潼南黑山羊胎盘子叶性状和结构及其与繁殖性能的相关性

全礼明 王红光

（重庆市潼南区玉溪镇畜牧兽医站，重庆 402674）

潼南黑山羊胎盘子叶性状和结构及其与繁殖性能的相关性

全礼明 王红光

（重庆市潼南区玉溪镇畜牧兽医站，重庆 402674）

繁殖性能是山羊生产中重要的经济指标，增加山羊的胎产羔数、出生存活率对于保障养羊业持续稳定发展、提高山羊产业的经济效益和生产者养殖积极性都具有重要意义。由于产羔数低的遗传力和负的母体效应，多年来通过表型选择直接提高母羊的胎产羔数的途径并没有获得很大的进展随后通过对影响产羔数的生理因素如排卵数、子宫容积等进行选择来加以提高，研究虽然取得一些成果，但因排卵数与胚胎存活率存在负的遗传相关，加上直接选择子宫容积的难度大，所以收效都不大。因此，探索与产羔数呈强相关、遗传力高的性状，用来选择种母羊和选留后备母羊，增加山羊繁殖力，进而促进山羊业发展是十分必要的。胎盘是后兽类和真兽类哺乳动物妊娠期间由胚胎的胚膜和母体子宫内膜联合生成的母仔间交换物质的过渡性器官。在胎儿生长发育过程中，胎盘承担着气体交换、营养物质供应和代谢物排泄等功能，其效率与胎儿的发育直接相关。由于山羊属子叶型胎盘，胎盘上由绒毛密集簇拥形成的子叶是山羊母仔物质交换的主要场所。子叶绒毛贯穿母体子宫内膜中，通过绒毛中心存在的微血管与母体毛细血管连接，从而形成胎盘中进行母胎物质交换的重要组织结构。胎盘子叶性状，如胎盘绒毛的形态大小、分级程度、密度、子叶总面积、子叶密度和子叶承载效率等，应该对山羊产羔数、初生重等繁殖性能具有直接的影响。所以，本试验把山羊的胎盘子叶性状及结构和产羔数、初生重等繁殖性能结合起来进行研究，试图从中寻找影响产羔数的指标是可行的。在猪、绵羊研究中，胎盘效率等胎盘及子叶性状是筛选窝产仔（羔）数的重要指标已得到验证，而在山羊上报道较少，尚需要进一步研究。大足黑山羊是我国优秀的遗传资源，全身被毛黑色、肉用体型、繁殖率高、遗传性能稳定。初产母羊产羔率达218%，经产母羊单胎平均产羔率达到272%。2009年被列入 《国家畜禽遗传资源名录》，2014年被列入《国家级畜禽遗传资源保护名录》（中华人民共和国农业部公告第2061号）。本研究通过比较不同产羔类型的大足黑山羊胎盘子叶性状、胎盘子叶及绒毛结构，探索山羊胎盘子叶性状、结构与繁殖性能的相关性，寻找与山羊繁殖性能相关的胎盘子叶性状，对提高山羊的胎产羔数，选育高繁山羊新品系奠定理论基础。

1 山羊胎盘子叶性状与繁殖性能的相关性

在胎盘子叶性状与繁殖性能显著性比较方面，随产羔数增加，胎盘质量、子叶总面积和子叶承载效率部分或全部显著增加，子叶密度显著性降低，子叶总数无显著性变化，说明增加子叶总面积或子叶的承载效率是提高山羊产羔数的两个有效方面。通过妊娠期间胎盘的充分发育能促进子叶面积增加从而给多余受精卵的发育提供条件，面积增加并非单纯的子叶绝对数量的增多，在子叶总数无显著变化的情况下，相对于数量多、直径小的子叶而言，数量较少但直径大的子叶会加大子叶血管化程度，使得输送营养物质的效率更大。这说明子叶面积与子叶承载效率两者变化时相互联系共同影响山羊的繁殖性能，通过相关性分析也进一步验证了这一结论。值得注意的是，试验中所得胎盘效率与产羔数无显著性相关，这与 Wilsons等在猪、山羊上所得结论相矛盾。原因可能有两方面，一是在山羊上，胎盘效率研究较少，猪与山羊胎盘类型差异可能导致胎盘效率这一胎盘性状在山羊上的局限性；二则可能山羊样本数量较少，无法消除随机误差对真实结果的影响。作为首次提出的胎盘性状子叶承载效率，无论是不同产羔类型间差异性比较，还是相关性分析，与繁殖性能都具有较强的正相关性关系。子叶承载效率作为新提出的胎盘性状指标，在与山羊产羔数等繁殖性能强相关的同时，还体现出山羊胎盘子叶绒毛在妊娠过程中母胎物质交换能力，从而对于探索山羊胎盘子叶微观结构与繁殖性能的相关关系提供了有力保证。

2 胎盘子叶结构及绒毛超显微结构与繁殖性能的相关性

本试验结果表明，子叶承载效率与山羊繁殖性能存在显著性正相关关系，而子叶绒毛形态变化是子叶承载效率改变的内在方面，那么子叶绒毛组织结构是否与山羊产羔数、窝重等繁殖性能存在关联则需要进一步探究。胎盘上簇拥着大小不均的子叶状绒毛簇是山羊母胎物质交换的主要场所，所以通过光镜和扫描电镜观察胎盘子叶组织情况和绒毛超显微结构是揭示影响繁殖性能变化原因的重要手段。妊娠过程中的山羊胎儿营养需要的增加靠两个途径：一是通过增加胎盘血管密度和子宫内膜血管密度来完成物质运输；二是通过增加胎盘的大小，由于负的母体效应、子宫容积差异不显著等特点，更可能的情况是每个胎儿都通过增加胎盘的血管化程度来吸取养分以达到生长的目的。所以，随着产羔数的增加，会呈现出胎盘组织中的绒毛滋养层细胞数量增多，毛细血管数量增加，使绒毛更加紧凑密集，呈现局部扩散的趋势。在大足黑山羊中，随着产羔数增加，绒毛密度和绒毛形态体积增大，绒毛表面褶皱程度加深。胎盘子叶绒毛形态体积增大，也会造成了子叶血管化程度增加；更为密集、分级更高以及更为广泛表面褶皱的胎盘绒毛，与子宫肉阜的接触面积增大，母体营养供应效率更高，从而能够满足更多的羔羊胚胎发育。总之，在山羊胚胎发育过程中，母体通过改变子叶绒毛结构、分级情况、密集程度以及表面褶皱程度可以影响山羊繁殖性能。胎盘子叶血管化程度和绒毛超显微结构的变化定性地证明了子叶绒毛结构与繁殖性能之间的正相关关系，使得山羊胎盘子叶性状、结构及其与繁殖性能的相关关系更加明晰。