高温胁迫下大苞景天的形态特征及生理响应

傅 杨，杨柳青，吴红强，刘志昂，廖飞勇，陈月华，黄琛斐

（1.中南林业科技大学 风景园林学院，湖南 长沙 410004；2. 湘潭市林业科学研究所，湖南 湘潭 411206）

高温胁迫下大苞景天的形态特征及生理响应

傅 杨1，杨柳青1，吴红强2，刘志昂2，廖飞勇1，陈月华1，黄琛斐1

（1.中南林业科技大学 风景园林学院，湖南 长沙 410004；2. 湘潭市林业科学研究所，湖南 湘潭 411206）

为了研究大苞景天Sedum amplibracteatumK. T. Fu 的耐热性及在不同高温胁迫下的生理特点，采用美国生产的Licor6400便携式光合仪对大苞景天的荧光参数进行了测定。结果表明：随着高温胁迫程度的慢慢增加，大苞景天叶片出现卷曲、萎蔫、变黄、干枯脱落等症状，部分植物茎基部变软腐烂，反映了其不耐高温的特点。在高温胁迫过程中，大苞景天叶片相对含水量和荧光参数呈下降趋势, 电导率呈上升趋势。大苞景天的生理变化和形态特征，表明其不耐高温。

高温胁迫；大苞景天；形态特征；生理变化

景天属植物种类繁多，可以作为花境、园林栽培或点缀岩石园。其具有抗旱性强、根系浅等特点，故近年来被广泛应用。我国景天属植物资源丰富，但在开发利用过程中还存在许多问题[1]。大苞景天作为景天属的一种，由于生长在高山的山坡林下阴湿处，很少被开发应用。为了研究大苞景天，以及方便其以后更好的运用到园林景观中来。

高温可能会不利的影响光合作用、呼吸作用、水分关系，及膜的稳定性，而且还会影响激素和初级次级代谢产物调解的水平。为了应对高温胁迫，植物形成了多种调节机制，包括维持膜的稳定性、清除ROS自由基、合成抗氧化剂、积累渗透调节物质等，这些机制使植物在热胁迫下茁壮成长。通过对大苞景天的高温胁迫试验，探讨其耐热性，从而为大苞景天种植区向低海拔地区发展提供一定的理论依据。

1 实验材料与方法

1.1 材料

大苞景天Sedum amplibracteatumK. T. Fu 又称苞叶景天，一年生草本。植物材料采自石门县壶瓶山主峰脚下北风垭海拔1 760 m山坡林下阴湿处。采回后在湖南中兰林立体绿化有限公司暮云镇苗木基地盆栽。

1.2 方法

选取长势一致的大苞景天放入空气相对湿度为65%、光照条件为13 h/11 h(d/n)、光强度为600 μmol-2·s-1的人工气候箱内进行试验。

高温胁迫温度处理为25 ℃（对照）、30 ℃（轻度高温胁迫）、35 ℃（中度高温胁迫）、40 ℃（重度高温胁迫）、45 ℃（极重度高温胁迫）。每组处理各设3个重复，共15盆植物。高温胁迫前及胁迫后每2 d（0、2、4、6、8、10 d）观察记录植物外部形态的变化，取样测定各项生理指标。在高温胁迫10 d后，恢复室温，观察大苞景天的恢复情况。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫下大苞景天外部形态的变化

随着高温胁迫的逐渐加剧，大苞景天在形态上发生了明显的变化，见表1。对照和轻度高温胁迫组的植物一直生长良好，极重度高温胁迫在处理2 d后叶片开始发黄，处理4 d后，叶片不断的发黄枯死，相对于其它组，叶片明显有所减少。胁迫结束后，对大苞景天进行恢复室温处理，据观测发现，大苞景天叶片回绿，但是重度和极重度高温胁迫的大苞景天已全部枯萎死亡。

2.2 高温胁迫下大苞景天的生理变化

2.2.1 荧光参数的变化

（1）高温胁迫对Fv/Fm的影响

Fv/Fm是PSⅡ最大光化学量子产量,又叫PSⅡ潜在最大量子产量，PSⅡ光化学反应的潜在产量，原初光化学的最大产量等。反映了当所有的PSⅡ反应中心均处于开放态时的量子产量[2]。高温胁迫下大苞景天Fv/Fm的变化见表2。处理2 d后，重度高温胁迫组的Fv/Fm值开始下降；处理4 d后，中度、重度高温胁迫Fv/Fm值下降明显，极重度高温胁迫Fv/Fm值下降十分明显；处理8 d后，极重度高温胁迫组已撤出试验，对照组和轻度高温胁迫组组间差异不显著。

（2）高温胁迫对Fv′/Fm′的影响

Fv′/Fm′为光下PSⅡ的实际光能转换效率，它不受Fo的影响[2]。高温胁迫对Fv′/Fm′的影响如表3。处理2 d后，各组差异不明显；处理4 d后，中度、重度和极重度高温胁迫组Fv′/Fm′值开始下降；处理6 d后，极重度高温胁迫组Fv′/Fm′值仅为对照组的4.78%，说明此时该组植物受到胁迫，光下PSⅡ的实际光能转换效率下降；处理8 d后，重度高温胁迫组Fv′/Fm′值下降。

表2 高温胁迫对大苞景天Fv/Fm的影响Table 2 Effect of high temperature stress on Fv/Fm of S. amplibracteatum

表3 高温胁迫对大苞景天Fv′/Fm′的影响Table 3 Effect of high temperature stress on Fv′/Fm′ of S. amplibracteatum

2.2.2 相对电导率的变化

植物细胞膜具有调节物质进出细胞、维持细胞稳定的作用，是细胞的重要屏障[3]。当植物遭受高温胁迫时，其生物膜首先发生生物相变，生物膜的透性因此增大，细胞内的电解质外渗，因此植物叶片浸提液相对电导率逐渐增大。以相对电导率的大小来研究植物耐热性是最有效的手段之一[2]。组织相对电导率越高，表示电解质的渗漏量越多，说明细胞膜完整性遭到破坏的程度就越大[4]。同时膜的透性增大，细胞内原生质外渗，植物细胞受到伤害甚至死亡[5]。处理4 d后，重度、极重度高温胁迫组的相对电导率上升；处理6 d后，中度、重度、极重度高温胁迫组的相对电导率上升幅度较大；处理8 d后，重度高温胁迫组的相对电导率显著高于对照组。

表4 高温胁迫对大苞景天叶片相对电导率的影响Table 4 Effect of high temperature stress on electric conductivity of S. amplibracteatum

2.2.3 叶绿素含量的变化

叶绿素含量的高低直接影响植物的光合能力，叶绿素含量高的植物能够捕获更多的光能为光合作用所用，SPAD与植物叶绿素含量密切相关，能够间接的反应植物叶绿素含量的变化[6]。如表5，处理2 d后，随着温度的增加，大苞景天的叶绿素含量逐渐上升，极重度高温胁迫组叶绿素含量是对照组的1.15倍，这是大苞景天失水过多的原因造成的；处理8 d后，重度高温胁迫组叶绿素含量减少，只有对照组的51.7%，是由于叶片变黄造成的。

表5 高温胁迫对大苞景天叶绿素含量的影响Table 5 Effect of high temperature stress on content of chlorophyll of S. amplibracteatum (Unit: mg/cm2)

2.2.4 叶片相对含水量的变化

处理2 d后，极重度高温胁迫组的叶片相对含水量稍有降低；处理4 d后，中度高温胁迫组虽然变化不明显，但叶片相对含水量也开始下降；处理6 d后，极重度高温胁迫组的值仅为对照组的67.1%；处理8 d后，轻度高温胁迫组的相对叶片含水量也开始下降。（见表6）

表6 高温胁迫对大苞景天叶片相对含水量的影响Table 6 Effect of high temperature stress on relative water content of S.amplibracteatum

3 结论与讨论

综合实验数据可知，高温胁迫下，植株的形态变化是植物对高温胁迫最直接的反应[7]。高温胁迫下，植物体的生理生化过程发生不同程度的变化[8]。植物组织受到逆境胁迫时伤害愈大，电导率的增加也愈大[9]。叶绿素是绿色植物进行光合作用的主要色素，因而对其含量与光合作用的关系问题研究较多，但结论不一致。有研究认为叶绿素含量与光合作用关系不密切[10-11]；也有研究认为叶绿素含量与光合作用呈正相关[12-17]。在高温胁迫条件下，大苞景天只能在前4 d保持正常生长，4 d后，植物生长受到明显影响，首先表现在植物的外观上。整体上，在25 ℃（对照）和轻度高温胁迫（30 ℃）条件下，大苞景天能正常生长；在中度高温胁迫（35 ℃）条件下，6 d后，植物生长受到抑制，部分叶片有变黄、枯萎的现象，但并不致死；而在重度（40 ℃）和极重度高温胁迫（45 ℃）条件下，植物生长受到明显抑制，且在短时间内致死。

大苞景天叶大而形美，但由于其为一年生草本，且生长在海拔1 100～1 280 m的高山之中，再加之其不耐高温的特性，大苞景天的园林应用形式相对较窄。大苞景天可以种植在室内作为观赏植物，只要温度控制在30 ℃以内，大苞景天可以当作较好的观赏植物。如果要把大苞景天种植区向低海拔地区发展，则要考虑到温度对其的影响。

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Morphological characteristics and physiological response ofSedum amplibracteatumK. T. Fu under high temperature stress

FU Yang, YANG Liu-qing, ZHU Xiao-qing, WU Hong-qiang, LIU Zhi-ang, LIAO Fei-yong, CHEN Yue-hua, HUANG Chen-fei
(1.School of Landscape Architecture, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2.Xiangtan Institute of Forestry Science, Xiangtan 411206, Hunan, China)

To study the thermal stability ofSedum amplibracteatumK. T. Fu and physiological characteristics under different high temperature stress, the Licor 6400 portable photosynthetic apparatus produced by U.S.A. was used to determine fl uorescence parameters ofS. amplibracteatum. The results show that since the degrees of high temperature stress were slowly increased,S. amplibracteatumleaves appeared symptoms of curly, dry, yellow wilting, dried-up and drop, part of the plant stem base were soft and rot, the symptoms ref l ected thatS. amplibracteatumhad not temperature withstanding characteristics. In the process of the high temperature stress, the relative water content of leaves and fl uorescence parameters ofS.amplibracteatumhad a descending trend; and the conductivity showed a upward trend. From the physiological change and morphological characteristics,S. amplibracteatumcannot resist high temperature.

Sedum amplibracteatumK. T. Fu; stress under high temperature; morphological characteristics; physiological changes

S682.32

A

1673-923X(2015)04-0056-04

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.04.010

2014-11-14

湖南省教育厅重点项目（13A126）

傅 杨，硕士研究生 通讯作者：杨柳青，教授， E-mail：362504145@qq.com

傅 杨,杨柳青,吴红强,等. 高温胁迫下大苞景天的形态特征及生理响应[J].中南林业科技大学学报,2015,35(4):56-59.

[本文编校：文凤鸣]