湿地水生植物化感抑藻研究进展

张之浩　吴晓芙　陈永华

(1.长沙环境保护职业技术学院，湖南 长沙　410000；2.中南林业科技大学，湖南 长沙　410000)

湿地水生植物化感抑藻研究进展

张之浩1，2吴晓芙2陈永华2

(1.长沙环境保护职业技术学院，湖南 长沙410000；2.中南林业科技大学，湖南 长沙410000)

【摘要】表流人工湿地缓流区水体营养浓度增高是实际工程应用中常见的问题，而利用水生植物的化感作用抑制水体中藻类的爆发被认为是一种高效且生态友好的方法。本文综述了化感作用的特点、化感物质的种类和化感效应的机理，并对比了各类水生植物化感抑藻的应用效果。本文还针对国内外研究现状，提出了人工湿地水生植物化感抑藻研究的发展方向。

【关键词】人工湿地；水生植物；化感作用；抑藻

中图分类号：X173

文献标识码：码：A

文章编号：号：1673-288X(2015)05-0071-04

Abstract：Increase in nutrient level of the efluent in the end cell of constructed surface-flow wetland system is a common problem in many engineering application cases.The inhibitory allelopathy of aquatic plants on algae as an eco-safe and effective alternative for algal bloom control has aroused extensive concern recently.The Characteristics of allelopathy，species of allelochemical and mechanism of allelopathy were reviewed.And the effect of an inhibitory allelopathy from the different type of aquatic plants on anti-algae was compared.According to domestic and foreign reports，the problems of allelopathy of aquatic plants on algae were analyzed and the prospect of allelopathic algae control was summarized.

Keywords：constructed wetland；aquatic plants；allelopathy；algal- inhibition

作者简介：郭璇，博士，工程师，研究方向为工业水处理与废弃物处理处置

由于人工湿地处理污水的出水水质较好，在国内外被广泛用于处理城市生活污水，特别是在当前国家正致力于建设社会主义新农村的大背景下，利用人工湿地系统解决小城镇居民生活污水的处理，利用多种生物处理方法，以植物为核心，构建复合型生态处理系统，使污水处理与区域生态环境建设能有机结合，有效实现了人与环境的和谐相处[1]。但是，实际应用中也有诸多不足之处，例如表流人工湿地缓流区水体营养浓度增高等问题无法有效解决。而研究发现，通过合理配置人工湿地水生植物系统，通过植物化感效应可有效抑制藻类生长，从而在具体应用中可以有效解决上述问题。

1植物的化感作用

化感作用又称异株克生，是植物对环境的一种适应和防御机制[2]，是植物与周围的生物群落通过次生代谢物质为媒介建立的稳固的化学作用关系[3]。植物主要是通过茎叶挥发、茎叶淋溶、根系分泌及植物残株的腐解等途径向环境中释放化感物质来影响周围植物或藻类的生长、发育和种子的萌发等。经研究发现，化感作用有如下主要特点：

(1)选择性和专一性：化感物质一般只对某一类植物(或微生物)起作用，而对其它植物(或微生物)却没有明显的作用。

(2)复合效应：将多种化感物质混合后，会表现出协同、相加和拮抗等复合效应。

(3)构效关系：化感物质的性能很大程度上取决于化感物质的分子结构，进而决定其化感作用的性质和强度。

2植物化感物质的种类

迄今为止，所发现的化感物质几乎都是植物的次生代谢物质。它们的分子量较小，化学结构也相对简单，分布于植物的根、茎、叶、花和种子或果实中。

(1)酚类物质：酚类物质是一类重要的次生代谢产物，被证实是化感活性较强的一类物质，同时酚类物质也是研究的最多、被证实是化感活性较强的一类物质，其数量比所有其他类型化感物质的总量还要多[4]。主要包括苯酚类、羟基苯甲酸和肉桂酸衍生物、黄酮类、醌类和单宁五大类[5]。

(2)萜类物质：萜类化合物分布广泛，种类繁多，是第二大类化感物质，是所有由异戊二烯为基本单元组成的聚合物及其衍生物的总称。由于所含异戊二烯的数目不同，萜类物质可分为单萜、倍半萜、二萜、三萜、四萜和多萜，其中单萜和倍半萜称为“低萜类”，具有挥发性。常见挥发性萜类有柠檬烯、蒎烯、杨梅叶烯、樟脑、香茅醇、罗勒烯等，在植物群落中，萜类可抑制杂草，预防疾病，以芳香吸引传花粉的昆虫，对其他植物产生毒害等作用，特别是高挥发性的单萜类，是植物有效的防御武器。

(3)低分子有机酸：植物中常见的有机酸包括诸如酒石酸、草酸、苹果酸和抗坏血酸等脂肪族的一元、二元、多元羧酸；也包括芳香族有机酸，如苯甲酸、水杨酸、咖啡酸等。有机酸是植物化感物质的重要组成部分，或对植物产生抑制作用如水杨酸，或对植物产生促进作用如柠檬酸。

(4)脂肪酸：脂肪酸是由饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸两大类组成的一种羧酸化合物，是由碳氢组成的烃类基团连接羧基所构成的。脂肪酸是机体主要能量来源之一，在动、植物体内普遍存在，对某些植物或藻类的生长有明显抑制作用。

3化感物质对生长抑制作用的机理

3.1　对植物细胞膜的影响

细胞膜作为细胞重要的结构和功能组成部分，能维持细胞微环境的相对稳定，同时对细胞的生长、分裂和分化起重要作用。而化感物质则可以降低细胞膜的完整性，使细胞渗出大量内溶物，增加了胞外环境中的电导率[6]。同时化感物质还能以通过影响细胞膜电位的方式，抑制膜 ATP酶的活性并改变膜的通透性，从而影响机体对离子的吸收。上述两种机理哪一种占主要地位，取决于环境条件以及化感物质的浓度和性质[7]。

3.2　对植物光合作用的影响

化感作用对植物体光合作用的影响主要表现为增加气孔的扩散阻力。植物气孔关闭，叶片叶绿素含量减少，叶片水势降低、ATP酶活性受抑，光能和电子传递受阻等过程都将影响光合作用[8]。

3.3　由活性氧介导的氧化损伤

活性氧(ROS)是分子氧(O2)的一种还原态形式，它主要来源于激发态的氧在得到1～3个电子后分别形成的超氧自由基、过氧化氢、羟自由基。与O2相比，ROS有超强的反应活性，能够氧化细胞的各种组分，导致植物细胞的氧化损伤[9]，从而抑制植物或藻类的生长。

3.4　对基因表达和蛋白质合成的影响

蛋白质作为生命体的结构和功能单位，在细胞内以各种酶类、细胞因子、转录翻译调节子，离子通道等形式存在。DNA的遗传信息通过转录成RNA，然后在翻译调控因子调节下翻译成多肽，最后多肽经过加工和修饰成为行使各种特异功能的蛋白质，以上任何一个环节的改变都会影响蛋白质行使正常功能，最终影响细胞的正常生命活动[10]。而化感物质对基因表达的影响主要是通过诱导植物或藻类细胞内的某些基因的表达，并阻止DNA的翻译和转录来影响蛋白质的合成和细胞的有丝分裂等。

4抑藻植物的筛选及应用效果研究

4.1　挺水植物

挺水植物是构建人工湿地植被系统的主要类型植物，具有吸收污染物和拦截、过滤污染物的作用。其对藻类的相互抑制作用是广泛存在的，挺水植物除了能通过光、营养盐的竞争抑制藻类的生长，同时也能分泌特异性的化感物质来抑制或杀死藻类。挺水植物的根生长在水的底泥之中，茎、叶挺出水面，因此挺水植物对藻类的化感作用主要是通过根部释放化感物质来实现。具有化感抑藻作用的挺水植物有很多如石菖蒲、芦苇、芦竹、马蹄莲、宽叶菖蒲、鸢尾等。

表1　具有化感抑藻作用的常见挺水植物及其有效抑制藻类

4.2　浮水植物化感抑藻的筛选及应用效果研究

浮叶植物体的叶片基本上漂浮在水面上，对水下生长的浮游植物产生遮盖，根生的浮叶植物因为生长的需要竞争空间，以及释放出化感物质等功能，因此浮水植物在植物化感作用抑制藻类生长中具有不可替代的作用。具有化感抑藻作用的浮水植物有很多如凤眼莲、水花生、水浮莲、紫萍和萍蓬草等，其化感物质成分主要有：N-苯基-1-萘胺、N-苯基-2-2萘胺、亚油酸、亚油酸甘油脂、苯并茚酮、非那烯、双非那烯和间苯二酚等，对铜绿微囊藻、雷氏衣藻、隐藻都有较好的化感克生效果[18]。

表2　具有化感抑藻作用的常见浮水植物及其有效抑制藻类

4.3　沉水植物化感抑藻的筛选及应用效果研究

沉水植物不仅能吸收水体中大量的营养物质，而且是水体的氧气泵，能增加水体的透明度，因此在构建人工湿地植物系统时被广泛采用。而研究发现，一些诸如金鱼藻、菹草、苦草、狐尾藻等种类的沉水植物对“水华”藻类的生长具有明显的抑制作用。其中化感物质的成分主要有：4-氧代-β-紫罗兰酮、二氢猕猴桃内酯、2-乙基-3-甲基顺丁烯、4-甲硫基-1.2-二噻茂烷、5-甲硫基-1.2.3-三噻烷等。

表3　具有化感抑藻作用的常见沉水植物及其有效抑制藻类

5研究不足与发展趋势

随着人们对水华危害认识的加深以及对藻类生长生理特性的了解，对化感物质抑藻的研究也在逐渐深入，并已取得了一定的阶段性成果，但其应用基础研究相当薄弱，存在很多不足：

(1)化感物质抑藻效应研究更多的还是集中于一种化感物质对单一藻类的研究，对几种化感物质复合抑藻的研究较少。由于化感物质抑藻具有种属特异性，而实际水体水华中的藻类通常都是以某优势种为主导的多种藻类的混合体系，采用某单一物质对某单一藻类或分别对某几种藻类抑制作用的研究离藻华的处理需求还有很大距离，联合不同化感物质针对多种混合藻类进行其抑藻特性的研究还明显不足。

(2)现阶段化感物质抑藻研究大多是在实验室完成，现有的研究体系中影响因素的设计单一，考察范围有限。而实际生存环境中各类影响因素是共同作用的，且水体中藻类多种多样，并且与其他水生生物共存，对化感物质在自然环境中的归趋转化还不甚明了。同时自然水体中水生植物分泌的化感物质浓度会远远低于各类物质室内实验时的浓度。因此目前研究还缺乏低浓度暴露实验下化感物质抑藻效率的研究。

(3)化感物质抑藻的过程中，由于藻细胞受到化感物质的胁迫也会做出相应的反应，尤其是对蓝藻毒素合成与释放的影响，因为这涉及到是否造成藻毒素的二次污染问题。

总之，将水生植物化感作用应用于水华藻类的生态治理，仍需要从化感物质的分离鉴定、化感物质对藻类生长特性、化感物质抑藻机理、化感物质应用的生态安全性、降解特性及迁移转化特性等多个方面做更为深入、系统和全面的研究。尤其是如何在实际的工程应用中发挥植物化感作用的效能将是未来研究的热点。

参考文献：

[1]吴晓芙等.生态型组合人工湿地污水处理工艺.城市环境与城市生态，2006，19(6)：36-39.

[2]Siemens D.H.，et al.Cost of defence in the context of plant competition，Brassica rapamay grow and defend.Ecology，2002，(83)：505-517.

[3]Dayan F.E.Investigating the mode of action of natural phytotoxins.Journol of Chemical Ecology，2000，(26)：2079-2094.

[4]Inderjit DKMM，Foy CL.Principles and practices in plant ecology：allelochemical interactions.CRC Press Boca Raton，1999，(7)：95-97.

[5]张学文等.植物化感物质及其释放途径.中国农学通报，2007，23(7)：295-297.

[6]Gross EM.Allelopathy of aquatic autotrophs.Critical Reviews in Plant Sciences，2003，22(3-4)：313-339.

[7]Balke N.Effects of allelochemicals on mineral uptake and associated physiological processes.The Chemistry of Allelopathy：Biochemical Interactions Among Plants Washington，DC：American Chemical Society，1985，268：161-178.

[8]邵财等.植物化感作用机理研究进展，吉林省第七届科学技术学术年会.

[9]Asada K.The water-water cycle in chloroplasts：scavengingof active oxygen and dissipation of excess photons.Annurev Plant Physiol Plant Mol Biol，1999，(50)：601-639.

[10]王金发.细胞生物学.科学出版社，2003：53-57.

[11]何池全，叶居新.石菖蒲(Acorus tatarinowii )克藻效应的研究.生态学报，1999，19(5)：754-758.

[12]戴树桂，赵凡，金朝晖等.香蒲植物提取物的抑藻作用及其分离鉴定.环境化学，1997 16(3)：268-271.

[13]李锋民，胡洪营，种云霄，等.芦苇化感物质EMA 对铜绿微囊藻生理特性的影响.中国环境科学，2007，7：472-479.

[14]Hong Y，Hu H Y.Effects of the aquatic extract of Arundo donax L.(giant reed) on the growth of freshwater algae.Allelopathy J，2007，20(2)：315-325.

[15]Della Greca M，Ferrara M，Fiorentino A，et al.Antialgal compounds from Zantedeschia aethiopica .Phytochemistry，1998，49(5)：1299-1304.

[16]Van Aller R T，Pessoney G F，Rogers V A，et al.Oxygenated fatty acids：A class of allelochemicals from aquatic plants.ACS Symp Ser，1985，268：387-400.

[17]Della Greca M，Fiorentino A，Monaco P，et al.New dimeric phenanthrenoids from the rhizomes of Juncus acutus .Structure determination and antialgal activity.Tetrahedron，2003，59(13)：2317-2324.

[18]洪喻、胡洪营.水生植物化感抑藻作用研究与应用.科学通报，2009，54(3)：287-293.

[19]唐萍，吴国荣，陆长梅.凤眼莲根系分泌物对栅藻结构及代谢的影响.环境科学学报，2000，20 (3)：355- 359.

[20]Sutfeld R，Petereit F，Nahrstedt A.Resorcinol in exudates of Nuphar lutea .J Chem Ecol，1996，22：2221-2231.

[21]Aliotta G，Monaco P，Pinto G.Potential allelochemicals from Pistia straciotes L.J Chem Ecol，1991，17(11)：2223-2234.

[22]李磊，侯文华.荷花和睡莲种植水对铜绿微囊藻生长的抑制作用研究.环境科学，2007，28(10)：2180-2186.

[23]Nakai S，Inoue Y，Hosomi M，et al.Growth inhibition of blue-green algae by allelopathic effects of marophyte.Wat Sci Tech，1999，39(8)：47-53.

[24]Gross E M，Erhard D，Enik I.Allelopathic activity of Ceratophyllum demersum L.and Najas marina ssp.Intermedia (Wolfgang)Casper.Hydrobiologia，2003，509：583-589.

[25]Saito K，Matsumoto M，Sekine T，et al.Inhibitory substances from Myriophyllum brasiliense on growth of blue-green algae.JNat Prod，1989，52(6)：1221-1226.

[26]鲜啟鸣，陈海东，邹惠仙等.四种沉水植物的克藻效应.湖泊科学，2005，17(1)：75-80.

[27]王立新，吴国荣，王建安等.黑藻(Hydrilla verticillata )对铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa )抑制作用.湖泊科学，2004，16(4)：337-342.

[28]Mulderij G，van Donk E，Roelofs J G M.Differential sensitivity of green algae to allelopathic substances from Chara.Hydrobiologia，2003，491：261-271.

[29]Mulderij G，Mooij W M，van Donk E.Allelopathic growth inhibition and colony formation of the green alga Scendesmus obliquus by the aquatic macrophyte Stratiotes aloides .Aquat Ecol，2005，39：11-21.

[30]Xian Q M，Chen H D，Liu H L，et al.Isolation and identification of antialgal compounds from the leaves of Vallisneria spiralis L.by activity-guided fractionation.Environ Sci Pollut Res，2006，13(4)：233-237.

[31]Della Greca M，Fiorentino A，Isidori M，et al.Antialgal ent-labdane diterpenes from Ruppia maritime .Phytochemistry，2000，55(8)：909-913.

Progress of Research on Inhibitory Allelopathy of Wetland Aquatic

Plant Spesies on Algae

ZHANG Zhihao1，2WU Xiaofu2CHEN Yonghua2

(1.Changsha Environmental Protection College，Changsha，Hunan 410004；

2.Central South University of Forestry and Technology，Changsha，Hunan 410000)

《环境与可持续发展》简介

环境保护部主管和环境保护部环境与经济政策研究中心主办的《环境与可持续发展》(原《环境科学动态》，CCSCI来源期刊，全国中文核心期刊)于1976年创刊，现已加入“中国学术期刊(光盘版)全文收录期刊”、“中国期刊全文数据库(CJFD)全文收录期刊”、“万方数据-数字化期刊群全文收录期刊”、“中国学术期刊综合评价数据库(CAJCED)统计源期刊”、“中文科技期刊数据库(全文版)收录期刊”。

2011年6月第三期本刊改版并定位为“国家级政策指导性学术期刊”，依据从环境保护的视角报道可持续发展理论与实践办刊宗旨，创新设置“理论战略探索”、“政策专题研究”、“法律法规研讨”、“典型案例解析”、“研究动态瞭望”、“研究成果报道”、“生态文明之窗”等栏目。本刊底蕴深厚尤其自2011年改版以来一直发挥集中选题的宣传优势，提前发布选题，开展征稿组稿，期刊学术质量显著提高。据知网《中国学术期刊影响因子年报(自然科学与工程技术(2014版)》，我刊学术影响因子显著大幅度提高。由2011年0.831和2012年1.030，提高到2013年逼近2.000大关，为1.971，名列环境保护部主管期刊第一名。在全国收录环境科学类66种期刊中排位第6名，其中2012年位列全国第18名，2011年第29名，2010年第33名。

2015年本刊紧紧围绕中共中央国务院《关于加快推进生态文明建设的意见》要求，以全面建成小康社会、全面深化改革、全面依法治国、全面从严治党的战略布局为统领，重点以深化生态文明体制改革和加快建立生态文明制度体系，建设美丽中国为议题，策划选题。2015年拟重点选题：生态文明制度体系、大气环境质量管理、机动车污染防治、水污染防治、土壤污染与修复、环境外交、环境与健康、农村环境保护、环境风险防范与应急管理、固体废弃物环境管理、环境产业、污染减排重点以及环境与贫困等。请各界人士能予以关注并不吝赐稿，同时欢迎相关单位及课题组协办专栏或者专刊。

引用文献格式：郭璇等.浅谈国内石化废水深度处理回用技术应用现状[J].环境与可持续发展，2015，40(5)：75-77.