding.Brain imaging studies have showed functional brain regions related to four levels，specifically，the mirror neuron system is involved in the motor act and action goal level，whereas，the mentalizing system is involved in the action intention level.These two neural systems have distinct but collaborative processing styles.Future studies are needed to differentiate the functions of parietal regions across four levels of action understanding.It is also important to investigate the temporal mechanisms in action understanding.

action understanding；action intention；hierarchical model；neural mechanism；mirror neuron

国家重点基础研究发展计划，项目名称：高级脑机交互中动作意图与情感判读（2015CB351704），国家自然科学基金青年项目（31500881），江苏省自然科学基金青年项目（BK20140621）

冷玥，女，讲师，博士。Email：lengyue＠seu.edu.cn