种子引发对芹菜种子发芽、幼苗生长及产量的影响

陈子敬， 于 茜， 丁云玉， 曹之富， 王 倩

（1．中国农业大学园艺学院，设施蔬菜生长发育调控北京市重点实验室， 北京100193；2．北京市农业技术推广站， 北京100029）

芹菜（Apium graveolens L．）为我国重要绿叶蔬菜之一，在北方保护地广泛种植［1］。芹菜种子外皮革质化，含抑制发芽的挥发油，透水性极差，发芽十分缓慢而且不整齐，是比较难发芽的蔬菜种子之一［2－3］。种子引发是一项控制种子吸水和逐步回干的种子处理技术，能够促进种子萌发［4－8］，在大白菜、番茄、辣椒等蔬菜作物上已有研究与应用［9－16］。因此，本研究运用大分子有机物、无机盐、过氧化物对芹菜种子进行引发，探讨CaCl2、PEG、H2O23种引发处理对芹菜种子和幼苗生长的影响，为种子引发技术在生产上应用提供依据。

1 材料与方法

芹菜供试品种选用“文图拉”，氯化钙（CaCl2）处理浓度为0，5，10，15，20 mmol／L、聚乙二醇6000（PEG）为0%、10%、15%、20%、25%，15℃条件下处理24 h；过氧化氢（H2O2）处理浓度为0%、0．2%、0．4%、0．6%、0．8%、1．0%，4℃条件下处理24 h。处理完毕，用水反复冲洗干净后在室温条件下回干至原含水量，按《农作物种子检验规程》进行种子发芽试验，根据10 d和14 d发芽种子数计算发芽势和发芽率。根据芹菜种子的发芽率和发芽势，确定3种引发方法的最佳处理浓度，并以此浓度进行种子引发开展育苗及产量试验。2014年4月15日将3种最适浓度引发处理后的芹菜种子，在北京市农业技术推广站小汤山育苗基地播种育苗，育苗采用128孔穴盘。幼苗5叶1心时（2014年6月20日）取样进行性状调查，并定植于中国农业大学连栋温室，株行距15 cm×30 cm，每处理10 m2，重复3次。2014年9月2日收获，测定芹菜植株生长各项指标及小区产量。

株高：最大叶叶柄基部到最顶端的长度；叶柄宽：叶柄由下向上1／3处取叶柄宽度均匀的部位测量；叶片数：不包括叶长小于5 cm的叶片及枯叶；叶面积和根体积用Epson 7000扫描，WINRHIZO扫描软件测定；芹菜幼苗地上部、地下部鲜重测定后，在105℃的烘箱内杀青20 min，而后在80℃的烘箱内烘干48 h，测定地上部、地下部干重，计算幼苗根冠比。相对叶绿素含量测定，采用手持式叶绿素仪SPAD－502 Plus；采用氮蓝四唑（NBT）法测定SOD活性，采用愈创木酚法测定POD活性，采用过氧化氢法测定CAT活性，采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量［17－18］。

采用SPSS 18．0软件和 Excel 2007处理试验数据，采用LSD检验各处理间的差异，显著性在0．05水平上检测［19］。

2 结果与分析

2．1 种子引发对芹菜种子萌发的影响

从表1可见，CaCl2、PEG、H2O23种引发方法都可显著提高芹菜种子的发芽势，但对种子的发芽率无显著影响。其中，15 mmol／L CaCl2、20%PEG和0．4%H2O2种子引发效果最好，发芽势分别为81．77%、74．48%和89．06%，分别比对照提高20．5%、69．3%和29．9%。因此，以这3种最佳的引发浓度进行后续的育苗试验。

2．2 种子引发对芹菜幼苗生长的影响

由表2可知，引发处理可促进芹菜幼苗叶片和根系生长。3种引发方法处理的芹菜幼苗的叶长、叶柄宽以及叶面积均显著高于ck。其中，CaCl2引发处理对叶长的促进作用最显著，比ck增加了62．5%，PEG和H2O2引发处理效果次之，分别比ck增加了45．4%和53．2%；CaCl2、PEG、H2O2引发处理的叶柄宽、叶面积显著高于ck，但处理间没有显著差异，叶柄宽分别比ck增加了22．9%、17．4%、24．0%，叶面积分别增加 20．05% 、13．86% 、21．65% 。

表1 种子引发对芹菜种子萌发的影响

表2 引发处理对芹菜幼苗生长的影响

3种引发处理的芹菜幼苗根体积显著高于ck。PEG引发处理的根体积比ck增加了34．2%，H2O2处理的根长比ck增加了31．6%，CaCl2处理的根长比ck增加了21．1%，表明引发处理促进了芹菜幼苗的根的生长。

引发处理可以显著提高芹菜幼苗地上鲜重和干重，但各处理间差异不明显。在 CaCl2、、PEG 和H2O2处理下芹菜幼苗的地上鲜重分别增加了66．9%、58．9%和60．9%。引发处理对芹菜幼苗地下部鲜重和干重无显著影响，各处理之间差异也不显著。

2．3 种子引发对芹菜幼苗生理生化特性的影响

表3 引发处理对芹菜幼苗生理生化特性的影响

由表3可知，种子引发可显著提高芹菜幼苗酶活性，降低MDA含量。PEG、CaCl2、H2O2处理的幼苗SOD活性比ck 分别提高了48．8%、28．2%、11．7%；CaCl2、PEG引发处理后的幼苗POD活性显著高于ck但处理间差异不显著，分别比ck提高了150．9%、113．4%；3种引发处理后幼苗CAT都显著高于ck，但处理间无显著差异；引发处理导致幼苗叶绿素含量下降，仅PEG处理显著低于ck。因此，引发处理可以提高芹菜幼苗的抗氧化酶活性，同时可以有效地降低有毒物质MDA含量，而叶绿素含量的降低可能与幼苗叶面积增加有关。

2．4 种子引发对芹菜植株生长和产量的影响

从表4可以看出，H2O2引发处理的芹菜植株最高，叶片数最多，株高、叶片数分别比对照提高20．7%、20%。H2O2引发处理的芹菜经济产量比对照提高了16．9%，CaCl2处理的芹菜经济产量比对照提高了10．9%，PEG处理的芹菜经济产量比对照提高了7．0%。H2O2处理的芹菜生物产量比对照提高了12．4%，CaCl2处理的芹菜生物产量比对照提高了5．6%，PEG处理的芹菜生物产量比对照提高了3．5%。3种引发处理均可以提高芹菜的经济产量和生物产量，其中，H2O2引发处理对芹菜温室生长的促进作用最明显，其次是CaCl2处理，再其次是PEG处理。

3 讨 论

种子引发是一个复杂的过程，它使种子内部胚根周围的限制组织弱化［20］，增加了细胞的弹性［21］，促进了胚根的生长［22］；种子引发可以显著提高种子田间出苗速度 、出苗整齐度。Demir等用硝酸钾溶液处理西瓜种子，结果显示，种子引发增加了西瓜种子的发芽指数、幼苗的根长、幼苗的茎长和幼苗鲜重［23］。本试验结果显示，CaCl2处理可以使芹菜幼苗的叶片变长、叶柄变宽，地上鲜重增加，促进幼苗的生长。PEG引发处理会导致根体积显著增加，这是由于种子时期引发处理对胚根生长的促进作用的结果。

种子引发后的总抗氧化酶活性、过氧化氢酶活性积累，能提高防御机制保护细胞不受活性氧的破坏［24－25］。种子引发可以降低种子内 MDA含量，降低细胞内抗氧化酶活性，减轻膜脂的过氧化，提高种子的抗逆性［26－29］。Yeh的实验表明，种子引发可以促进苦瓜种子中储存的蛋白质溶解，降低脂质过氧化物作用，增强抗氧化性［30］。对3种引发处理后的幼苗进行超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性以丙二醛的含量分析可知，PEG、CaCl2引发处理显著的提高了芹菜幼苗中SOD、POD和CAT的酶活性，降低了MDA的含量，提高了幼苗抗逆性，更好的促进了幼苗的生长。这与马文广等用CaCl2处理烟草种子导致幼苗内的重要的抗氧化酶如POD和SOD的含量提高结果一致［31］。

表4 引发处理对芹菜植株生长指标的影响

种子引发后的最终产量会增加，这是由于种子引发可以提高种子的发芽率，促进幼苗的生长，提高幼苗的抵抗力。而且Kaur等的研究表明，种子引发增加了大豆体内蔗糖转化酶的活性和种子灌浆时植物中蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶的活性 ，促进其种粒饱满，增加作物的产量［32］。本试验中 CaCl2、PEG、H2O23种种子引发处理后的芹菜植株经济产量和生物产量都有所增加。

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