柽柳研究进展

张如华，张连梅　(.临沂大学生命科学学院，山东临沂 76005；.临沂大学图书馆，山东临沂 76005)



柽柳研究进展

张如华1，张连梅2(1.临沂大学生命科学学院，山东临沂 276005；2.临沂大学图书馆，山东临沂 276005)

柽柳(TamarixchinensisLour.)属于柽柳科柽柳属，灌木或小乔木，是起源于第三纪地中海地区的古老植物，高度耐盐碱、水湿、干旱贫瘠，是盐碱地的重要生态造林树种，常见于海滨沙地、河岸、湿地、滩涂[1]。目前主要分布在我国华北、东北及华东部分地区。柽柳于19世纪初期引种至美国，现在美国中西部已形成大规模扩建群体[2]。柽柳不仅是重要的生态树种，而且可培育薪炭林，其枝条能用于编织，细嫩枝叶能入中药，有解毒、祛风湿、透疹和利尿功效。柽柳还耐修剪，花期长，可以作园林景观植物[3-4]。近年来对柽柳的系统分类、种群生态、繁殖、群体遗传变异开展了广泛的研究，现总结如下。

1分类及分布

柽柳科由法国人Desvaux于1825 年建立[5]。自创建始，在其属的确立和某些种的归属问题上一直存有争议。柽柳科120余种植物，早期柽柳科被划分为4个属，即红砂属、水柏枝属、柽柳属、琵琶柴属。1989年，张鹏云[6-7]将琵琶柴属并入红砂属，《中国植物志》即采用此种分法。现在学者倾向于将琵琶柴属与其他3属并列。柽柳属90余种，我国有18种和2变种[8]。

柽柳属植物种间缺少清晰的形态学性状差异[9]，极易发生种间杂交，存在复杂的多型现象，故该属成为有花植物中分类较为困难的属之一[10]。基于各类方法的柽柳属植物的系统分类研究较多，如基于叶解剖特征[11-13，8]、花粉形态特征[14-15]、内含化合物[16]等方面。近年许多学者利用分子生物学技术对柽柳科进行系统分类。华丽等[17]利用ITS 序列片段对外部形态极其相近的白花柽柳(T.albiflonumM.T.Liu.)和长穗柽柳(T.elongata)进行了研究，结果发现白花柽柳和长穗柽柳的ITS-1、ITS-2片段长度分别为259、244 bp，G+C百分含量仅差1%；共有18处发生碱基序列差异，根据ITS及5.8SrDNA序列分子证据，认为白花柽柳可能是长穗柽柳的变种。APG小组基于分子试验的研究认为：柽柳科隶属于石竹目(Caryophyllales)，与瓣鳞花科构成姊妹类群，同隶属于石竹亚纲(Caryophyllidae)[18-19]。基于叶绿体rbcL序列[20-22]与matK序列[23]的研究也支持上述观点。此外，Cuénoud等[24]对18SrDNA，rbcL，atp和matK等序列的联合分析也认为柽柳科隶属于石竹亚纲。这些研究结果与传统将柽柳科划入五桠果亚纲的系统分类存在差异。

柽柳的起源和散布也是系统学研究的重点，存在许多悬而未决的问题。Vasilchenko等[25]认为柽柳属起源于早第三纪古地中海的山谷中或凸出水面的岛屿上。王荷生[26]也认为柽柳属起源于早第三纪古地中海沿岸的山谷中，柽柳发生于热带成分占很大比重的始新世的古地中海植物区。Cornquist[27]以为柽柳属是典型的旧世界温带分布型属，地中海至中亚为其分布中心，推测柽柳属植物起源于古地中海沿岸，随着古地中海面积逐渐缩小、亚洲广大中心地区逐渐旱化而发生发展。Baum[10]持有不同的观点，他根据柽柳属中最古老的类群(T.ericoides)及具鞘系的“祖先” (T.dioica)分布于印度，且T.bengalensis与原始种类T.dioica近缘的种局限分布于孟加拉，认为柽柳属植物起源于印度周围被称为“印度—吐兰中心”(Indo-Turanian Centre)的地区，而印度—吐兰地区为起源中心。基于古气候、古地质等方面的证据，张道远等[28]根据伊朗吐兰区的西亚亚区分布种类丰富、特有种多以及古老类群多的事实，认为柽柳属起源于相当于西亚亚区东南部地区的古地中海沿岸山谷中，自起源区向东即中亚亚区及部分东亚地区扩散，并以塔里木盆地为次级中心继续向东，直至阿拉善、内蒙古、日本、朝鲜等国家和地区。

2种群生态

柽柳种群生态学研究主要集中于美国，在19世纪初期美国引进几种柽柳属植物后，经过一百多年的时间，在该国西部得到了相当程度的发展，甚至在许多地域替代了当地原生植被，许多学者都将其作为入侵物种对待[2，29]。在德克萨斯州西部、新墨西哥州、亚利桑那州、科罗拉多州、犹他州、内华达州和加利福尼亚州南部，多枝柽柳(T.ramosissima)、柽柳等是占主导地位的河岸种[30]。种群生态学的研究主要集中在以下方面：柽柳属植物的建群过程[31]，柽柳属植物种子的萌发[32]，幼苗和其他物种幼苗的竞争[33]，柽柳属植物对水分的利用[34]，柽柳属植物群落是否降低了当地物种的生物多样性(同替代前的原生群落比)，以柽柳属植物为建群种的群落能否为鸟类提供一个理想的栖息地[35]。

美国一些学者认为柽柳的蔓延导致了生物多样性丧失，鸟类栖息地退化，渠道输水能力降低，增加了水的损失[36-37]，但也有学者持相反观点[38]。Bhattacharjee等[39]研究了如何通过周期性的洪灌来恢复当地物种，在三叶杨(Populusfremontii)被柽柳取代的河岸，进行了5个种间密度处理和5个种内处理，对柽柳幼苗和三叶杨幼苗的竞争进行评价，结果表明：三叶杨幼苗在所有处理中生物量和苗高是柽柳幼苗的2倍，这表明在河漫滩如果条件适宜，三叶杨是可以战胜柽柳而建群的。

许多研究表明水分和柽柳建群的关系十分密切。杨维康等[40]研究了新疆境内柽柳属植物的分布与群落类型、生理适应性、生境相似性以及生态类型划分等方面，并对新疆柽柳属植物分布图进行绘制，发现水在柽柳属植物现代地理分布形成中起决定性作用。这验证了黄培佑[41]的观点，他广泛而细致地研究了柽柳属植物幼苗的发生及生长环境，认为柽柳属植物自然群体的分布现状主要取决于幼苗侵移的发生和幼苗期生存条件(水分是主要环境因子)是否适合；荒漠区土壤因生长季的降雨而导致积水，落在此类土壤的柽柳属种子就会萌发，发生柽柳建群事件；柽柳在干旱的分布区和立地水分状况构成一种动态适应关系，能够在水充足的条件下完成扩建定居。

Vandersande等[42]的研究也验证了柽柳属植物耐盐、抗旱、抗积水能力；Levine等[43]在美国西南部对当地及外来种进行水淹实验，发现不定期的洪水能够促进柽柳属植物发生，在洪水经常发生地区，柽柳属植物的密度有增大的现象，这说明了柽柳植物耐盐、耐水湿。而A.A.沙霍夫[44]的研究表明柽柳属的喜盐物种如异花柽柳(T.gracilis)、刚毛柽柳(T.hispida)在未盐渍化的土壤中发育极差，甚至衰亡。

美国Horton等[45]检测了柽柳与另外一种河岸先锋古丁氏柳(Salixgooddingii)随水位下降的生长和存活状况。研究发现柽柳幼苗随水位下降其生长量和存活率都下降。柽柳根冠比高，侧根较多、根长小，比较适合在河道较近、水位较浅的生境中生长，但可能会被洪水冲走，侧根异常发达可能有助于在幼苗固定后防止被后期的洪水冲走；在所有处理中柽柳苗存活率都很高。柽柳幼苗根的伸长速度在4种水位梯度下降处理(0、1、2和4 cm/d)中均高于古丁氏柳，而1 cm/d 处理(每天水位下降1 cm)的柽柳伸长速率最快。高的耐旱性以及快的根伸长速率能够使柽柳苗在种苗固定初期战胜古丁氏柳幼苗，此种环境下古丁氏柳幼苗存活极为困难。

3繁育系统及繁殖方法

王仲礼等[46]以黄河三角洲的柽柳作为研究对象，对其有性生殖过程及发育进行了较为详细的研究。基于柽柳花粉—胚珠比(P/O值为390.9±81.0)测定认为柽柳的繁育系统属于自交亲和、需要传粉者的类型，野外的昆虫捕捉证明黄河三角洲地区柽柳的传粉昆虫以食蚜蝇昆虫为主。陈敏等[47]研究了黑河中游和烟台海滨柽柳的传粉生态学习性。结果表明：黑河中游和烟台海滨柽柳的花期和柱头可授性相似，均以第1天花粉可授活性最大，至第4天则近乎没有可授性。花粉活力和访花者种类差别较大，两地访花者均以膜翅目昆虫为主，但主要访花者不同，基于花粉—胚珠比(P/O)、杂交指数(OCI)及坐果率等观测数据认为两地柽柳均为兼性异交的繁育系统。王仲礼等[48]利用常规石蜡制片技术对柽柳的大、小孢子发生及雌、雄配子体发育过程进行了观察，结果发现花药壁由5层细胞组成，药壁的发育属于基本型，孢原细胞为多孢原起源，成熟花粉粒为2细胞型，具3个萌发孔。柽柳子房为3心皮构成的单室复子房，胚囊发育为贝母型，反足细胞在胚囊成熟时充分发育。王仲礼等[49]利用常规石蜡制片技术，对柽柳胚胎学进行了详细观察。研究发现大、小孢子发生及雌、雄配子体发育过程使其能产生正常可育花粉和充分发育的贝母型胚囊，雌雄同熟；受精作用发生在开花第2天，但持续时间很短；合子无休眠期或很短，胚发育常常早于胚乳的发育，胚营养主要由发达的胚柄供给；胚发育成熟约需 15 d。此外王仲礼等[50]对柽柳花粉的萌发及生殖细胞活动进行了观察，主要进行了柽柳花粉培养、染色、制片的简易步骤和方法的研究，对花粉管内容物的释放作光镜检测。

赵延茂等[51]在东营市中部和北部沿海地区进行了柽柳的扦插育苗正交试验和对比试验，认为影响扦插成活率和苗木生长量的主要因素是插穗长度和粗度，田间试验设计证明插穗长15~20 cm、粗≥0.50 cm育苗效果较好。韩琳娜等[52]进行了柽柳的嫩芽离体培养，结果表明外植体灭菌以0.1% HgCl2溶液消毒3 min最佳。外植体培养最适pH为5.8，最佳分化诱导培养基为MS+1.0 mg/L 6-BA+0.01 mg/L NAA，最佳生根培养基为MS+0.05 mg/L NAA。韦小敏等[53]进行了柽柳幼嫩枝条组织培养研究，确定最适生根培养基为添加1.0 mg/L BA和0.01 mg/L NAA的MS培养基，将柽柳嫩枝直接接种在生根培养基培养至苗高4 cm后移栽，是一种很好的快速繁殖方法，苗高成活率可达80%以上。

4耐盐、抗旱等抗逆性

赵曼容等[54]对柽柳的形态和解剖特征进行研究发现，柽柳具备典型盐生植物的形态和解剖特征。柽柳的叶小而密集，其外部表面积和体积比值小，能够使暴露在大气中的表面积明显减少但可保障光合作用的有效面积。叶表面部分气孔下陷并形成气孔窝，可有效减少水分散失，气孔在高温强光照射下则关闭，这与观测到的 “午休型”或称“双峰型”光合作用模式相吻合。叶片可以分泌盐分，根系深且主根明显，这是柽柳耐盐抗旱重要生物学特征。刚毛柽柳显微结构观察到其皮层半径比值小于25%，薄壁组织少，维管组织发达，维管组织和半径的比值至少在25%以上[55]。柽柳属植物种子有一定的抗盐萌发能力。王华磊等[56]研究了不同浓度盐分、光照及温度对柽柳种子萌发的影响，发现在高达0.25%的盐水中柽柳种子能够萌发，但在0.5%的盐水中不能萌发。柽柳的根、茎、叶和种子的形态结构和生理生态特征对其生存环境具有高度适应性和选择性。盐腺是泌盐盐生植物为适应盐渍环境而特化的结构，主要位于植物的茎、叶表面，植物通过盐腺将体内过多的盐分排出体外，有效降低体内盐分，从而适应盐渍生境。从20世纪60年代国内外学者就开始了对柽柳盐腺的研究[57-58]。Thomson等[59-60]1967年对柽柳盐腺进行超微结构的研究，后来有学者进一步进行了结构方面的研究，发现无叶柽柳的盐腺由2个液泡化的收集细胞和6个细胞质浓稠的分泌细胞组成。简单说来，在整个分泌过程中，线粒体发挥了重要作用，提供了分泌活动所需的ATP[61]。

柽柳的抗逆能力非常强，其盐腺可以分泌无机离子，也分泌少量的有机物，如脯氨酸等。王霞等[62]研究发现：甘蒙柽柳(T.austromongolica)、多枝柽柳、柽柳、短穗柽柳(T.laxa)、刚毛柽柳、密花柽柳(T.hohenackeri)和短毛柽柳(T.karelinii)在土壤水分胁迫条件下，膜保护酶超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性在整个干旱处理过程中先上升而后下降，8种柽柳SOD、POD活性达最高的处理时间种间存在差异。王燕凌等[63]测定了塔里木河下游2个断面不同水位下生长的柽柳组织中渗透性物质、SOD、POD和膜脂过氧化的变化，认为水分胁迫提高了SOD酶的活性。

近年来，分子生物学技术手段越来越多地被应用到柽柳耐盐抗旱机理研究中来。蔡勤安等[64]为了研究渗透胁迫下白花柽柳(T.albiflonum)基因的表达调控，构建了PEG6000渗透胁迫下白花柽柳的抑制性消减杂交文库(SHS)，并对表达序列标签进行了分析研究，蓝白斑检验结果表明，SHS文库重组率为95%，PCR检测表明插入片段的平均长度为500 bp左右。耐旱相关基因ETS分析结果表明柽柳的抗旱过程是一个复杂的多基因协同作用体系，涉及到防御反应、基因调控、信号传导、离子转运、活性氧清除、渗透调节、应激反应等多方面的综合作用。王玉成等[65]以紫杆柽柳(T.androsowii)为主要研究材料，应用差异显示、消减杂交、ETS分析、基因芯片等技术研究其抗逆分子机理，并对部分抗逆基因进行克隆和序列分析。

5遗传学研究

5.1国内研究现状国内对柽柳遗传多样性的研究较少。赵景奎等[66]采用RAPD标记对3个黄河三角洲柽柳的自然群体进行了遗传变异研究。结果显示，物种水平上，柽柳的Nei基因多样度为0.406 1，Shannon多样性指数为0.591 7，表明柽柳种内具有较为丰富的遗传多样性，远远高于一般针阔叶树种的Nei基因多样度估算值(0.206 0)[67]。蒋志敏等[68]采用10个ISSR分子标记对来自黄河三角洲3个柽柳群体90个个体的遗传变异进行了对比分析，结果发现柽柳遗传变异主要存在于居群之内(Gst=0.077，Φst=0.072)，物种水平遗传多样性较高，总的多态位点百分率(P)达85%，Nei基因多样度和Shannon多样性指数分别为0.276和0.419。另外，张娟等[69]运用RAPD技术分析了广布于新疆境内的9个刚毛柽柳天然居群的遗传多样性及居群间的遗传分化。10条随机引物检测到157个可重复的位点，其中多态位点155个，占总位点数的98.17%。由Shannon表型多样性指数和Nei基因多样性指数估计居群间遗传分化百分比分别为62.50%和55.30%，表明刚毛柽柳种内的遗传变异主要存在于居群间。

5.2国外研究现状Gaskin等[70]用微卫星富集法开发了10对柽柳核基因组SSR(gSSR)，并将这批引物用于属内其他种的群体检测。Gaskin等[71]对19世纪初引种到美国的柽柳属植物(8~12种)的遗传变异进行了研究。基于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PepC)基因内含子测序，在欧亚大陆和美国采集的269份柽柳属植物材料(主要为多枝柽柳和柽柳以及它们在美国形成的天然杂种)中检测到58种单倍型，在美国供试材料中检测到12种单倍型，欧亚供试材料中检测到50种单倍型，4种单倍型为2地共有，占所有单倍型6.9%。这58种单倍型共组成80种基因型，其中56种仅存在于欧亚大陆，20种仅存在美国，仅有4种基因型为欧亚大陆和美国所共有，占5%；58种单倍型中最常见的为1和2，在亚洲采集的81份多枝柽柳供试材料中发现54种不同基因型，其中杂合基因型占所检测基因型的76.3%，亚洲供试的29份柽柳中，只有2种基因型，其中杂合个体占6.6%。在欧亚大陆分布最广泛的基因型是1/1和2/2，分别属于多枝柽柳和柽柳，而在美国存在天然杂种的种间杂种群体中，分布最广泛的是1/2基因型，其次是1/1和2/2，而基因型1/2在亚洲没有发现，虽然柽柳和多枝柽柳理论上有交汇的地区，但并没有发现1/2的杂合基因型，而基因型2/2仅在中国东部地区(柽柳群体所在地)发现，基因型1/1只在西部地区(多枝柽柳群体所在地)发现，表明在原产地中国没有检测到天然杂交。Gaskin等[72]对分布在美国东南部3个地点的处于柽柳和无叶柽柳(T.aphylla)或多枝柽柳和无叶柽柳中间形态的植物进行了研究。此前推测是未命名的新种或种间杂种，基于叶绿体和核DNA序列的测序结果表明，这些种子的来源是无叶柽柳，其父本是柽柳或多枝柽柳。而在澳大利亚发现的无叶柽柳的基因型与美国的相同，天然杂种产生的种子有较低的活性。Gaskin等[73]利用多位点标记AFLP对引种到美国的柽柳属植物的种间天然杂交和基因渐渗进行了研究。单位点标记检测的杂交事件要比实际发生杂交的事件少，如杂交子代和杂交亲本之一再进行杂交，单位点标记不能显示此次杂交事件(因为子代显示的标记带型和作为亲本的杂交子代一样)。基于多位点AFLP标记则检测到了高达83%~87%的杂交事件，远高于单位点检测的杂交植株(23%)，频繁的杂交形成了一系列性状介于2亲本之间的连续的杂交子代中间体，即形成了基因渐渗群体。基因渐渗的方向和纬度呈明显的相关，而随着地理距离的增大，天然杂种的相似度降低。

参考文献

[1] 张鹏云，刘铭庭.中国柽柳属植物研究简史[J].干旱区研究，1988，5(3)：20-26.

[2] GLENN E P，NAGLER P L.Comparative ecophysiology ofTamarixramosissimaand native trees in western U.S.riparian zones [J].Journal of arid environments，2005，61：419-446.

[3] 董必慧.江苏沿海滩涂柽柳的繁殖生物学特性及开发前景[J].林业科技，2004，29(1)：4-7.

[4] 王景志，盖文杰，刘岩山，等.柽柳的绿化价值与栽培[J].林业实用技术，2002(8)：11-12.

[5] DESVAUX M.Sur la nouvelle famille de plantesfond esur le genreTamarix[J].Annl Sci Nat，Bot I，1824，4：344-350.

[6] 张鹏云，张耀甲.中国植物志：第五十卷第二分册[M].北京：科学出版社，1979：142-143.

[7] 张道远.柽柳科系统学研究中一些问题探讨[J].云南植物研究，2005，27(5)：471-478.

[8] 刘铭庭.柽柳属植物综合研究及大面积推广应用[M].兰州：兰州大学出版社，1995：100-103.

[9] BOISSIER E.Flora orientalis.I[M].I Basel-Geneva，1967：763-769.

[10] BAUM B R.The genusTamarix[M].Jerusalem：Jerusalem Academic Press，1978：21-25,254-261.

[11] 魏岩，谭敦炎，尹林克.中国柽柳科植物叶解剖特征与分类关系的探讨[J].西北植物学报，1999，19(1)：113-118.

[12] 张鹏云，刘名廷.柽柳属植物的分类特征[J].干旱区研究，1989(3)：1-10.

[13] 汤彦承.柽柳科.西藏植物志：第3卷 [M].北京：科学出版社，1986.

[14] 席以珍.中国柽柳科植物花粉形态的研究[J].植物研究，1988，8(3)：23-42.

[15] 张元明.从花粉形态探讨中国柽柳科植物系统分类的几个问题[G]//中国植物学会.中国植物学会65周年学术报告及论文摘要汇编.北京：科学出版社，1998：161-168.

[16] 程争鸣，潘惠霞，尹林克.柽柳属和水柏枝属植物化学分类的研究[J].西北植物学报，2000，20(2)：275-282.

[17] 华丽，潘伯荣.白花柽柳nrDNA的ITS序列片段研究[J].干旱区研究，2003，20(2)：148-151.

[18] Angiosperm Phylogeny Group(APG).An ordinal classification for the families of flowering plants [J].Ann Missouri Bot Gard，1998，85(4)：531-553.

[19] Angiosperm Phylogeny Group(APG).An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants [J].Linn Soc Bot，2003，141：399-346.

[20] FAY M F，CAMERON K M，PRANCE G T，et al.Familial relationships of Rhabdodendron(Rhabdodendraceae)：Plastid rbcL sequences indicate a caryophyllid placement[J].Kew Bull，1997，52(4)：923-932.

[21] LLEDO M O，CRESPOM O，CAMERON K M，et al.Systematics of Plumbaginaceae based upon analysis of rbcL sequence data [J].Syst Bot，1998，23(1)：21-29.

[22] NANDI O，CHASE M W，ENDRESS P K.A combined cladistic analysis of angiosperms usingrbcL and non-molecular data sets [J].Ann Missouri Bot Gard，1998，79：249-265.

[23] MEIMBERG H.Molecular phylogeny of Caryophyllidae s.l.based on matK sequences with special emphasis on carnivorous taxa[J].Plant Biol，2000，2：218-228.

[24] CUÉNOUD P V，SAVOLAINEN M，Powell.Molecular phylogenetics of the Caryophyllales based on combined analyses of 18S rDNA and rbcL，atpB and matK sequences [J].Amer J Bot，2002，89：132-144.

[25] VASILCHENKO I T，VASILEVA L I.Was tamarisk a desert tree? [J].Biull Moskov Obshch Isp Pri Biol，1976，81：139-143.

[26] 王荷生.植物区系地理[M].北京：科学出版社，1992：153-167.

[27] CRONQUIST A.An integrated system of classification of flowering plants [M].New York：Colummbia University Press，1981：404-406.

[28] 张道远，潘伯荣，尹林克.柽柳科柽柳属的植物地理研究[J].云南植物研究，2003，25(4)：415-427.

[29] Federal Interagency Committee for the Management of Noxious and Exotic Weeds.A national early detection and rapid response system for invasive plants in the United States[M].Washington：FICM NEW，2003.

[30] STEVENS L E.The status of ecological research on tamarisk(Tamaricaceae：Tamarixramosissima)in Arizona[C] //KUNZMANN M R，JOHNSON R R，BENNETT P S.Tamarisk control in southwestern United States.Tucson，AZ：University of Arizona，1989：99-105.

[31] ROELLE J E，GLADWIN D N.Establishment of woody riparian species from natural seedfall at a former gravel pit [J].Restoration ecology，1999，7：183-192.

[32] HORTON J S，MOUNTS F C，KRAFT J M.Seed germination and seedling establishment of phreatophyte species[C] //U.S.Department of Agriculture，Rocky mountain Forest and Range Experiment Station.Fort Collins：Colorado K F，1960：26-48.

[33] MARLER R J，STROMBERG J C，PATTEN D T.Growth response ofPopulusfremontii，Salixgooddingii，andTamarixramosissimaseedlings under different nitrogen and phosphorus concentrations [J].Journal of arid environments，2001，49：133-146.

[34] GLENN E，TANNER R，MENDEZ，et al.Growth rates，salt tolerance and water use characteristics of native and invasive riparian plants from the delta of the Colorado River，Mexico [J].Journal of arid environments，1998，40：281-294.

[35] BUSCH D E，INGRAHAM N L，SMITH S D.Water uptake in woody riparian phreatophytes of the Southwestern United States：A stable isotope study [J].Ecological applications，1992，2：450-459.

[36] LESICA P，MILES S.Ecological strategies for managing tamarisk on the C.M.Russell National Wildlife Refuge，Montana，USA [J].Biological conservation，2004，119：535-543.

[37] HART C R，WHITE L D，MCDONALD A，et al.Saltcedar control and water salvage on the Pecos river，Texas[J].Journal of environmental management，2005，75(4)：399-409.

[38] DEVITT D A，SALAL A，MACE K A，et al.The effect of applied water on the water use of saltcedar in a desert riparian environment[J].Journal of hydrology，1997，192：233-246.

[39] BHATTACHARJEE J，TAYLOR J P JR，SMITH L M，et al.Seedling competition between native cottonwood and exotic saltcedar：Implications for restoration [J].Biol Invasions，2009，11：1777-1787.

[40] 杨维康，张道远，尹林克，等.新疆柽柳属植物的分布与群落相似性聚类分析[J].干旱区研究，2002，19(2)：6-11.

[41] 黄培佑.低温对细穗柽柳(Tamarixleptostachys)种子萌发及幼苗成活的影响[J].新疆大学学报(自然科学版)，1987(4)：61-64.

[42] VANDERSANDE M W，GLENN E P，WALWORTH J L.Tolerance of five riparian plants from the lower Colorado River to salinity drought and inundation [J].Journal of arid environments，2001，49：147-159.

[43] LEVINE C M，STROMBERG J C.Effects of flooding on native and exotic plant seedlings：Implications for restoring south-western riparian forests by manipulating water and sediment flows [J].Journal of arid environments，2001，49：111-131.

[44] A·A·沙霍夫.植物的抗盐性[M].北京：科学出版社，1958：175-183.

[45] HORTON J L，CLARK J L.Water table decline alters growth and survival ofSalixgooddingiiandTamarixchinensisseedlings [J].Forest ecology and management，2001，140：239-247.

[46] 王仲礼，刘林德，方炎明.黄河三角洲柽柳的开花特性及传粉生态学研究[J].热带亚热带植物学报，2005，13(4)：353-357.

[47] 陈敏，刘林德，张莉，等.黑河中游和烟台海滨中国柽柳的传粉生态学研究[J].植物学报，2012，47(3)：264-270.

[48] 王仲礼，刘林德，方炎明.柳大、小孢子发生和雌、雄配子体发育的观察[J].植物研究，2005，25(2)：144-150.

[49] 王仲礼，刘林德，方炎明.柽柳胚和胚乳发育的观察[J].植物研究，2006，26(1)：63-69.

[50] 王仲礼，刘林德，方炎明.柽柳花粉的萌发及生殖细胞活动的观察[J].生物学通报，2005，40(6)：47-48.

[51] 赵延茂，刘月良，郑秀社.海盐碱地柽柳扦插育苗试验报告[J].山东林业科技，1997(3)：1-4.

[52] 韩琳娜，刘会，马萌萌，等.柽柳组织快繁技术[J].林业科技开发，2009，23(3)：107-109.

[53] 韦小敏，李先芳，李利红，等.利用组织培养快速繁殖柽柳[J].北方园艺，2007(1)：168-169.

[54] 赵曼容，贾恢先.几种典型盐地植物茎叶表面的扫描电镜观察[J].甘肃农业大学学报，1990(2)：146-151.

[55] 贾恢先，赵曼容.几种典型盐地植物显微结构的研究[J].植物学通报，1995，3(3)：49-51.

[56] 王华磊，郭玉海，杨重军，等.柽柳种子发芽特性研究[J].中国中药杂志，2006，31(14)：1196-1197.

[57]CAMPBELLCJ，STRONGJE.SaltglandanatomyinTamarix pentandra(Tamaricaceae)[J].Southwestnatualist，1964，9：232-238.

[58]SHIMONYC，FAHNA.LightandelectronmicroscopicalstudiesonthestructureofsaltglandsofTamarix aphyllaL.[J].Journaloflinnsociety，1968，60：283-288.

[59]THOMSONWW，WIULL.UltrastructuralfeaturesofthesaltglandofTamarix aphyllaL.[J].Planta，1967，73：201-220.

[60]ATKINSONMR.SaltregulationinthemangrovesRhizophora mucronataLam.andAegialitis annulataR.Br[J].Australianjournalofbiologyscience，1967，20：589-599.

[61] 张道远，尹林克，潘伯荣.柽柳泌盐腺结构、功能及分泌机制研究进展[J].西北植物学报，2003，23(1)：190-194.

[62] 王霞，侯平，尹林克，等.土壤水分胁迫对柽柳体膜保护酶及膜脂过氧化的影响[J].干旱区研究，2002，19(3)：17-20.

[63] 王燕凌，刘君，郭永平.不同水分状况对胡杨、柽柳组织中几个与抗逆能力有关的生理指标的影响[J].新疆农业大学学报，2003，26(3)：47-50.

[64] 蔡勤安，王玉成，张道远，等.渗透胁迫下白花柽柳cDNA文库的构建及EST分析[J].生物技术，2005，15(3)：21-25.

[65] 王玉成，禇延广，姜静，等.紫杆柽柳与其它物种脂质转运蛋白基因编码蛋白的同源性比较[J].植物生理学通讯，2005，41(1)：14-18.

[66] 赵景奎，徐立安，解荷峰，等.黄河三角洲柽柳群体遗传多样性RAPD分析[J].南京林业大学学报，2008，32(5)：56-60.

[67] 葛颂.植物群体遗传结构研究的回顾和展望[C]//李承森.植物科学进展.北京：高等教育出版社，1997：1-15.

[68] 蒋志敏，陈玉霞，包颖.黄河三角洲柽柳居群的遗传结构和遗传分化[J].植物分类与资源学报，2011，33(4)：403-408.

[69] 张娟，尹林克，张道远.刚毛柽柳天然居群遗传多样性初探[J].云南植物研究，2003，25(5)：557-562.

[70]GASKINJF，PEPPERAE，MANHARTJM.Isolationandcharacterizationoftenpolymorphicmicrosatellitesinsaltcedars(Tamarix chinensisandT.ramosissima)[J].Molecularecologynotes，2006，6：1146-1149.

[71]GASKINJF，WILSONLM.Phylogeneticrelationshipsamongnativeandnaturalizedhieracium(asteraceae)inCanadaandtheUnitedStatesbasedonplastidDNAsequences[J].Systematicbotany，2007，32(2)：478-485.

[72]GASKINJF，SHAFROTHPB.HybridizationofTamarix ramosissimaandT.chinensis(saltcedars)withT.aphylla(athel)(familyTamaricaceae)inthesouthwesternUSAdeterminedfromDNAsequencedata[J].Madroo，2005，52：1-10.

[73]GASKINJF，KAZMERDJ.Introgressionbetweensaltcedars(Tamarix chinensisandT.ramosissima)intheUSAinvasion[J].Biologicalinvasions，2009，11：1121-1130.

摘要柽柳为起源于第三纪地中海地区的古老植物，高度耐盐碱、水湿、干旱贫瘠，是沿海滩涂植被恢复和水土保持的重要造林树种，同时柽柳建群迅速，在美国被列为入侵树种。文章就近年来柽柳的系统分类、种群生态、繁殖、群体遗传变异进行了总结，希望为柽柳的进一步利用和基础研究提供参考。

关键词柽柳；研究进展；参考

Research Progress ofTamarixchinensisLour.

ZHANG Ru-hua1, ZHANG Lian-mei2(1. School of Life Sciences, Linyi University, Linyi, Shandong 276005; 2. Library of Linyi University,Linyi,Shandong 276005)

AbstractTamarix chinensis Lour. is an old plant originating in the Tertiary Period. It possesses high alkali and water tolerance and is used as an important reforestation tree in coastal areas for vegetation restoration and soil and water conservation.It propagates very quickly and is regarded as an invasive plant. This paper summarizes the recent study on its phylogenesis classification, population ecology, propagation and breeding system, population genetics and variation so as to provide some academic reference for its further research.

Key wordsTamarix chinensis Lour.; Research progress;Reference

收稿日期2015-09-30

作者简介张如华(1969-)，男，山东临沂人，讲师，博士，从事群体遗传研究。

基金项目临沂大学博士启动基金项目。

中图分类号S 793.5

文献标识码A

文章编号0517-6611(2015)32-284-04