干湿交替和过氧化物对水稻根表铁膜及养分吸收的影响

丁汉卿，赖聪玲，沈宏

华南农业大学农学院，广东 广州 510642

干湿交替和过氧化物对水稻根表铁膜及养分吸收的影响

丁汉卿，赖聪玲，沈宏*

华南农业大学农学院，广东 广州 510642

干湿交替是水稻生产过程中常用的生产管理技术，通过调控稻田水分含量和土壤通气性，提高水稻根系活力，同时影响土壤中铁氧化物的存在形态。过氧化钙和过氧化尿素施用于水田土壤中可缓慢释放氧气，可能影响水田土壤中铁的形态和水稻根系活力。为了探明干湿交替和过氧化物对水稻根表铁膜及养分吸收的影响，以广东特色水稻（Oryza sativa L.）品种增城丝苗为材料，采用土壤盆栽试验研究了这两种管理方式对水稻分蘖期至拔节期的根际土壤无定形铁、结晶铁、根系活力、根系抗氧化酶活性、根表铁膜、干物质累积和养分吸收的影响。结果表明：与长期淹水处理相比，干湿交替3次分别提高水稻根际土壤中无定形铁浓度35.2%、根系活力11.3%和根表铁膜浓度55.2%，但对水稻氮、磷、钾、铁的吸收和干物质累积无明显影响；与未施用过氧化物且长期淹水相比，过氧化钙和过氧化尿素增加水稻根际土壤中无定形铁23.9%～54.2%、根系活力32.7%～58.0%和根表铁膜58.1%～169.7%，同时增加了水稻对氮、磷、钾、铁的吸收量和干物质的累积；干湿交替和过氧化物都可以增加土壤中无定形铁浓度，同时提高根系活力，从而诱导水稻根表形成更多的铁膜，其中过氧化物处理更有利于促进水稻对养分的吸收和干物质的累积。该研究为田间条件下调控水稻根表铁膜浓度提供了技术支撑。

干湿交替；过氧化钙；过氧化尿素；铁膜；无定形铁；结晶铁

DING Hanqing, LAI Congling, SHEN Hong. Influence of Alternative Wetting and Drying and Peroxides on the Formation of Iron Plaque on Rice Root Surface and Nutrient Uptake [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(12): 1983-1988.

水稻（Oryza sativa L.）根表铁膜的形成是其适应水生环境、抵抗环境胁迫的重要机制。水稻在生长过程中长期处于淹水状态，为了适应淹水环境，水稻和许多湿地植物一样都具有根系泌氧、形成铁膜的能力。水稻根表铁膜主要由结晶铁和无定形铁的氧化物或氢氧化物构成（Tanaka et al.，1966；Wu et al.，2012）。根系具有氧化力和根际周围有足量的Fe2+是水稻根表铁膜形成的两个必要条件（Wu et al.，2012；杨俊兴等，2014）。有研究表明，水稻根表铁膜在根系周围充当营养库的功能，有利于植物对磷、铁的吸收利用（Zhang et al.，1999；傅友强等，2014）。FeCl3和 FeCl2处理均能在水稻根表形成铁膜，且FeCl2处理的水稻根表铁膜量明显高于FeCl3处理（傅友强等，2011），这表明活性高、移动性强的二价铁更有利于铁膜的形成，而三价铁也可参与铁膜的形成。土壤中的无定形铁（含有二价铁和三价铁）体积小，表面积大，有利于铁的氧化还原，是土壤中铁最活跃的形态，其质量浓度越高则土壤中氧化铁的活化度越高（鲍士旦，2008）。

干湿交替是水稻生产过程中常用的管理技术，通过调控土壤含水量，影响土壤通气性，从而提高水稻根系活力，同时影响土壤铁氧化物的存在形态（张天娇等，2014）。过氧化钙和过氧化尿素施用于水田可缓慢释放氧气（赵锋等，2010；余喜初等，2015），可能影响水田土壤中铁的形态和水稻根系活力。然而采用干湿交替和施用过氧化物调节土壤栽培条件下水稻根表铁膜形成的研究尚未见报道。因此，本文拟通过土培试验，在水稻分蘖至拔节期采用干湿交替和增施过氧化物（过氧化尿素和过氧化钙）处理，探究这两种方式对水稻根表铁膜的形成和养分吸收的影响，以期为田间条件下调控水稻根表铁膜浓度提供技术支撑。

1　材料与方法

1.1试验概况

试验于2014年10月在华南农业大学农学院网室进行。试验用盆高22 cm、口径25 cm、底面直径16 cm的塑料盆，每盆装土4.5 kg，土壤采自华南农业大学附近岑村水稻土，土壤的基本理化性质如表1所示。

表1　土壤的理化性质Table 1 Physical and chemical properties of soil tested

1.2试验材料

水稻品种为增城丝苗，种子经 100 g·L-1H2O2消毒10 min，用清水冲洗干净后放入30 ℃培养箱中催芽。出芽后的种子放在纱网上，置于1/2水稻营养液中培养。于两叶一心期选取长势一致的水稻幼苗移入土壤。完全营养液：即 NH4NO30.429 mmol·L-1、Ca(NO3)21 mmol·L-1、MgSO41.667 mmol·L-1、KH2PO41 mmol·L-1、K2SO40.513 mmol·L-1、Fe-EDTA 50 μmol·L-1、MnSO49.1 μmol·L-1、ZnSO40.15 μmol·L-1、CuSO40.16 μmol·L-1、(NH4)MoO20.52 μmol·L-1、H3BO319 μmol·L-1。

过氧化钙和过氧化尿素均由河北三洁有限公司提供，其中过氧化钙活性氧质量分数为 13%；过氧化尿素活性氧质量分数为 16.5%，氮质量分数为 30%。本试验所使用其他肥料和试剂均为分析纯。

1.3试验设计

供试土壤所需磷肥和钾肥作为底肥一次施入，氮肥和过氧化物同时施入。每千克土壤施入纯氮0.20 g，磷(P2O5) 0.014 g，钾(K2O) 0.037 g；即每盆施入尿素1.98 g，磷酸二氢钾0.288 g，氯化钾0.315 g。种植前先将磷肥和钾肥施入土壤加水保持水层2～3 cm，平衡一周后将水稻幼苗移入。

试验设置6个处理：（1）CK，长期淹水且不施过氧化物；（2）AWD（干湿交替处理），加水至高出土表2～3 cm后，使其自然落干，至表面无积水，如此循环3次；（3）CP-1，每盆施过氧化钙0.63 g，即活性氧施入量18.2 mg·kg-1；（4）CP-2，每盆施过氧化钙1.26 g，即活性氧施入量36.4 mg·kg-1；（5）UP-1，每盆施过氧化尿素0.495 g，即活性氧施入量18.2 mg·kg-1；（6）UP-2，每盆施用过氧化尿素0.99 g，即活性氧施入量36.4 mg·kg-1。每个处理4次重复，各重复随机排列。过氧化物和氮肥在水稻分蘖期施入（移苗后 30 d），施氮肥时，减去过氧化尿素所含氮素。所有处理开始前经过3 d落干处理，以保证过氧化物和氮肥溶液能更好渗到水稻根部，除干湿交替处理外均采取长期淹水处理，保持水层高出土表2～3 cm。

1.4测定项目与方法

1.4.1土样的采集与测定

考虑到土壤样品风干过程会引起土壤中铁的转化，因此本试验所有土壤试样均采用鲜样测定。分析方法参考陈家坊和何群的方法（熊毅，1985），具体操作：分别于施用过氧化物后0、7、14 d，用牛角药匙在距离水稻植株5 cm左右位置，刮去表面5 cm左右土壤，取深度5～10 cm土壤，取土范围小于3 cm以免过多损害水稻根系，称取3 g土壤鲜样，记录质量后用Tamm’s（草酸-草酸铵缓冲液，pH 3.0）法提取土壤中无定形铁，然后用DCB法（连二亚硫酸钠-柠檬酸钠-碳酸氢钠）提取土壤中结晶铁。因为土壤中结晶铁和无定形铁总质量占土壤干重不到 1%，所以将提取铁后的土壤干重用于计算土壤中无定形铁和结晶铁的质量分数，土壤中无定形铁和结晶铁均用质量分数（mg·g-1）表示。

1.4.2水稻根系活力和抗氧化酶的测定

水稻根系活力测定采用α-萘胺氧化法（张志良等，2003）；SOD、CAT、POD测定分别采用NBT法、比色法、愈创木酚法，粗酶液中蛋白采用考马斯亮蓝G-250比色法测定（王晓峰等，2006）。

1.4.3水稻根表铁膜及养分吸收的测定

水稻根表铁膜用DCB法（Taylor et al.，1983）：洗去水稻根系表面土壤，依次用清水和去离子水洗净，每株水稻根系取5 g样品，放入150 mL三角瓶，加入0.3 mol·L-1的柠檬酸钠40 mL、1 mol·L-1的碳酸氢钠5 mL、连二亚硫酸钠3 g，在25 ℃摇床上以100 r·min-1振动3 h，根系烘干用于计算铁膜浓度。

水稻养分吸收的测定（鲍士旦，2008）：氮、磷、钾采用硫酸-过氧化氢法消煮，消煮液用半自动凯氏定氮仪测氮，钼锑抗比色法测磷，钾、铁采用干灰化法测定。

DCB提取液和灰化液中的铁、钾用原子吸收分光光度计（型号：日立原子吸收光谱仪 Z-5300）测定。水稻根表DCB-Fe含量和水稻地上部养分含量均采用每株水稻所含测定物质的质量（mg·plant-1）表示。

1.5数据统计

根据4次重复试验所得数据计算平均值和标准偏差，采用Excel 2003和SAS 9.21软件处理数据和统计分析。

2　结果与分析

2.1干湿交替和过氧化物对土壤中无定形铁和结晶铁浓度的影响

从图1可看出，在两周时间内经AWD处理的土壤中无定形铁浓度呈现先升高后下降的趋势，在AWD处理初期无定形铁浓度较CK高35.3%，后期逐渐与CK接近，但始终高于CK，这表明AWD处理能提高土壤无定形铁浓度。淹水后，除AWD外的处理在两周时间内土壤中的无定形铁浓度呈现出先升高后下降的趋势，其中经过氧化物处理的土壤中无定形铁浓度较CK高0%～121.5%。两种过氧化物处理均表现出较高剂量处理7 d后土壤中无定形铁质量分数高于低剂量处理。随着时间推移，土壤中氧气不断被消耗和过氧化物不断被分解，高剂量过氧化物处理的土壤中无定形铁质量分数降低较慢，这表明淹水过程中增施过氧化物可提高土壤中无定形铁质量分数。从图1可以看出，经AWD和过氧化物处理后，土壤中结晶铁质量分数均表现出下降的趋势，并且和相应处理的土壤中无定形铁变化的趋势相反，这说明这两种处理有利于土壤中活性较弱的结晶铁转化为较为活性较高的无定形铁。

图1　土壤中无定形铁和结晶铁含量的动态变化Fig. 1 Dynamic changes of amorphous Fe oxide and crystalline Fe oxide in soils

2.2干湿交替和过氧化物对水稻根系抗氧化酶的影响

根系抗氧化酶主要包括SOD、POD、CAT，其可以清除根系细胞内含氧自由基，对细胞损伤起到防御作用，促进三价铁与超氧阴离子反应而被还原，同时产生单线态氧，而二价铁则被过氧化氢氧化成三价铁离子，同时产生氢氧根、羟自由基和分子氧（杨旭健等，2014）。由表 2可知，与对照相比，AWD使SOD活性提高了43.0%，POD活性提高了141.1%，CAT活性提高了90.3%；过氧化物处理使SOD活性提高了21.2%～55.2%，其中CP-2使 POD活性提高了72.5%。上述结果表明AWD和过氧化物均能提高水稻根系 SOD活性，有利于水稻根系释放更多氧化性物质。

表2　干湿交替和过氧化物对水稻根系抗氧化酶活性的影响Table 2 Activities of antioxidant enzymes in rice roots under AWD and peroxides treatments

2.3干湿交替和过氧化物对水稻根系活力的影响

表3数据表明，与CK相比，经CP和UP处理后水稻根系活力显著提高，分别增加了33.2%～58.0%和32.7%～41.5%；而AWD对根系活力影响不显著。两种过氧化物均表现出较高用量处理的根系活力均低于较低用量处理，表明只有合适浓度才能提高根系活力，高浓度的过氧化物不利于根系活力的提高。

2.4干湿交替和过氧化物对水稻根表铁膜的影响

由图2可知，AWD和过氧化物处理的水稻根表铁膜浓度与 CK相比分别增加了 55.2%和58.1%～169.7%。其中AWD、CP-2和UP-1处理结果相似；CP-1处理结果略高于UP-1；UP-2处理结果显著高于其他所有处理。由此可推断，适度的干湿交替和适宜浓度的过氧化物处理有利于水稻根表形成更多的铁膜。

图2　干湿交替和过氧化物对水稻根表铁膜的影响Fig. 2 Effect of AWD and peroxide on iron plaque on rice root surface

2.5干湿交替和过氧化物对水稻生物量和养分吸收的影响

由表4可知，与CK相比，AWD对水稻根系和地上部生物量以及氮、磷、钾、铁营养的吸收无显著影响；过氧化物显著增加了水稻根系和地上部的生物量以及地上部对氮、磷、钾、铁营养的吸收。与 CK相比，CP分别提高了 37.5%～78.8%、42.5%～57.8%、41.1%～43.1%、36.1%～59.7% 、44.0%、56.1%～86.0%，差异达到显著水平；UP分别 提 高 了52.9%～157.7%、 64.3%～129.1%、24.5%～41.1%、67.8%～118.6%、47.9%～74.6%、86.8%～105.3%，差异达到显著水平。以上数据表明过氧化物通过提高水稻对氮、磷、钾、铁养分的吸收，增加了水稻生物量。

表4　干湿交替和过氧化物对水稻生物量和养分吸收的影响Table 4 Effect of AWD and peroxide on biomass and nutrient uptake

3　讨论

3.1干湿交替和过氧化物对水稻根表铁膜形成的影响

铁膜是水生植物适应淹水或其他环境胁迫的重要屏障（刘侯俊等，2009；傅友强等，2011）。有研究表明水稻在生长过程中可通过叶片将空气中的氧气输送到根部，当输送的氧气超过其根系呼吸所需时，根系会将多余的氧气和氧化性物质释放到根际周围，使根际Fe2+被氧化而沉积在根系表面（姚海兴等，2009；刘春英等，2014）。苏玲等（2001）对水稻土采取长期淹水处理，发现土壤中无定形铁含量增加而结晶铁含量降低，表明淹水促进了土壤中结晶铁向无定形铁转化，这一点与本试验图1结果相近，干湿交替促进了结晶铁向无定形铁的转化。水稻根系在长期淹水过程中处于缺氧胁迫，根系活力下降，干湿交替增加了稻田土壤氧气含量，提高水稻根系活力，而适当的干湿交替有利于补充土壤毛细管孔隙存留的氧气，提高根际氧化还原电位（Eh）和增强根系氧化力，从而诱导根系产生更多铁膜（姚海兴等，2009）。

过氧化钙是一种白色粉末状固体，能够在水中缓慢分解产生氧气，常被用做水稻田增氧剂（余喜初等，2015）。过氧化尿素是一种白色晶体状固体，可在水中缓慢分解产生氧气和尿素，增加土壤透气性，防止土壤板结，同时为作物根部提供氧气和氮素营养（侯翠红等，2014）。有研究表明，水稻根际溶氧量对水稻根系的形态和数量具有显著影响。通过提高水稻根际氧浓度，杂交稻汕优63和国稻1号齐穗期根系的活跃吸收面积和根系活力显著增加，在始蘖期、盛蘖、齐穗期平均增幅分别为16.42%和18.14%、8.97%和11.93%、11.36%和17.76%（刘学，2009）。过氧化钙和过氧化尿素均具有在水中缓慢释放氧气的能力，田间条件下，在蒸腾、生理耗水及重力作用下，这两类物质产生的氧气能有效到达根际，因此可作为水稻根际的增氧材料（赵锋等，2011）。本试验结果表明，干湿交替3次和增施过氧化物均能提高水稻根际土壤中无定形铁的数量。过氧化钙和过氧化尿素可明显提高水稻根系活力，与对照相比，其根系活力提高32.7%以上（表3）。因此，干湿交替主要是通过提高土壤中无定形铁含量，诱导水稻根系产生更多铁膜；过氧化物主要是通过提高土壤中无定形铁含量和水稻根系氧化力诱导水稻根表形成更多铁膜。其中，以每千克土壤施入0.22 g过氧化尿素处理的水稻根表铁膜质量最高（图2）。

3.2干湿交替和过氧化物对水稻养分吸收的影响

干湿交替是水稻生产过程中一个重要的农事操作，陈婷婷等（2015）在水稻花后采取轻度干湿交替3次处理发现与常规灌溉相比，该处理促进了水稻干物质的累积。赵锋（2010）分别用含活性氧480 kg·hm-2的过氧化钙和过氧化尿素处理水稻，结果表明水稻根系形态结构优化和功能具有显著提高，主要表现为根系长度增加、根体积变大、根吸收面积增加和根系活力增强。本试验结果表明，与对照相比，干湿交替3次对水稻地上部氮、磷、钾、铁的吸收以及整株的生物无显著影响（表4），这可能是因为水稻种植时间较短，处理的效果还没有完全表达。经过氧化物处理后水稻根系活力得到了显著性提高，与对照相比，过氧化钙和过氧化尿素处理后水稻根系活力显著增加，根系活力提高，促进了水稻对于营养元素的吸收和转运，进而使水稻干物质的累积量增加（表4）。与对照相比，水稻根系和地上部生物量分别增加了 52.9%～157.7%和37.5%～78.8%。因此，在水稻生产过程中施用过氧化物将会有利于水稻干物质的累积，其中以每公頃土壤施入315 kg过氧化钙或者250 kg过氧化尿素处理的增加量最多（表4）

4　结论

干湿交替和过氧化物都可增加土壤中无定形铁质量，同时提高根系活力，从而诱导水稻根表形成更多的铁膜，其中过氧化物处理更有利于促进水稻对养分的吸收和干物质的累积。

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Influence of Alternative Wetting and Drying and Peroxides on the Formation of Iron Plaque on Rice Root Surface and Nutrient Uptake

DING Hanqing, LAI Congling, SHEN Hong*
College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China

Alternate wetting and drying (AWD) is a common management technique in rice (Oryza sativa L.) production. By influencing water content in paddy soil and soil aeration capacity, AWD elevates root activity of rice seedlings and affects the existence form of iron oxides. Calcium peroxide and urea peroxide can release oxygen gas slowly when they are applied to paddy soils, which probably influence the form of soil iron oxides and rice root activity. To explore the effect of AWD and peroxides on the formation of iron plaque and nutrient uptake of rice seedlings, a characteristic cultivar of rice in Guangzhou, Zengchengsimiao, was used as a material to investigate two treatments on soil amorphous and crystalline Fe oxides in rhizosphere, root activity, antioxidant enzyme activities, iron plaque formation, biomass and nutrient uptake of rice seedlings in a pot experiment from tillering to jointing stages of rice plants. Results showed that AWD treatment increased rhizospheric amorphous Fe oxide content, root activity and iron plaque content by 35.2%, 11.3% and 55.2%, respectively in comparison to a long-term waterlogging treatment, while AWD treatment did not change N (nitrogen), P (phosphate) and K (potassium) uptake of rice plants as well as dry mass accumulation significantly. Rhizospheric amorphous Fe oxide, root activity and iron plaque of rice seedlings after applying calcium peroxide and urea peroxide were 23.9%～54.2%, 32.7%～58.0% and 58.1%～169.7% higher than those without applying peroxides, respectively. Meanwhile, treatments with these two peroxides also elevated the activities of superoxide dismutase, catalase and peroxidase as well as N, P and K uptake of rice and dry mass accumulation. Taken together, the above results suggested AWD and peroxide treatments could elevate iron plaque content on root surface by increasing the content of amorphous Fe oxide in the rhizosphere of rice seedlings and root activity. The effect of peroxide treatment was better than that of AWD treatment. This study has provided a technique support to control the amount of iron plaque on rice root surface in field conditions.

alternate wetting and drying; calcium peroxide; urea peroxide; iron plaque; amorphous iron; crystalline iron

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.12.009

S-3; X144

A

1674-5906（2015）12-1983-06

国家自然科学基金项目（31372125）；广州市科技计划项目（2014J4100240）

丁汉卿（1987年生），男，硕士研究生，研究方向为植物营养学。E-mail: dinghanqingok@163.com *通信作者：沈宏，男，教授，博士生导师，研究方向为植物营养学。E-mail: hshen@scau.edu.cn

2015-09-24

引用格式：丁汉卿, 赖聪玲, 沈宏. 干湿交替和过氧化物对水稻根表铁膜及养分吸收的影响[J]. 生态环境学报, 2015, 24(12): 1983-1988.