土壤水分及空气相对湿度对水稻结实期基部伤流强度及产量的影响

韩延如　宁万光　史洪中　胡汉升

摘要：在盆栽条件下，研究大气湿度与土壤水分对水稻结实期根系活力及产量的影响。结果表明，正常大气湿度下，土壤水势为0 kPa（W1）时水稻结实后期根系活力最强，而且水分胁迫越严重，结实后期根系活力越弱；土壤水势影响了水稻实粒率，对两优培九的作用大于豫粳6号。提高大气湿度，水稻结实后期3种水分处理下的根系活力都显著提高，水分胁迫越严重，其效果越明显；这种影响在品种之间存在显著差异，对粳稻的作用大于籼稻。提高大气湿度，降低了水稻实粒率，改变了两优培九随土壤水势变化的趋势，而且还提高了土壤水势为-35 kPa （W3）下的实粒率，对豫粳6号的影响大于两优培九。在水分胁迫严重的情况下，提高大气湿度可以同时提高两优培九上、下3枝的千粒质量；增加豫粳6号在土壤水势为-15 kPa（W2）下的上、下3枝的千粒质量，增加W1处理下的下3枝千粒质量，但对于W3处理情况下的上、下3枝千粒质量没有明显改变。

关键词：水稻；土壤水势；空气湿度；伤流强度；产量因素

中图分类号： S511.01 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2015）10-0080-04

水分是作物生长最主要的限制因素之一，水分可影响水稻生长发育、光合作用、渗透调节物质积累等生理生化过程。孕穗期是水分影响水稻产量和品质的敏感时期，土壤含水量要达到最大持水量的90%才能满足要求。空气相对湿度对植物生长有促进作用。Slavik认为，空气相对湿度增加从而使叶片气孔的导电性提高，可能引起二氧化碳吸收增加，最终增强植物光合作用[1]。Hoffman等则认为，高湿度可使植物细胞增大，从而提供一个较大的叶面积，促进吸收光能[2]。但后来有报道认为，气孔对湿度的反应不一致。Meinzer等观察到，植物对湿度产生反应的原因是气孔对表皮或角质层蒸腾敏感，而不是气孔对叶体积或气孔蒸腾敏感[3]。Bunce根据脱落酸诱使气孔对二氧化碳敏感，认为这可能包括在气孔导度对湿度的反应中[4]。Lee等则认为，高湿度增加乙烯浓度，伴随赤霉素浓度增加，从而刺激植物生长[5]。石雪晖等研究了空气相对湿度对野生葡萄的生理影响，认为湿度影响蒸腾速率，随着湿度增加，蒸腾速率降低，可能是由于空气相对湿度增加，大气蒸汽压变大，同时水势增加，使叶内外蒸汽压差变小，导致蒸腾速率下降，提高了水分利用效率[6]。

根系是作物的主要吸收器官，强健的根系是作物高产调控的重点和难点。前人对根系数量（条数、长度、根粗、根量等）和质量（活力、有效吸附面积等）及其与地上部的关系进行过许多研究[7-15]。根系生长发育与土壤水分状况密切相关，由于根系生长的特殊性和研究技术手段的局限性，与植物地上部的研究相比，目前对根系生长发育、生理变化的研究相对较少，现有研究大多数针对旱地作物在水分胁迫期间根系发生的一系列生理、形态响应[16-21]，发现水分胁迫减少根系干物质累积，根冠比、根系活力降低，单株根系数下降[22]。

在稻田水、肥、气、热等四大因素中，水是矛盾的主要方面，气也是必不可缺的因素，以水调气，以水调温，以水调肥，对稻田水分状态进行调节，就可以有效地对水稻生育进行促控。有关土壤水势对水稻根系、生长发育及产量品质等影响的报道很多[23-24]。但在高湿环境条件下，不同土壤水势对水稻根系活力及产量因素的影响未见报道。我国地域广阔，各地气候条件不尽相同，南方、北方气温、水分、湿度等存在明显差异。本研究探讨了不同土壤水势条件、空气湿度对水稻根系活力及产量因素的影响，以期找到水稻生育后期根系活力、产量因素与土壤水势、大气湿度的关系，为我国不同气候区的水稻高产、节水栽培和育种提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在位于河南省信阳市平桥区甘岸办事处的河南农业大学实验教学基地试验田进行。供试水稻品种为籼稻两优培九和粳稻豫粳6号。盆栽试验，5月7日塑料软盘育秧，6月8日移栽。正常大气湿度下的水分处理设为W，空气高湿（85%左右）条件下的水分处理设为HRW；设置3个土壤水势梯度：W1处理（土壤水势0kPa）、W2处理（土壤水势-15 kPa）、W3处理（土壤水势-35kPa）。湿度控制采用自动控制加湿器加湿，控制大气湿度在85%左右，自然通风降湿。每个处理20盆，盆内径32 cm，盆深35 cm，每盆装土20 kg，每盆3株，单本移栽。利用负压计（中国科学院南京土壤研究所生产）监测土壤水分，每5盆1 支负压计，陶土头底部置于10 cm 土层处。每天6：00—7：00、11：00—12：00、16：00—17：00 记录负压计读数，当读数低于设计值时，浇水使土壤水势维持在设计值范围内，用活动塑料大棚挡雨。从抽穗开始控水分和湿度，前期水分和湿度按常规进行。

供试土壤为潮土，土壤有机质含量9.31 g/kg，全氮含量134.87 mg/kg，速效磷含量29.58 mg/kg，速效钾含量175.22 mg/kg。施肥量按225 kg/hm2纯氮施入，N ∶ P2O5 ∶ K2O=2 ∶ 1 ∶ 3，其中氮素作基肥、分蘖肥、穗肥的比例为3 ∶ 3 ∶ 4。

1.2 方法

按金成忠等介绍的简易搜集法[12]，在距地面10 cm处收集基部节间的伤流液，用剪刀剪下茎，套上塞有棉花的伤流管，每个处理基部节间每次搜集6株，每株各10只伤流管为1组。套管前先称质量，套管时间在17：00—19：00，去管时间为次日8：00—9：00。密封回实验室后再称质量，记录数据并计算伤流强度。收获时取5株水稻，连根拔起，自然风干考种，测定其上、下3枝的千粒质量、干草质量、总粒数、实粒数等指标。

2 结果与分析

2.1 湿度、水分对水稻结实期基部伤流强度的影响

从图1可以看出，在正常湿度条件下，对于豫粳6号，W1处理的伤流强度始终大于W2、W3处理，而且在后期W1处理的伤流强度仍有一定的量；W2处理前期的伤流强度小于W3处理，中期大于W3处理，到后期基本相等；W2处理的伤流强度在前期、中期变化都较缓慢，后期急速下降；W3处理的伤流强度开始较高，但随着生育期的延长一直在下降。这说明水分亏缺对豫粳6号的伤流强度影响较大，在整个结实期，无论各水分处理的变化趋势如何，W1处理伤流强度始终大于W2处理、W3处理。说明随着土壤水势的降低，伤流强度下降加快，即根系活力下降加快。

在正常湿度条件下，对于两优培九，开始时 W1、W2处理伤流强度基本相同，W3处理的伤流强度相对较弱；W1处理的伤流强度在整个生育期变化较平缓，但到结实后期仍有一定的强度；W2处理的伤流强度在前期、中期变化也比较平缓，而且在花后20 d还大于W1处理，但到最后1个时期急速下降，接近于0；W3处理的伤流强度前期变化较大，中期变化比较缓慢，后期急速下降（图1）。这说明在不同生育阶段不同水分处理对两优培九根系活力的影响强度不同。

在HRW环境条件下，豫粳6号W1处理的伤流强度始终大于W2、W3处理；W1处理的伤流强度在花后10、20 d有2个高峰，而W2处理的伤流强度在花后10～15 d降低，15～20 d 略有回升，20 d以后急剧下降，W3处理的伤流强度在花后5 d即开始降低。这说明在不同生育阶段HRW对W1、W2、W3处理下豫粳6号根系活力的影响有所不同，后期干旱程度越重，根系活力越低，衰减越早。分别对W1、W2、W3处理水稻结实后期伤流强度进行方差分析，P值分别为0.004、0.001、0.000，说明其对伤流强度的提高都达到了极显著水平，而且P值随着土壤水势的下降逐渐降低（图1）。这说明随着土壤水势的降低，提高大气湿度对伤流强度的影响逐渐增大，即提高大气湿度对不同土壤水势下根系活力的增强效应大小依次为W3>W2>W1。

在HRW环境条件下，两优培九在W1、W3处理下的伤流强度在整个结实期内均呈现双峰曲线，而W2处理呈单峰曲线。相对于W1、W3，W2处理的伤流强度变化在花后5～20 d一直比较稳定；20 d以后，W1处理的伤流强度一直高于W2、W3处理，而W3处理也高于W2处理（图1）。这说明高湿对不同水分条件下的两优培九伤流强度影响不同，W2处理的变化小于W3处理。3个水分处理下生育后期的伤流强度都较正常湿度处理有很大提高，尤其是W1处理下生育后期的伤流强度变化趋势发生了很大变化，这说明湿度对伤流强度产生了影响，增加了伤流强度，提高了根系活力。对豫粳6号结实后期的伤流强度进行方差分析，结果表明品种各水分之间、HRW处理及W与HRW处理互作都达到了显著水平，水分、湿度对于结实期的水稻生长都很重要，HRW处理不仅提高了伤流强度，而且改变了整个结实期伤流强度的变化曲线。对两优培九结实后期的伤流强度进行方差分析，W和HRW处理都达到了极显著水平，而W与HRW处理互作没有达到显著水平，这说明不同水分处理对根系活力的影响达到了极显著水平，提高大气湿度可以提高水稻结实后期的根系活力，但是各水分处理之间没有显著差异。

对结实后期的伤流强度进行方差分析，结果表明品种间伤流强度不同，HRW处理显著提高了结实后期的伤流强度，提高了后期的根系活力，但是品种间存在基因型差异，高湿处理下2个品种的伤流强度都有所提高，并且达到了极显著水平，对豫粳6号后期的伤流强度的影响大于两优培九。

2.2 湿度、水分对水稻总粒数、空粒数、实粒率的影响

从图2可以看出，两优培九的总粒数随着土壤水势的下降而减少，并且W1处理下的总粒数明显高于W2、W3处理，而W2、W3处理之间没有差异，说明土壤含水量影响了两优培九的总粒数，只有在W1处理时有较高的总粒数，而在不同水分胁迫间差异不大。在HRW处理下两优培九的总粒数都较W处理下有所提高，但是3种水分条件下都没有达到显著水平，说明大气湿度对两优培九的总粒数影响较小。两优培九的空粒数在W处理下的3种水分之间没有显著差异。但在HRW情况下，W1与W2处理、W2与W3处理、W1与W3处理之间的差异都达到了极显著水平。而且在HRW情况下W1、W2处理的空粒数都较W条件下有很大提高，均达到了极显著水平，而W3处理的空粒数变化不大，没有达到显著水平。这说明提高大气湿度使W1、W2处理的空粒数明显提高，而对W3处理影响较小。

对于豫粳6号的总粒数，在W条件下，W1处理的总粒数较W2、W3处理更大，并且达到了极显著差异，而W2、W3处理之间没有差异，这说明水分胁迫条件下的总粒数变化不大，都小于正常处理的总粒数。但是在HRW条件下，W1处理的总粒数显著高于W3处理，而W2处理则极显著高于W3处理。HRW情况下的3种水分处理的总粒数都较W有所提高，但只有W2处理达到了显著差异。这说明湿度对W2处理的总粒数影响较大。豫粳6号的空粒数在W和HRW下都是随着土壤水势的降低而减少；但是在W处理下，3种水分处理的空粒数没有显著差异；而在HRW处理下 W1、W2处理的空粒数都与W3处理存在极显著差异。HRW的3种水分处理的空粒数都较W处理大幅度提高，W1、W2处理达到了极显著水平，W3处理达到了显著水平。

从图3可以看出，就两优培九而言，在W情况下，W1、W2处理下实粒率都比HRW处理高，而W3处理下实粒率比HRW处理低。在W情况下3种水分处理的实粒率由高到低依次为W1、W2、W3处理；而在HRW情况下，，3种水分的实粒率由高到低依次为W3、W2、W1处理，正好与W情况下的实粒率相反。方差分析表明，在W情况下W1处理与W2、W3处理都存在显著差异；但在HRW情况下W1与W3处理、W2与W3处理都存在极显著差异，W2与W1处理存在显著差异。

就豫粳6号而言，3种水分的实粒率均表现为W条件下高于HRW处理，而W条件下3种水分处理的实粒率变化不明显，在HRW情况下，3种水分处理的实粒率大小为W1

总的来说，W处理下水分影响品种之间的实粒率，并且对两优培九的作用大于豫粳6号。提高大气湿度降低了水稻的实粒率，改变了两优培九随土壤水势变化的趋势，而且还提高了W3处理下的实粒率；大气湿度对豫粳6号实粒率的影响大于两优培九。因此可以看出，相对于豫粳6号，两优培九的实粒率对水分较敏感，而对湿度钝感，这与不同水稻品种的自身特性有关。

从图2、图3可知，两优培九的总粒数、空粒数都大于豫粳6号，但在W处理下，实粒率却都低于豫粳6号。W处理下，随着土壤水势的下降，两优培九的实粒率与总粒数、空粒数的变化趋势相同；随着土壤水势的下降，豫粳6号的实粒率却变化不大，但总粒数、空粒数却与两优培九表现出相同的趋势。在HRW处理下，除两优培九W3处理的实粒率略有上升外，两优培九W2、W3处理与豫粳6号的3个水分处理的实粒率均有所下降，并且随着土壤水势的降低表现为升高趋势。这说明提高湿度使水稻的总粒数和空粒数增加，并且空粒数增加较多，因此降低了实粒率。

2.3 湿度、水分对水稻上、下3枝千粒质量的影响

由图4可见，在W处理下W1、W2处理的千粒质量由高到低依次为LS、LX、YS、YX，W3处理的千粒质量由高到低依次为LX、YS、LS、YX。LS的大小依次为W1>W2>W3，LX的大小依次为W1>W3>W2，YS的大小依次为W1>W3>W2，YX的大小依次为W3>W2>W1。方差分析表明，在W处理下，LS的W2与W3处理、W1与W3处理都存在极显著差异，YS的W1与W2处理、W2与W3处理存在显著差异；YX的W1、W2与W3处理之间存在显著差异，LX的各水分处理之间没有显著差异。说明上3枝千粒质量受水分影响较大，而两优培九下3枝千粒质量受水分影响不大，豫粳6号下3枝千粒质量受水分影响较大。

在HRW处理下，W1、W2处理的千粒质量由高到低依次为LS、LX、YS、YX，W3处理的千粒质量由高到低依次为LX、LS、YS、YX。两优培九上、下3枝千粒质量由高到低均为W3>W1>W2处理。豫粳6号上、下3枝千粒质量从高到低均为W1>W2>W3。方差分析表明，两优培九和豫粳6号在HRW处理下W1、W2、W3处理之间上、下3枝千粒质量都无显著差异。

就两优培九而言，在W1、W2处理情况下，W和HRW的上、下3枝千粒质量之间均无显著差异；在W3处理下，W和HRW的上、下3枝千粒质量存在显著差异。这说明在水分胁迫严重的情况下，提高大气湿度可以同时提高两优培九上、下

3枝的千粒质量。

就豫粳6号而言，W1、 W3处理下，W和HRW处理的上3枝千粒质量无显著差异；W2处理下，W和HRW处理的上3枝千粒质量有显著差异。W1处理下，W和HRW处理的下3枝千粒质量有显著差异；W2处理下，W和HRW处理的下3枝千粒质量有极显著差异；W3处理下，W和HRW处理的下3枝千粒质量无显著差异。这说明提高大气湿度可以增加W2处理的上、下3枝千粒质量和W1处理的下3枝千粒质量，但对于W3处理的上、下3枝千粒质量没有明显作用。

3 结论与讨论

水分影响水稻结实后期的根系活力，而且随着土壤水势的降低，伤流强度下降速度加快，根系活力下降速度也加快。随着土壤水势的降低，提高大气湿度对伤流强度的影响增大，即提高大气湿度对不同土壤含水量下根系活力的增强效应为W3>W2>W1。

不同水分处理对水稻根系活力的影响，在品种之间存在基因型差异。在HRW条件下，水稻结实后期3种水分处理的根系活力都显著提高，尤其是水分胁迫越严重，其效果越明显，这种影响在品种之间存在明显的差异。

正常大气湿度下，土壤水势影响了水稻的实粒率，对两优培九的作用大于豫粳6号。提高大气湿度，降低了水稻实粒率，改变了两优培九随土壤水势变化的趋势，而且还提高了W3处理下的实粒率，对豫粳6号的影响大于两优培九。在水分胁迫严重的情况下，提高大气湿度可以同时提高两优培九上、下3枝的千粒质量；增加豫粳6号在W2处理下的上、下3枝千粒质量，增加W1处理下的下3枝千粒质量，但对于W3处理下的上、下3枝千粒质量没有明显改变。

通过提高大气湿度，可以显著提高水稻结实后期的根系活力，延缓根系衰老，有利于增加水稻结实后期的籽粒灌浆率，提高千粒质量。但是较高的大气湿度会增加水稻空粒数，降低实粒率，影响产量提高。不同品种对土壤水分及大气湿度的反应不同，基于此，可以在空气湿度相对较高的南方地区减少水分灌溉，以提高水分利用率。

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