海南乐东县药用植物的种间联结性*



海南乐东县药用植物的种间联结性*

邢莎莎1，杨小波1,2，罗文启1，李英英1，张育霞1，熊梦辉1，张萱蓉1，吴庭天1

(1.海南大学 园艺园林学院,海南海口570228；

2.海南大学 热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室，海南大学，海口570228)

摘要：在第4次全国中药资源调查的基础上，以海南西南部乐东县50种国家重点药用植物为对象，基于2×2联列表，应用X2统计量、联结系数AC和共同出现百分率PC为参数，研究分析了频度≥0.054的50种重点药用植物的种间联结性特征。结果表明，在50个物种组成的1 225个种对中，X2检验有436对表现为正关联，有789对表现为负关联，0对无关联，正负关联比为0.552 6。其中仅有35个种对表现显著或极显著正关联，有1个种对表现显著负关联。在1 225个种对中，大多数种对联结关系未达到显著水平，种对间联结性较弱。由于药用植物分布分散、人为干扰导致生境破碎化，共同出现于同一样地的机会比较少，导致了种间联结的松散性。通过种间联结性研究，可为将来保护这些药用植物提供理论依据。

关键词：种间联结；药用植物；X2检验；乐东县

Inter-specific Associations among Medicinal Plant Resources in

药用植物资源是指一切可用于药物开发的植物资源[1]。植物群落是药用植物的重要存贮库，绝大多数药用植物均在一定群落结构和组成的生态系统中生存及正常生长。在一个特定群落中，有些种类常常共同出现[2]，有些则相互排斥或因生境的破碎化而分离。种间联结反映不同物种在空间分布上的相互关联性[3]，种间联结测定值具有种群生态学特征,它衡量了种间的相互关联和植物对环境综合生态因子反应的差异[4]。对药用植物之间的种间关联性进行研究，一方面可以深入了解药用植物适宜的生存生境，另一方面能够反映不同药用植物种间相互依存和相互制约的关系。

全面客观地研究物种种间联结性，能有效反映各物种在群落中的分布情况，有助于认清群落的类型、结构及群落演替趋势[5]，以及不同物种在不同生境中定居的分异情况[6]，以往有关种间联结的研究多聚焦在植物群落的优势种和主要伴生种[7～13]。长期以来，关于药用植物调查研究的文献很多，但主要集中在药用植物资源调查[14-18]、分布特征[19]、物种多样性[20]、民族植物学[21]、药效[22]等研究。综述种间联结研究的文献，很少有开展药用植物种间联结的研究[23]。因此，药用植物在某一地区自然群落中的共同出现情况,未见报道。

本研究是在全国第4次中药调查的基础上，以海南乐东县为例，开展县域内野生重点药用植物的种间关联性研究，通过正确认识药用植物种群的分布现状及其与环境的关系，以期揭示不同药用植物在空间分布上的相互关联性,为该县后续的药用植物保护与利用提供理论依据。

1研究地概况

乐东县地处海南省西南部，靠山临海，地理位置为东经108°39′～109°24′,北纬18°24′～18°58′。东西长72 km，南北宽58 km，总面积2 747 km2。其中，山地占全县面积的41 %，丘陵盆地占36 %，平原占23 %，地势北高南低。地处热带季风气候区，年平均温度23～25℃，年降水量1 400～1 800 mm[24]。在北部、西北部山地，植被以山地雨林为主，且多为原生性森林；东南部丘陵山地分布为常绿季雨林、落叶季雨林和稀树灌丛；西南部滨海平原为农作物、灌丛区，地势平坦，海滩还有小片的红树林分布[25]。乐东县的尖峰岭自然保护区，于2002年8月1日晋升为国家级自然保护区，以热带原始林生态系统为保护对象。

2研究方法

2.1样地设置与调查方法

自2013年1月起至2014年8月，对乐东县域进行药用植物资源外业调查。从乐东县自然情况、地形地貌、植被类型、生态环境等方面考虑，依据乐东县的自然植被的分布特点，设置样带，采用系统抽样法设置样地。严格按照国家第4次中药普查工作的整体要求和方法，设置3条调查样带：(1)尖峰镇—抱由镇—万冲镇；(2)千家镇—大安镇—志仲镇；(3)佛罗镇—黄流镇—利国镇—九所镇。根据每条样带上的植被分布和药用资源植物分布的特点，布设37块样地。在每个样地调查5个10 m10 m样方，调查样方内的所有乔木及藤本物种，同时在样方内布设1个5 m5 m用于调查灌木层及藤本物种，以及在样方的四个角分别布设1个2 m2 m调查草本。一共调查了37个样地，185个样方,共18 500 m2。

2.2数据分析与处理

在乐东县所调查的37个样地中，共记录94种重点药用植物。本研究根据出现物种的频度，剔除频度小于5 %的44种物种，选取频度≥0.054的前50种物种(表1)，组成物种样地的1，0二元数据矩阵(按物种出现与否)，计算各种间联结系数，进行X2检验。

(1)种间联结X2检验根据2×2列联表的X2统计量测定种间联结性[26]，构造50种种群1 225个种对的定性数据，计算a，b，c，d值。非连续性数据采用Yates的连续校正公式计算X2值，其联结性强弱可据对应P值判断[27]。

(2)种间联结系数AC[28]AC的值域为[-1,1],AC值越趋近于1,表明物种间的正联结性越强；相反,AC值越趋近于-1,表明物种间的负联结性越强；AC值为0,种对间完全独立[29]。

(3)共同出现百分率PC[30]为克服AC受d值影响大而造成偏差，选用PC表示物种之间的联结程度。

3结果与分析

3.1种间联结X2检验

50种重点药用植物X2检验半矩阵图见图1。

表1　乐东县50种重点药用植物及其频度分析

注：频度<0.054的44个药用物种略。

图1　乐东县50重点药用植物X2联结半矩阵

图1可见，1 225个种对中，436对表现为正关联，占总对数的35.59 %；789对表现为负关联，占总对数的64.41 %；0对无关联；正负关联比为0.552 6。在正联结中，极显著正联结(P<0.01)的种对14对，占总对数的1.14 %；显著正联结(P<0.05)的种对21对，占总对数的1.71 %；负联结中，显著负联结(P<0.05)的种对1对为鸦胆子(Bruceajavanica)-粗叶榕(Ficushirta)，占总对数的0.08 %；说明大部分种对间联结较为松散，物种分布具有一定的独立性。

X2检验中极显著正关联有14对，分别为：鸦胆子-余甘子(Phyllanthusemblica)，九节(Psychotriaasiatica)-三桠苦(Melicopepteleifolia)，飞扬草(Euphorbiahirta)-龙眼(Dimocarpuslongan)，叶下珠(Phyllanthusurinaria)-龙眼，粗叶榕-土沉香(Aquilariasinensis)，一点红(Emiliasonchifolia)-鸭跖草(Commelinacommunis)，巴戟天(Morindaofficinalis)-丁公藤(Erycibeobtusifolia)，朱砂根(Ardisiacrenata)-砂仁(Amomumvillosum)，丁公藤-金毛狗蕨(Cibotiumbarometz)，枫香树(Liquidambarformosana)-榼藤(Entadaphaseoloides)，橄榄(Canariumalbum)-崖姜(Aglaomorphacoronans)，土沉香-铺地蜈蚣(Lycopodiumcernuum)，粗叶榕-巴戟天，三桠苦-丁公藤。上述14对极显著正联结种对中共出现21种物种，占所研究50种重点药用植物总数的42 %；本次乐东县共记录重点药用植物94种，极显著正联结物种数仅占该县重点药用植物总数的22.34 %，充分说明了分布在乐东县境内的多数国家第4次中药调查的重点药用植物分布较为分散。

种间显著的联结性还能进一步反映两物种之间的特定关系,对揭示这些种间关系的规律很有意义[31]。本研究中表现显著正联结种对有21对，主要分布于海拔300 m以上疏林、山地的种对有7对，如：九节-粗叶榕、粗叶榕-三桠苦、草豆蔻(Alpiniahainanensis)-橄榄、九节-土沉香、土沉香-金毛狗蕨、草豆蔻-荔枝(Litchichinensis)、草豆蔻-榼藤等；多分布于300 m以下丘陵灌木丛以及平原台地中的种对有14对，青葙(Celosiaargentea)-楝(Meliaazedarach)、天门冬(Asparaguscochinchinensis)-龙眼、穿心莲(Andrographispaniculata)-木棉(Bombaxceiba)、丁香罗勒(Ocimumgratissimumvar.suave)-构树(Broussonetiapapyrifera)、余甘子-山芝麻(Helicteresangustifolia)、余甘子-朱砂根、龙眼-降香黄檀(Dalbergiaodorifera)、黄荆(Vitexnegundo)-千斤拔(Flemingiaprostrata)、叶下珠-洋金花(Daturametel)、龙眼-洋金花、草豆蔻-洋金花、叶下珠-苍耳(Xanthiumstrumarium)、草豆蔻-苍耳、豆蔻-益母草(Leonurusjaponicus)。灌木单叶蔓荆(Vitexrotundifolia)，多生于低海拔沿海地区的砂砾土等地，与其共同出现的物种有：扁豆(Lablabpurpureus)、马齿苋(Portulacaoleracea)和香附子(Cyperusrotundus)，这些物种多为耐贫瘠、干旱的阳性草本。对于乐东县而言，西南部多为沿海沙滩。谭业华等提出在沿海地区发展滨海沙滩南药基地[32]，本研究成果也支持这一观点。针对某一地区进行药用植物规模种植时，选择合适的物种很关键，参考不同物种间的关联性，可以进行多方面衡量。

3.2种间联结系数AC值

50种重点药用植物联结系数AC半矩阵图见图2。

由图2可知，在1 225个种对中，0.6≤AC的种对，有55对，占总种对数4.49 %；0.2≤AC<0.6的种对，有275对，占总种对数22.45 %；00的种对，共有438对，占总种对数35.76 %。AC=0种对0对。-0.2≤AC<0的种对，有19对，占总种对数1.55 %。-0.6≤AC<-0.2的种对，有31对，占总种对数2.53 %；AC<0.6的种对，有737对，占总种对数的60.16 %。三者合并，即AC<0的种对，共有787对，占总种对数的64.24 %。

3.3共同出现百分率PC值

50种重点药用植物共同出现百分率PC半矩阵图见图3。

由图3可知，共同出现百分率PC结果，40 %

图2乐东县50种重点药用植物AC半矩阵图

Fig.2Semi-matrix diagram of Inter-specific associations of 50 kinds of key medicinal plants from Le-dong country

图3　乐东县50种重点药用植物PC半矩阵图

3.4 X2检验、联结系数AC和种间共同出现百分率

PC三类结果比较

由表2可知，X2检验中正联结种对，有436对，占总对数的35.59 %；种间联结系数AC结果中，AC>0的种对，有438对，占总对数的35.76 %；共同出现百分率PC结果中，PC>0 %的种对有496对，占总对数的40.49 %。三者比例差别不大，说明3种方法对种间联结性的研究，贡献较一致。综上所述，种间联结X2检验方法比较准确地反映种间关系，联结系数AC和种间共同出现百分率PC则是对同一问题的进一步验证与肯定。

表2　X2检验、联结系数AC和种间共同出现百分率PC结果比较

种间联结受植物群落演替时间与空间的影响[34]，本研究中，X2检验中14个极显著正联结种对中21种重点药用植物，有11种主要分布于海拔300 m以上的山地区域中；在海拔150～300 m的丘陵、灌木丛区域中，分布2种，分别是：朱砂根、砂仁；海拔1～300 m均有分布的种类有7种，分别是：鸦胆子、余甘子、一点红、鸭跖草、叶下珠、飞扬草、龙眼；广泛分布的种类仅九节1种。可见，山地区域，群落自然环境中的光照、温度、水分等生态因子充足，同时远离人类活动区域，人为干扰低。加之长期的自然演化，物种多样性高，形成较稳定的群落。因此，种间关联显著性高的物种在山地区域中出现得最多。

4结论与讨论

4.1结论

在该县调查到37个样地，记录到全国第4次中药调查重点药用植物94种，分析物种频度，频度最大的九节和鸦胆子的频度均为0.378 0，94种重点药用植物中，绝大多数种群分布区域较窄。本研究对频度≧0.054的50种重点药用植物种间关联进行分析，经X2检验、联结系数AC和种间共同出现百分率PC值3种计算比较，研究结果基本一致，在50种种群组成的1 225个种对中，有436对表现为正关联，有789对表现为负关联，0对无关联，正负关联比为0.552 6。仅有35个种对表现为显著或极显著正关联，有1个种对表现显著负关联；大多数种对联结关系未达到显著水平，种对间相关性较弱。一般，随着植被群落演替的进展，种间关系将同步趋于正相关，以求得多物种间的稳定共存[35]，植被原环境如受到破坏，将出现相反的结果，表现为负相关[36]，说明了该县的野生药用植物分布的原生环境已经受到一定程度的破坏。由于药用植物分布较分散、人为干扰导致生境破碎化，共同出现于同一样地的机会比较少，导致了种间联结的松散性。

4.2讨论

对于频度值相对较大且具有极显著、显著正联结种对关系的重点药用植物而言，例如：鸦胆子、余甘子、海金沙(Lygodiumjaponicum)、叶下珠、青葙、飞扬草、九节、草豆蔻等，其在乐东县域出现频度较高，但人们不能因此对其进行过度地采集，导致物种逐渐走向稀有、濒危的状态。应当在开发利用的同时保留有一定数量的自然繁殖种群，通过采取就地保护的措施来保护现有药用植物野外种群。从现有成熟植株体获得优质的种质资源，或适时适度地采集种质资源，做好种质资源的收集、保存工作。通过人工模拟野生环境进行栽培，来扩大药用植物种群数量，保持其优良的野生性状。对该县出现频度较低的药用物种，如西双版纳粗榧(Cephalotaxusmannii)、茜草(Rubiacordifolia)及金毛狗蕨，应分析其稀有、易危、濒危的成因，研究其潜在的利用价值。如分布在热带雨林中的海南粗榧(西双版纳粗榧)所含某些成分，临床实验已经证明对白血病具有较高疗效[36]。为此应做好濒危药用植物保护工作，尤其要先保护好这些稀有、易危、濒危物种所处的生境[37]。设立药用植物保护区，是保护药用植物的一个手段。如何做好平原、台地与丘陵地区的药用植物资源保护，尚需作更进一步研究。

21世纪倡导可持续发展是关键，中药产业要快速、稳定地发展，需要源源不断的优质药用植物做支撑。做好野生资源的保护管理，保护并利用独特的野生资源，将优质的种质资源与产业化种植相结合，变采集有限的野生药材为人工规模化种植药用植物，从而实现乐东县药用植物的可持续发展。

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Le dong County of Hainan Province

XING Sha-sha1,YANG Xiao-bo1,2，LUO Wen-qi1,LI Ying-ying1,ZHANG Yu-xia1,

XIONG Meng-hui1,ZHANG Xuan-rong1,WU Ting-tian1

(1.College of Horticulture and Landscapes，Haikou Hainan 570228，P.R.China; 2.Key Laboratory of Protection and Development Utilization of

Tropical Crop Germplasm Resources，Hainan University，Ministry of Education，Haikou Hainan 570228，P.R.China)

Abstract:50 kinds of key medicinal plants from Le dong county based on The Fourth National Medicine Resources survey were studied.By 2×2 contingency tables of species presence/absence data，a series of parameters including X2test，percentage of co-occurrence (PC) and association coefficient (AC) were used to analyze the characteristics of inter-specific associations among these key medicinal plants.The results showed that there were 436 pairs with positive correlation，789 pairs with negative correlation，and 0 pairs with no correlation among the 1 225 species pairs; the ratios of positive and negative correlations were 0.552 6; the X2test indicated only 35 significantly or very significantly positive correlation pairs and 1 significantly negative correlation pairs.The conclusion showed that there were no significant or only low correlation among the most of 1 225 species pairs.Only few medicinal plants were discovered in the same plot because of the widely distribution of medicinal plants in the nature and fragmentation of habitat by disturbance of humans.The results of the inter-specific association study could laid theoretical foundation for protecting these medicinal plants.

Key words:inter-specific association;key medicinal plants;the X2test;Le dong county

中图分类号：S 567

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2015)05-0096-08

通讯作者简介：杨小波(1962-)，男，教授，博士，主要从事植物和生态学研究。E-mail：yanfengxb@163.com

作者简介：第一邢莎莎(1989-),女,硕士,主要从事植物资源调查研究。E-mail：596658132@qq.com

基金项目：中医药行业科研专项海南省代表性区域中药资源保护利用(昌江、东方、乐东队)(201207002-03)，2014年海南大学 中西部教学质量提升计划项目。

收稿日期：*2015-05-03

doi10.16473/j.cnki.xblykx1972.2015.05.019