3种入侵菊科植物对入侵域土壤肥力的影响

3种入侵菊科植物对入侵域土壤肥力的影响

贾月月，张晓亚，闫静，殷吉林，张风娟

(河北大学 生命科学学院，河北 保定071002)

摘要：为探寻入侵植物与本地植物竞争是否存在一定的规律性，研究了黄顶菊、三叶鬼针草、豚草3种菊科植物与本地不同植物(狗尾草、藜、草木樨)竞争，对土壤酶活性和土壤养分的影响.结果显示：1)3种入侵植物对可利用氮的利用能力显著高于本地植物，且三叶鬼针草、豚草单种对氮素的利用能力要强于黄顶菊；3种入侵植物所需速效钾的含量较低；2)入侵植物对土壤生态的影响还与入侵域本地植物种类密切相关：3种入侵植物与狗尾草竞争过程中脲酶活性显著升高，入侵植物利用铵态氮的能力要强于硝态氮，3种入侵植物与藜竞争，入侵植物利用硝态氮的能力要强于铵态氮，有机碳含量呈上升趋势.3种入侵植物与草木樨竞争，速效钾含量显著升高.黄顶菊、三叶鬼针草、豚草入侵可以改变土壤养分和土壤酶活性，创造对自身生长有利的土壤环境，并借此增强其竞争能力.

关键词：入侵菊科植物；本地植物种类；竞争；土壤养分；土壤酶活

DOI：10.3969/j.issn.1000-1565.2015.05.009

中图分类号：Q948.11文献标志码：A

收稿日期：2015-04-03

基金项目：国家自然科学基金资助项目(31171906，31372000)；河北省自然科学基金资助项目(C2015201021，C2015201241)

Effects of three asteraceae invasive plants

on soil fertility of invaded domain

JIA Yueyue, ZHANG Xiaoya, YAN Jing,YIN Jilin, ZHANG Fengjuan

( College of Life Sciences, Hebei University，Baoding 071002,China)

Abstract:The effects of the invasion of three exotic asteraceae species (Flaveria bidentis, Bidens pilosa, Ambrosia artemisiifolia) on soil nutrient contents and enzyme activities in their competition with different native plant species (Setaria viridis, Chenopodium album, Melilotus suaveolens) were determined to explore the regularity of the competition between invasive and native plants. The result showed that the available nitrogen absorption ability of the invasive plants was significantly higher than that of native plants. The available nitrogen utilization ability of B. pilosa and A. artemisiifolia was

第一作者：贾月月(1989-)，女，河北邯郸人，河北大学在读硕士研究生. E-mail：yueyuejias@163.com

通信作者：张风娟(1969-)，女，河北唐山人，河北大学教授，主要从事入侵生物学与生物安全研究.

E-mail：fengjuanzhang@126.com

stronger than that ofF.bidentisrespectively. The concentrations of available potassium of the three invasive plants were significantly lower than those of the native plants. The impacts of invasive plant on soil ecosystem were related with the kinds of native plant species. The activities of urease were increased significantly in the process of competition between three kinds of invasive plants and Setaria viridis. The utilization ability of NH4—N was higher than NO3—N for the invasive plants. The utilization ability of NO3—N was higher than NH4—N for the invasive plants when they competed withC.albumand the trend of organic carbon content increased. When the invasive plants competed withM.suaveolensthe concentration of available potassium of the invasive plants was significantly increased. To sum up, the invasion ofF.bidentis,B.pilosa, andA.artemisiifoliachanged the soil nutrients and enzymes, created the soil environment that benefited its own growth and then increased its competitive ability.

Key words: asteraceae invasive plant species; kinds of native plant species; competition; soil nutrients; soil enzymatic activity

外来入侵物种给当地带来巨大的环境和经济损失[1].近年来外来物种入侵已成为生态系统研究的焦点问题之一，引起各领域的高度重视[2].外来植物入侵改变了群落的物种组成和结构，进而改变了凋落物的量和成分，改变了土壤肥力水平[3].外来植物也能通过释放化感物质影响土壤微生物群落[4]，进而影响土壤酶活性和养分循环.研究表明，外来植物入侵能改变土壤有机质、氮等含量[5]，土壤生物组成和土壤酶活性[6].

黄顶菊(Flaveriabidentis)、三叶鬼针草(Bidenspilosa)、豚草(Ambrosiaartemisiifolia)属菊科，一年生草本植物，是入侵中国的恶性杂草， 其生态适应性强、竞争能力大、传播途径广、繁殖系数大、防除困难，随着入侵程度的加深，一些本土植物如狗尾草(Setariaviridis)、马塘(Digitariachinensis)等数量减少，甚至完全消失，这对生物多样性、生态系统安全等均造成不同程度的危害，这3种入侵菊科植物在华北均有分布[7-8]. 黄顶菊入侵可能通过影响微生境小气候从而改变地表土壤动物群落结构，并引起地表土壤动物多样性的升高[9].姜娜等[10]比较研究了薇甘菊(Mikaniamicrantha)、紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)、飞机草(Eupatoriumodoratum)、黄顶菊4种主要菊科入侵植物对入侵地土壤理化性质的影响， 4种不同的菊科植物入侵对根际的土壤因子有不同程度的影响.张海霞[11]发现紫茎泽兰、飞机草、一年蓬(Erigeronannuus)、加拿大蓬(Erigeroncanadensis)增加土壤酶活性、改变土壤养分，入侵植物根系分泌物( 无机离子、有机物、活性物质等) 可能通过改变根际周围土壤微生物种群结构，影响土壤氮、磷、钾等养分的转化与供应，进而影响植物生长[12]. 笔者对黄顶菊、三叶鬼针草、豚草入侵本地不同植物对土壤酶活性和土壤养分进行比较研究，旨在探寻入侵植物入侵对本地植物是否存在一定的规律性，为进一步了解入侵机理和科学管理生态环境提供理论依据.

1材料与方法

1.1　实验小区概况

小区位于中国农业科学院植物保护研究所廊坊实验基地，基地位于河北省廊坊市广阳区九州镇炊庄西口，北纬39°30′42″，东经116°36′7″. 2011年，以豚草、黄顶菊和三裂叶豚草3种入侵菊科植物为研究对象，设立同质园小区(4 m×4 m)，小区间设置1 m宽的隔离带.其中每种菊科植物包括单一种植小区(简称单种)、菊科植物与本地植物混合种植小区(简称混种，以下同)和本地植物小区3个处理.同时设有空白对照.每个处理6个重复，5月中旬进行播种，6月初间苗至每小区36棵植株，混种小区混种比例为1∶1.选择廊坊地区常见的3种不同功能类型的本地植物：单子叶植物狗尾草、双子叶植物藜(Chenopodiumalbum)和豆科植物草木樨(Melilotussuaveolens)开展相关实验.小区用尼龙网(网眼面积为2 mm×2 mm)围起，防止种子扩散.

1.2　土壤采集

2014年8月上旬每个小区沿对角线随机采取5点，清除枯枝落叶及表层土壤，用土钻(直径3 cm)采集距地表0~20 cm处的根际土，然后将同一小区的相同土层土壤进行混合.对照组的土壤采集也采用沿对角线随机选取5个点，混种区选取对角线上2种植物的中心部位土壤混合，取样时避光，去除石块、植物根系和土壤动物等，将采集的土样放入自封袋后进行编号，将取回的鲜土分成2份,1份立即过2 mm筛后储存在-20 ℃冰箱内以备后续实验使用, 在2周内完成土壤酶活性的测定;1份室内自然风干、过筛，分装用于养分测定.

1.3　测定方法

1.3.1土壤养分的测定方法

土壤有机碳测定采用K2Cr2O7-H2SO4比色标曲法：以每g土壤中含有机碳的mg数表示；速效钾采用1 mol/L中性醋酸铵(NH4OAC)浸提，浸提用量 10 mL/g，用火焰光度计测定，结果以每g土壤中速效钾含有的μg数表示；有效磷采用0.5 mol/L NaHCO3浸提-钼锑抗比色法，结果以每g土壤中含有效磷的μg数表示[13]；土壤硝态氮和铵态氮含量采用SmartChem 全自动间断化学分析仪进行测定，结果以每g土壤中铵态氮、硝态氮含量的mg数表示[14].

1.3.2土壤酶活的测定方法

土壤酶活采用分光光度计比色测定.蔗糖酶采用3，5-二硝基水杨酸比色法，以每g土壤中含葡萄糖的mg数表示；脲酶采用苯酚钠-次氯酸钠比色法，酶活以每g土壤中含铵态氮的mg数表示；酸性磷酸酶和碱性磷酸酶均采用磷酸苯二钠比色法，土壤磷酸酶活性以1 g土样1 h催化PNPP分解生成对硝基苯酚的(转换为Gly)μg数表示[14].

1.4　数据分析

数据均用 Microsoft Excel 2003整理，数据统计分析均采用SPSS19.0软件，对土壤酶活、土壤肥力采用单因素方差分析. 表中数值均表示平均值±标准差，表中竖列中相同入侵植物间做单因素方差分析，竖列之间的字母表示在0.05水平之间差异显著.

2结果

2.1　3种入侵植物与本地植物竞争的小区概况 (表1)

表1　实验小区概况

2.2　3种入侵植物和本地植物狗尾草竞争生长对土壤养分与土壤酶活的影响

在黄顶菊与本地植物狗尾草竞争生长过程中，土壤酶活性和土壤养分有了显著的变化：与狗尾草单种相比，黄顶菊和狗尾草混种处理中，蔗糖酶、脲酶和碱性磷酸酶的活性，以及有机碳、速效钾、速效磷、硝态氮的含量显著增加，而酸性磷酸酶的活性、铵态氮的含量和土壤pH显著降低. 与黄顶菊和狗尾草混种相比，黄顶菊单种中蔗糖酶、碱性磷酸酶、速效钾、有机碳、速效磷的含量显著降低，脲酶、酸性磷酸酶的活性和铵态氮的含量显著升高(表2).

在三叶鬼针草与本地植物狗尾草竞争生长过程中，与狗尾草单种相比三叶鬼针草与狗尾草混种处理中速效磷含量显著增加，酸性磷酸酶、碱性磷酸酶活性以及速效钾含量、铵态氮含量、土壤pH显著降低，蔗糖酶、脲酶活性和有机碳含量无变化.与混种相比，三叶鬼针草单种显著提高了蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶的活性，有机碳含量和pH也显著升高，而速效钾、速效磷含量显著降低，对酸性磷酸酶、铵态氮无显著差异.三叶鬼针草入侵对土壤中硝态氮含量无影响(表2).

在豚草与狗尾草竞争生长过程中，与狗尾草单种相比豚草与狗尾草混种处理显著提高了蔗糖酶活性，碱性磷酸酶活性和速效钾、速效磷、铵态氮含量及土壤pH显著降低，对脲酶和酸性磷酸酶活性，以及有机碳含量无影响.与豚草和狗尾草混种相比，豚草单种显著提高了脲酶活性和土壤pH，而使酸性磷酸酶、碱性磷酸酶活性和速效钾、有机碳、速效磷、铵态氮含量显著降低，对蔗糖酶无影响.豚草入侵对土壤硝态氮含量无影响(表2).

表2　3种入侵植物和狗尾草竞争对土壤肥力的影响

2.3　3种入侵植物和本地植物藜竞争生长对土壤养分与土壤酶活的影响

黄顶菊与本地植物藜竞争使土壤酶活性和土壤养分发生了显著变化：与藜单种相比，黄顶菊与藜的混种处理显著提高了有机碳、速效磷、铵态氮含量，使蔗糖酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶活性和速效钾、硝态氮含量显著降低，土壤pH显著降低.与黄顶菊和狗尾草混种相比，黄顶菊单种显著提高了酸性磷酸酶活性、硝态氮含量和土壤pH，显著降低了蔗糖酶、碱性磷酸酶活性和铵态氮含量，而对速效钾、有机碳、速效磷含量无显著差异，黄顶菊入侵对土壤脲酶活性无影响(表3).

三叶鬼针草与藜竞争改变了土壤酶活性和土壤养分含量：与藜单种相比，三叶鬼针草与藜混种显著提高了有机碳、铵态氮含量，显著降低了酸性磷酸酶活性、碱性磷酸酶活性、速效钾含量和土壤pH，而对蔗糖酶、脲酶活性和速效磷、硝态氮含量无影响.与混种相比，三叶鬼针草单种显著提高了脲酶、碱性磷酸酶活性，有机碳含量和土壤pH，显著降低了蔗糖酶、酸性磷酸酶活性，而对速效钾、速效磷、铵态氮、硝态氮含量无影响(表3).

豚草与藜竞争改变了土壤酶活性和土壤养分：与藜单种相比，豚草与藜混种处理中显著提高了有机碳、速效磷含量，使蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶活性和速效钾、铵态氮、硝态氮含量显著降低，土壤pH显著降低.与豚草和藜混种相比，豚草单种显著提高了脲酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶活性，使速效钾、速效磷含量显著降低，对蔗糖酶、有机碳、铵态氮、硝态氮含量和土壤pH无影响(表3).

表3　3种入侵植物和藜竞争对土壤肥力的影响

2.4　3种入侵植物和本地植物草木樨竞争生长对土壤养分与土壤酶活的影响

黄顶菊与本地植物草木樨竞争使土壤酶活性和土壤养分发生显著变化：与草木樨单种相比，黄顶菊与草木樨混种显著提高了碱性磷酸酶活性和速效钾、速效磷、铵态氮含量，显著降低了酸性磷酸酶活性和有机碳、硝态氮含量，而对脲酶活性和土壤pH无影响.与黄顶菊和草木樨混种相比，黄顶菊单种显著提高了酸性磷酸酶活性和有机碳、速效磷、硝态氮含量，显著降低了脲酶活性、铵态氮含量和土壤pH，而对碱性磷酸酶活性和速效钾含量无影响，黄顶菊与狗尾草竞争过程对蔗糖酶无影响(表4).

三叶鬼针草与草木樨竞争显著改变土壤酶活性和土壤养分：与草木樨单种相比，三叶鬼针草与草木樨混种显著提高了蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶活性和速效钾、有机碳、速效磷含量，显著降低了碱性磷酸酶活性、铵态氮含量和土壤pH.与三叶鬼针草和草木樨相比，三叶鬼针草单种显著提高了脲酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶活性和有机碳含量，土壤pH也显著升高，显著降低了速效磷含量，而对蔗糖酶、速效钾、铵态氮含量无影响，三叶鬼针草与草木樨竞争过程中对硝态氮无影响(表4).

表4　3种入侵植物和草木樨竞争对土壤肥力的影响

豚草与草木樨竞争改变了土壤酶活性和土壤养分：与草木樨单种相比，豚草与草木樨混种显著提高了蔗糖酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶活性和速效钾、有机碳、速效磷含量，使脲酶活性和铵态氮含量显著降低，而对硝态氮无影响.与豚草和草木樨混种相比，豚草单种使脲酶活性显著提高，而显著降低了蔗糖酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶活性和速效钾、有机碳、速效磷、铵态氮、硝态氮含量，豚草与草木樨竞争过程中对土壤pH无影响(表4).

3讨论

首先，3种入侵植物对可利用氮的利用能力显著高于本地植物，且三叶鬼针草、豚草单种对氮素的利用能力要强于黄顶菊.土壤中的尿素一部分经植物或微生物吸收，另一部分以气体形式回归大气或以硝态氮形式随水淋失.前人对意大利苍耳(XanthiumitalicumMoretti)[22]、黄顶菊[23]、紫茎泽兰[24]、豚草[25]、加拿大一枝黄花[26]、小檗(Berberisthunbergii)[20]、糖蜜草(Melinisminutiflora)[16]等入侵植物的研究发现，这些植物均能提高土壤无机氮含量，从而增强其竞争能力.土壤中可利用氮的含量既与植物的利用情况有关，也与土壤中脲酶和与氮转化相关酶的活性有关.脲酶是一种专性酶，它能分解有机物，是土壤氮素的主要来源[22]，脲酶活性升高或者无变化，而氮素含量降低，说明3种入侵植物对氮的吸收利用能力更强.

其次，3种入侵植物所需速效钾的含量较低，且显著低于本地植物对钾的利用.相关研究表明紫茎泽兰[27]、空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)[28]等入侵后使速效钾含量显著下降，而这种速效钾含量显著下降的原因也许是入侵植物对速效钾的吸收能力较强，从入侵角度来解释，土壤速效钾含量降低，使本地植物生长需钾量不足，从而使本地植物在竞争中缺乏竞争优势.磷酸酶能够酶促分解土壤含磷、含钾化合物参与循环[29]，土壤酶活性的高低能反映土壤生物活性和土壤生化反应强度，土壤具有同化和代谢外界进入土壤的物质的能力，这种代谢与同化功能反过来会影响土壤的理化性质，而土壤的理化性质决定了土壤的质地及肥力状况[2].植物入侵改变土壤pH或分泌化感物质[27]导致磷酸酶活性降低，土壤速效钾含量的降低增强了入侵植物在竞争中的优势.

入侵植物对土壤生态的影响还与入侵域本地植物种类密切相关.3种入侵植物与狗尾草竞争过程中脲酶活性显著升高，入侵植物利用铵态氮的能力要强于硝态氮，3种入侵植物与藜竞争，对脲酶活性的影响与狗尾草不同，且入侵植物利用硝态氮的能力要强于铵态氮.3种入侵植物在与狗尾草、藜竞争过程中速效钾含量显著降低，而与草木樨竞争过程中，速效钾含量显著升高，速效磷含量也因本地植物含量不同而不同，3种入侵植物与藜竞争，有机碳含量呈上升趋势，3种植物与狗尾草、草木樨竞争对有机碳含量影响不同.土壤有效磷含量的降低通常会限制植物的生长[16]，微环境土壤养分的高低与植物间的竞争和演替有着非常紧密的关系[31].前人对紫茎泽兰[32]、黄顶菊[33]等入侵植物的研究表明，一种入侵植物与不同的本地植物竞争生长过程中，对土壤酶活性和土壤养分的影响不同.有关3种入侵植物与本地不同植物竞争是否存在相似的规律还有待进一步研究，以利于全面地了解生态替代技术调控外来入侵植物的土壤生态学机制，为形成更有效的生态学控制技术提供科学依据.

参考文献:

[1]徐海根, 强胜, 韩正敏, 等. 中国外来入侵物种的分布与传入路径分析[J]. 生物多样性, 2004, 12(6): 626-638.

XU Haigen, QIANG Sheng, HAN Zhengmin, et al. The distribution and introduction pathway of alien invasive species in China[J]. Biodiversity Science, 2004, 12(6): 626-638.

[2]李博, 陈家宽. 生物入侵生态学: 成绩与挑战[J]. 世界科学技术研究与发展, 2002, 24: 26-36.

LI Bo, CHEN Jiakuan. Ecology of biological invasions:achievements and challenges[J]. Advanced Science and Academic Review, 2002, 24: 26-36.

[3]刘潮, 冯玉龙, 田耀华. 紫茎泽兰入侵对土壤酶活性和理化因子的影响[J]. 植物研究, 2007, 27(6): 729-735.

LIU Chao, FENG Yulong, TIAN Yaohua. Effects ofEupatoriumadenophorumsprengel invasion on soil enzyme activities andphysical and chemical factors[J]. Bulletin of Botanical Research, 2007, 27(6): 729-735.

[4]CALLAWAY R M, THELEN G C, RODRIGUEZ A, et al. Soil biota and exotic plant invasion[ J]. Nature, 2004, 427: 731-733.

[5]VITOUSEK P M, WLAKER L R. Biological invasion by Myrica fayaalters ecosystem development inHawai:i plant demog-raphy, nitrogen fixation, ecosystem effects[J]. Ecol Monogr, 1989, 59(3): 247-265.

[6]KOURTEV P S, EHRENFELD J G, HUANG W Z. Enzyme activities during litter decomposition of two exotic and two native plant species in hardwood forest of New Jersey[J]. Soil Bol Biochem, 2002, 34: 1207-1218.

[7]严文斌, 全国明, 章家恩, 等.环境因子对三叶鬼针草与鬼针草种子萌发的影响[J]. 生态环境学报， 2013,22(7):1129-1135.

YAN Wenbin, QUAN Guoming, ZHANG Jiaen, et al. Effects of environmental factors on seed germination ofBidenspilosaandBidensbipinnata[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(7): 1129-1135.

[8]李建恒, 侯力峰, 贺学礼. 入侵植物黄顶菊的化学成分及生物活性[J]. 河北大学学报：自然科学版, 2014, 34(1): 107-112.

LI Jianheng, HOU Lifeng, HE Xueli. Chemical composition and biological activity ofFlaveriabidentis(L.) Kuntze[J]. Journal of Hebei University：Natural Science Edition, 2014, 34(1): 107-112.

[9]刘宁,付卫东,张国良，等.黄顶菊入侵对不同生境地表土壤动物群落的影响[J].生态学杂志,2014,33(1):176-183.

LIU Ning, FU Weidong, ZHANG Guoliang, et al. Impects ofFlaveriabidentisinvasion on ground-dwelling soil animal community in different habitats[J]. Chinese Journal of Ecology, 2014, 33(1):176-183.

[10]姜娜. 四种外来菊科植物对入侵地土壤AM真菌的影响[D]. 北京：中国农业科学院，2013.

JIANG Na. Effects of four exotic compositae plants on soil arbuscular mycorrhizal fungi in invaded habitats[D]. Beijing,Chinese Academy of Agricultural Sciences,2013.

[11]张海霞. 不同入侵植物对本土植物根际土壤酶活性及微生物数量的影响[J]. 广东农业科学，2014, 21: 61-66.

ZHANG Haixia. Effects of different invasive plants on rhizophere soil enzyme activities and microbe quantities of native plant[J]. Guang Dong Agricultural Scences, 2014, 21: 61-66.

[12]纪巧凤,宋振,张国良,等.黄顶菊入侵对土壤磷细菌多样性的影响[J].农业资源与环境学报，2014,31(2):175-181.

JI Qiaofeng, SONG Zhen, ZHANG Guoliang, et al. Effects ofFlaveriabidentisinvasion on the diversity of phosphorus bacteria in soil[J]. Journal of Agricultural Resources and Environment, 2014, 31(2): 175-181.

[13]鲍士旦. 土壤农化分析 [M]. 第3版. 北京: 中国农业出版社, 2000: 22- 108.

[14]周晓光. 有机和常规蔬菜生产系统土壤可溶性氮素的分析比较[D].上海：上海交通大学， 2010.

ZHOU Xiaoguang. Content and characteristic of soil soluble nitrogen in organic vegetable production systems[D]. Shanghai：Shanghai Jiao Tong University, 2010.

[15]关松荫.土壤酶及其研究法[M]. 北京: 农业出版社, 1986: 274-338.

[16]吕远, 王贵启, 郑丽, 等. 入侵植物黄顶菊与本地植物的竞争[J]. 生态学杂志, 2011, 30(4): 677-681.

LÜ Yuan, WANG Guiqi, ZHENG Li, et al. Competitiveness of invasive plantFlaveriabidentiswith native weed plants[J]. Chinese Journal of Ecology, 2011, 30(4): 677-681.

[17]NIU Hongbang,LIU Wanxue,WAN Fanghao,et al. An invasive aster (Ageratinaadenophora) invades and dominates forest understories in China : altered soil microbial communities facilitate the invader and inhibit natives [J]. Plant and Soil, 2007, 294(1-2): 73-85.

[18]陈慧丽, 李玉娟, 李博, 等. 外来植物入侵对土壤生物多样性和生态系统过程的影响[J]. 生物多样性, 2005, 13(6): 555-565.

CHEN Huili, LI Yujuan, LI Bo, et al. Impacts of exotic plant invasions on soil biodiversity and ecosystem processes [J]. Biodiversity Science, 2005, 13(6): 555-565.

[19]JEFFREY J, DUDA D, CARL F,et al. Differences in native soil ecology associated with invasion of the exotic annual chenopod,Halogetonglomeratus[J]. Biology and Fertility of Soils, 2003, 38(2): 72-77.

[20]HOOK P B, OLSON B E, WRAITH J M. Effects of the invasive forbCentaureamaculosaon grassland carbon and nitrogen pools in Montana, USA[J]. Ecosystems, 2004, 7(6): 686-694.

[21]陆建忠, 裘伟, 陈家宽, 等. 入侵种加拿大一枝黄花对土壤特性的影响[J]. 生物多样性, 2005, 13(4): 347-356.

LU Jianzhong, QIU Wei, CHEN Jiakuan, et al. Impact of invasive species on soil properties: Canadian goldenrod(Solidagocanadensis) as a case study[J]. Biodiversity Science, 2005, 13(4): 347-356.

[22]孟亚利, 王立国, 周治国, 等. 麦棉两熟复合根系群体对棉花根际非根际土壤酶活性和土壤养分的影响[J].中国农业科学, 2005, 38(5): 904-910.

MENG Yali, WANG Liguo, ZHOU Zhiguo, et al. Effect of the composite root population of Wheat-Cotton double cropping system on soil enzyme activity and soil nutrient content at the cotton rhizosphere and non-rhizosphere zone[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38(5): 904-910.

[23]王娟, 谷雪景, 赵吉. 羊草草原土壤酶活性对土壤肥力的指示作用[J]. 农业环境科学学报, 2006, 25(4): 934- 938.WANG Juan, GU Xuejing, ZHAO Ji. Function of soil enzyme activities in indicating soil fertility inLeyluseChinensisSteppe[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2006, 25(4): 934-938.

[24]YU Wenqing, WAN Fanghao, HE Xinhua, et al. Soil microbes enchance competition ability of the exoticAgertinaadenophoraSprengel against native plant species[J]. Journal of Biosafety, 2014, 23(3): 156-164.

[25]张天瑞, 皇甫超河, 白小明, 等. 黄顶菊入侵对土壤养分和酶活性的影响[J]. 生态学杂志, 2010, 29(7): 1353-1358.

ZHANG Tianrui, HUANGFU Chaohe, BAI Xiaoming, et al. Effects ofFlaveriabidentisinvasion on soil nutrient contents and enzyme activities[J]. Chinese Journal of Ecology, 2010, 29(7): 1353-1358.

[26]刘红梅, 皇甫超河, 常瑞恒, 等. 2种替代植物对黄顶菊入侵土壤养分及酶活性的影响[J]. 杂草科学，2012, 30(2): 24-28.

LIU Hongmei, HUANGFU Chaohe, CHANG Ruiheng, et al. Effects of two kinds of alternative plants on nutrients content and enzyme activities of soil invaded byFlaveriabidentis[J]. Weed Science, 2012, 30(2): 24-28.

[27]蒋智林, 刘万学, 万方浩, 等. 紫茎泽兰与非洲狗尾草单、混种群落土壤酶活性和土壤养分的比较[J]. 植物生态学报, 2008, 32(4): 900-907.

JIANG Zhilin, LIU Wanxue, WAN Fanghao, et al. Comparative studies on seasonal dynamics of soil enzymatic activities and soil nutrients avail ability in mono-and mixed-culture plant communities ofAgeretinaadenophoraandSetariasphaclata[J]. Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 2008, 32(4): 900-907.

[28]王智勇. 空心莲子草入侵对土壤微生物群落结构和土壤酶活的影响[D]. 武汉：华中农业大学. 2010.

WANG Zhiyong. Effeets ofAlternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb invasion on soil microbial community structure and enzyme activity[D]. Wuhan:Hua Zhong Agricultural University, 2010.

[29]AERTS R. Interspecific competition in natural plant communities: mechanisms, trade-offs and plant-soil feedbacks[J]. Journal of Experimental Botany,1999, 50(330): 29-37.

[30]朱慧, 吴双桃. 杂草五爪金龙对入侵地植物群落和土壤肥力的影响[J]. 农村生态环境, 2012, 28(5): 505-510.

ZHU Hui, WU Shuangtao. Impacts of invasion ofIpomoeacairicaon plant community and soil fertility[J]. Journal of Ecology and Rural Environment, 2012, 28(5): 505-510.

[31]GREGORY P, ASNER, SUSAN W, et al. Effects of an African grass invasion on Hawaiian shrub land nitrogen biogeochemistry[J]. Plant and Soil, 1996, 186(2): 205-206.

[32]蒋智林, 刘万学, 万方浩, 等. 紫茎泽兰与本地植物群落根际土壤酶活性和土壤肥力的差异[J]. 农业环境科学学报， 2008, 27(2): 660-664.

JIANG Zhilin, LIU Wanxue, WAN Fanghao,et al. Differences ins oil enzymatic activities and soil nutrients ofAgeratinaadenophoraand native plants communities at the rhizosphere zones[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2008, 27(2): 660-664.

[33]马杰,皇甫超河,易津,等.4种替代植物对黄顶菊入侵土壤养分和酶活性的影响[J].生态环境学报,2011,20(5):805-812.

MA Jie, HUANGFU Chaohe, YI Jin, et al. Effects of four replacement plants on nutrient and enzymatic activities of soil invaded byFlaveriabidentis[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2011, 20(5): 805-812.

(责任编辑：赵藏赏)