宁夏杂草稻与栽培稻的生物学性状比较

孙建昌　李亚卉++王兴盛等

摘要：本研究对宁夏杂草稻和栽培稻选育品种的生物学性状进行了比较分析。宁夏杂草稻具有落粒、早熟、种皮多红色、早生快发、颖壳多颖毛等杂草稻共有的特性。宁夏杂草稻与选育品种的相似性很高，表现在剑叶长度、叶鞘、叶舌、柱头、茎秆节间色、芒性、籽粒性状、穗形、株型等，但与选育品种的表型性状具有差异性。多数宁夏杂草稻的株高稍低于选育品种，剑叶较窄，穗长短于选育品种；虽然杂草稻前期分蘖具有优势，但是无效分蘖多，其平均单株穗数反而少于选育品种。籽粒方面，宁夏杂草稻的平均粒长、粒宽、长宽比均大于选育品种，但粒厚小于选育品种；在正常成熟的条件下，多数杂草稻的平均千粒质量略高于选育品种。杂草稻产量较低，在本试验条件下仅为选育品种产量的42.7%。变异方面，杂草稻在芒、芒色、颖壳色、颖毛等的变异类型比选育品种更为丰富；生育期、株高、剑叶长、剑叶宽、穗茎节长、千粒质量、产量的变异系数均高于选育品种。

关键词：杂草稻；栽培稻；生物学性状；宁夏；性状比较

中图分类号： S451文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）11-0158-03

收稿日期：2015-02-06

基金项目：宁夏自然科学基金（编号：NZ13099）；宁夏农林科学院自主研发项目（编号：NKYJ-13-17）；宁夏育种专项“水稻新品种选育——水稻分子育种技术的应用研究”。

作者简介：孙建昌（1975—），男，宁夏盐池人，博士，副研究员，主要从事水稻遗传育种研究。E-mail：nxsjch@163.com。

通信作者：马静，副研究员，主要从事水稻生物技术育种研究。E-mail：jingma201@163.com。国内已发现的杂草稻（Oryza sativa f. spontanea）与亚洲栽培稻（Oryza sativa L.）同属于AA基因组型，其形态相似，分类学认为它们是同种，包括一系列不同的生物型种群[1-2]。由于杂草稻与栽培稻具有高度相似性，稻田被杂草稻污染后很难根除。随着栽培稻田直播轻型栽培技术的推广，杂草稻已成为栽培稻种植地区最普遍、危害最严重的“杂草”之一[3]。

宁夏水稻种植面积虽小，但其优越的气候适于生产高端优质粳稻，是生产优质、高端、绿色大米的极佳区域[4-6]。然而，随着近年来直播栽培面积的不断扩大，杂草稻的危害日趋严重，宁夏已成为我国杂草稻危害的重灾区之一。深入研究杂草稻的表型、遗传、抗逆等特性，对于杂草稻的防除和利用具有重要意义。杂草稻与栽培稻为同种，但杂草稻属于野生类型，在生存繁殖过程中遵循自然生存的法则，其表型、抗逆等特性与栽培稻具有一定差异性。本研究以宁夏杂草稻和栽培稻为试验材料，对比分析其生物学特性的异同性，旨在为杂草稻的辨别、防除、利用提供依据。

1材料与方法

1.1试验材料

以2013年田间种植的104份杂草稻、70份选育品种（系）、14份宁夏地方水稻品种为试验材料。104份杂草稻来自宁夏稻区的9个市（县、区）；70份选育品种（系）包括宁夏已审定品种45份、待审定及重要品系25份；14份宁夏地方水稻品种由国家种质资源中期库提供12份、宁夏农林科学院农作物研究所提供2份。

1.2试验方法

试验于2013年在宁夏农林科学院农作物研究所进行。采用大棚育秧、大田移栽的方式，分别于4月16日浸种、4月20日播种、5月20日移栽，每穴插单苗，行株距为30 cm×15 cm，每份材料插植2行，行长1.5 m。按当地水平进行田间管理。

1.3性状测量

生育期内主要调查并记录抽穗期、穗抽出度、剑叶长、剑叶宽、有效穗数、芒色、芒长、颖尖色、颖色等性状。成熟时，每份材料连续取5株调查其穗长、穗粒数、每穗粒质量、结实率、株高，并于收获后考察千粒质量、谷粒长、谷粒宽、种皮色等性状。各性状指标参照《水稻种质资源描述规范和数据标准》[7]进行调查。

1.4数据分析

采用SAS 8.0软件对试验数据进行平均数、标准差、变异系数的计算。

2结果与分析

2.1杂草稻的生长特性

落粒性是宁夏杂草稻最典型的特性，参试的104份杂草稻、14份地方品种均表现为落粒，而选育品种则均不易落粒。

杂草稻的生育期介于地方品种和选育品种之间。杂草稻最早于7月11日抽穗，大多数于7月20日前后抽穗，其中66份于7月中旬抽穗，占63.5%；早抽穗的在8月下旬初便可成熟收获。杂草稻的平均生育期为126 d、变化范围 119～147 d、变异系数5.3%，均高于选育品种和地方品种。栽培品种的平均生育期为150 d，比杂草稻晚24 d；地方品种的平均生育期最短，仅为109 d，分别比杂草稻、选育品种早17、41 d（表1）。

杂草稻的平均株高最低，其次为选育品种，地方品种最高。杂草稻的平均株高为92.8 cm，变化范围最大，为77.1～130.2 cm，变异系数为10.2%，株高在80～110 cm的植株占93.8%，与选育品种接近。选育品种的平均株高为 102.4 cm，变化范围为83.2～116.1 cm，平均高于杂草稻9.6 cm， 变异系数较小，仅为7.0%。地方品种的平均株高为109.2 cm，高于杂草稻16.4 cm，变异系数与杂草稻相当（表1）。

杂草稻的茎秆、叶鞘、叶枕、柱头等很少有色素沉淀，多数茎秆的角度≤30°，与选育品种相似。杂草稻与选育品种的剑叶长度相近，分别为26.6、26.1 cm，地方品种的剑叶长度较长，为31.4 cm。杂草稻的平均剑叶宽度最小，仅为1.13 cm；地方品种为1.25 cm；选育品种的平均剑叶宽度最大，为 1.38 cm，高于杂草稻0.25 cm。杂草稻的剑叶长度、剑叶宽度变异较为丰富，变异系数分别为13.9%、13.4%，均高于选育品种和地方品种（表1）。

在生长势方面，杂草稻前期生长繁茂。于6月13日至7月11日调查杂草稻、选育品种的分蘖消长情况，杂草稻的株高（图1）、单株分蘖数（图2）均高于选育品种，且生长速度快于选育品种。结果表明，杂草稻前期生长快、叶片较披散、叶色较淡、无效分蘖多，比选育品种更为繁茂；而现代育成品种前期生长稳健。杂草稻在成株期不具生长优势，其株高、成穗数均不及选育品种。

2.2杂草稻的籽粒性状

杂草稻籽粒呈有芒和无芒，芒长分为短、中、长，芒色有白色、红色、黑褐色。大多数杂草稻表现为无芒，参试杂草材料中17份有芒、87份无芒，而选育品种基本无芒。地方品种也呈有芒和无芒，但芒长、芒色的类型不及杂草稻丰富。

杂草稻的种皮色有红色、白色，多数为红色。参试的104份杂草稻中10份为白色种皮、94份为红色种皮；选育品种均为白色种皮；地方品种也分为白色、红色种皮。

杂草稻的颖壳色有秆黄色、黄褐色、黑褐色，其中86.5%表现为秆黄色；选育品种均表现为秆黄色；地方品种的颖壳色分为秆黄色、黄褐色，各有7份。杂草稻的颖壳毛有多、少之分，其中98份颖壳毛多、6份颖壳毛少；选育品种一般表现为颖壳毛较少；地方品种的颖壳毛也有多、少之分，且多数表现为颖壳毛多。

杂草稻、地方品种的平均谷粒长相近，分别为8.3、8.4 mm，按分级标准属于粒长较长的类型；选育品种仅为7.4 mm，比杂草稻短0.9 mm，属于粒长中等的类型。杂草稻、地方品种、选育品种的平均粒宽分别为3.30、3.21、3.10 mm，表现为杂草稻>地方品种>选育品种；平均粒厚分别为2.10、2.05、2.20 mm，表现为选育品种>杂草稻>地方品种；平均谷粒长宽比分别为2.52、2.63、2.40 mm，表现为地方品种粒形最长、杂草稻其次、选育品种粒形最短。

2.3杂草稻的产量及穗部性状

杂草稻的产量显著低于现代栽培品种。104份杂草稻收获的平均产量为3 910.5 kg/hm2，产量变化范围为1 081.5～8 431.5 kg/hm2；70份现代选育品种的平均产量为 9 750.0 kg/hm2，产量变化范围为6 916.5～12 028.5 kg/hm2。杂草稻的群体产量仅相当于现代选育品种的42.7%，且杂草稻产量的变异系数高达37.0%，是选育品种的3.2倍（表2）。

杂草稻的平均单株穗数少于选育品种和地方品种，仅为11.3个，但变化范围为4.6～30.0个；选育品种的平均单株穗数为13.1个；地方品种的分蘖成穗最高，平均单株穗数为18.4个。杂草稻的平均穗长低于选育品种1.8 cm，地方品种与选育品种的平均穗长差异不大。杂草稻的平均穗抽出度小于选育品种和地方品种，选育品种、地方品种的平均穗抽出度基本相同。杂草稻穗抽出度的变异系数高达37.2%，显著高于选育品种和地方品种；杂草稻单株穗数、穗长的变异系数分别为24.8%、9.5%，与选育品种相当，但高于地方品种（表2）。

杂草稻、地方品种、选育品种的平均千粒质量分别为28.3、28.5、26.8 g，杂草稻的平均千粒质量与地方品种基本相同，但高于选育品种。杂草稻的平均千粒质量变化范围较大，为17.0～35.1 g，且变异系数高达10.4%；选育品种、地方品种的平均千粒质量变化范围、变异系数均较小，变异系数分别为85%、7.4%（表2）。

3结论与讨论

杂草稻是栽培稻的变种之一，故杂草稻与栽培稻的生物学性状具有较高相似性[8-10]；杂草稻为野生类型，而栽培稻是人为定向选择的结果，两者存在一定差异性。与前人的研究相比较，宁夏杂草稻具有落粒、早熟、种皮红色、早生快发、颖壳多颖毛、耐逆性强等共有特性[11-14]。在不同地区和环境条件下，杂草稻与栽培稻的差异性不尽相同。在生长特性方面，王渭霞等[8]、余柳青等[15]、邹德堂等[16]、张峥等[17]、李茂柏等[18]认为，杂草稻植株偏高、叶色较淡、叶片上下面多毛，且在植株不同部位有色素沉积；而宁夏杂草稻的株高略低于选育品种，叶色、剑叶长度、叶鞘、叶舌、柱头等与选育品种相似，很少有色素沉积。刘萍等[19]、袁锦南等[20]发现，杂草稻的叶片较披散，宽且长，形似杂交稻叶；而宁夏杂草稻的剑叶长度与选育品种相似，剑叶宽度较小，平均窄于选育品种0.25 cm。在籽粒方面，马巍等调查表明，杂草稻多为有芒，易倒伏[21]；而83.7%的宁夏杂草稻无芒，且大多数无倒伏。

杂草稻严重危害着水稻产量[22-25]。本研究表明，杂草稻自身产量低，仅相当于选育品种产量的42.7%，这是杂草稻影响水稻产量的主要因素之一。在产量相关性状方面，宁夏杂草稻的穗长短于选育品种。袁晓丹等[12]、吴川等[14]研究认为，杂草稻的分蘖能力比栽培稻强，而宁夏杂草稻虽然前期分蘖具有优势，但无效分蘖多，其单株穗数反而少于选育品种。张铮等[17]、袁晓丹等[12]研究认为，杂草稻的千粒质量显著低于栽培稻；而笔者所在课题组经2年的试验表明，在正常成熟的条件下，大多数宁夏杂草稻的千粒质量略高于选育品种。在粒形方面，宁夏杂草稻的粒长、粒宽、长宽比均大于选育品种，但粒厚小于选育品种。

作为伴生于栽培品种的杂草稻，均依附于当地栽培稻进行生存传播，其生物学特性与当地栽培稻的生物学特性息息相关，并受到人为干预的影响。宁夏杂草稻的叶色、株型等均与当地选育品种高度相似，是杂草稻的保护色，有利于其生存繁殖。杂草稻的株高略低于选育品种，且多为无芒，可能是由于田间株高较高、有芒的杂草稻易被人识别并拔除，而株高略低、无芒的杂草稻更易生存繁殖。笔者认为，在自然变异或异交过程中，与栽培稻性状差异显著的杂草稻植株易被剔除和淘汰，而与栽培稻性状相近或相似的杂草稻植株易被保留和传播。

杂草稻与当地选育品种可能存在协同演化情况。搜集调查杂草稻时，在吉粳105直播的田块中发现了与其表型相似的杂草稻类型；采集的杂草稻中少数表现为分离，红色种皮的杂草稻第2年分离出白色种皮落粒、白色种皮不落粒型材料；将杂草稻与选育品种进行杂交，均能正常成熟，无生殖隔离现象。可见，杂草稻混入选育品种田块后，可与选育品种产生异交并形成分离群体，受遗传背景和可能的再次回交影响，其表型很大程度趋于所处田块的栽培品种。杂草稻可与栽培品种自由异交的特性，可能是杂草稻与选育品种相似的主要原因之一。

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