初羽化的柑橘大实蝇成虫起飞日节律和降落位置

罗 杰，桂连友，王福莲

(长江大学农学院，荆州 434025)

柑橘大实蝇Bactrocera minax(Enderlein)，属双翅目Diptera 实蝇科Tephritidae。俗称“柑蛆”、桔大食蝇、柑桔大果蝇，被害果实称“蛆果”或“柑蛆”，是主要分布于我国的柑橘类重要害虫，也是国家公布对外检疫对象之一，曾经也是国家公布对内检疫对象(Gui et al.，2011)。该害虫在湖北省一般1年发生1 代。其雌性成虫产卵于桔果内皮层，卵孵化后，幼虫随即由内向外在瓤内蛀食，使果实内部局部或全部腐烂并成为糊状，形成蛆柑，未熟先黄而脱落，完全丧失食用和经济价值(王小蕾和张润杰，2009)。在5月中旬，柑橘大实蝇在橘园出土羽化后，成虫并没有在橘园取食，成虫羽化后多1-3 d 后开始飞行离开羽化地点。在其成虫羽化高峰到橘园再次出现成虫在幼果上产卵高峰期，相隔20-30 d 左右(研究结果未发表)。在这段时间内，柑橘园的成虫羽化后，是否因为寻找食物或其他原因，离开柑橘园迁移到柑橘园周边丛林取食和使体内卵巢发育成熟，间隔一段时间后，受产卵刺激，它们又迁移向柑橘园产卵呢?由于研究技术手段的限制，目前认识甚少。作者拟使用昆虫谐波雷达跟踪技术(Colpitts et al.，2004;Boiteau et al.，2010;桂连友等，2010;Gui et al.，2012)，采用电子标签-释放-跟踪方法，研究柑橘大实蝇成虫在橘园内和在橘园与附近生境之间的迁移规律、以及寻找该成虫的天然食物源的种类、性质和地点。

目前，有关初羽化的柑橘大实蝇成虫的起飞日节律和它的降落位置研究甚少(王小蕾和张润杰，2009)。本文通过对在室外养虫笼、室外无橘树网室和有橘树网室初羽化的成虫的起飞活动日节律和降落位置观察试验研究，明确初羽化的柑橘大实蝇成虫的起飞日节律和它的降落位置，为应用谐波雷达技术跟踪柑橘大实蝇成虫运动行为试验提供合适释放时间点和选择跟踪的方位。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

供试昆虫是柑橘大实蝇成虫。2011年10月20日从湖北松滋田间采回柑橘落果埋于玻璃温室中(高7 m，面积48 m2，长×宽为6 cm×8 cm)厚度为5-7 cm 的沙层中，2011年11月7日幼虫化蛹，2012年5月10日-17日蛹羽化出成虫，羽化的成虫从土中爬出，沿着温室墙壁由下往上爬，这时为收集成虫最适当时间，将初羽化的成虫每天分雌雄收集置于室内不同的养虫笼(木制框架，白色尼龙网覆盖的昆虫笼，体积为35 cm×35 cm×35 cm，网孔直径为2 mm，下同)中饲养，每天喷清水3-4 次，用滤纸浸取10%蜂蜜水放在直径为10 cm 的培养皿中饲养成虫，每天更换浸取10%蜂蜜水的滤纸2 次。室内平均温度为20℃±1℃，RH:65%-80%，L14∶D10，饲养2-3 d后成虫作为供试虫源。供试虫数为7080 头，雌雄比例为1∶1。

1.2 试验方法

成虫的起飞活动节律试验于2012年5月11-18日在湖北省荆州市西门外长江大学农学院科研基地的室外养虫笼、室外无橘树网室和室外有橘树网室进行。养虫笼和网室位置被划分为东、南、西、北、顶部和地面6个面，在东、南、西、北方向的每个面又分为上下2个面积相等部分，再在上下2个部分基础上各分为左右2个面积相等部分;顶部和地面2个方位分别以每个边中点连线，分成4个面积相等部分，共24 面积相等部分。柑橘大实蝇成虫停在相应位置被记录为24个位置，如东东北上、东东北下。橘树被划分为东、南、西、北4个面，每个面又分为上下2个面积相等部分，共8 面积相等部分，最后停留在柑橘树上的柑橘大实蝇成虫中胸背板指向的位置被记录为相应的停留位置(在跟踪柑橘大实蝇成虫时，电子标签被垂直粘在中胸背板上)(黄秀琴等，2012a，2012b)，如东上、东下。光照数据为湖北省荆州市荆州区气象站提供(距试验地点0.5 km)。

1.2.1 室外养虫笼

取2-3日龄的柑橘大实蝇雌雄成虫各180 头，共360 头，分别从笼底部置于养虫笼中(同上)，养虫笼置于露天中，每个养虫笼放入雌虫或雄虫20 头，每天雌雄成虫观察试验各重复3 次，连续3 d，雌雄成虫各重复9 次。观察时间为6∶00 至20∶00，在每1 h 整点开始观察1 次，每次10 min，观察完后，每天用小型塑料喷雾器均匀地在养虫笼上喷少量清水3-4 次，同样，每天上午8∶00 和下午13∶00 观察完后，用小型塑料喷雾器均匀地在养虫笼上各喷10%蜂蜜水1 次。所有参试的成虫不得重复使用。观察和记录起飞的次数和虫数以及最后停留的位置(每次观察10 min 结束时刻为准)。

1.2.2 室外无橘树网室

试验时间为每天的6∶00 至20∶00，在网室(长×宽×高为400 cm×400 cm×400 cm，覆盖网孔直径为2 mm 尼龙网纱，整个支撑材料直径为80 mm塑料管)中央位置放2 只养虫笼叠加(顶面35 cm×35 cm，高70 cm)，释放时间为整点，每次取2-3日龄的柑橘大实蝇雌或雄成虫40 头，每1 h 释放1 次，观察1 次，观察时间为该整点起，每次观察10 min，观察和记录起飞的虫数和最后停留的位置(每次观察10 min 结束时刻为准)。观察完后，收回所有参试的成虫。所有参试的成虫不得重复使用，每1 h 观察雌雄成虫试验，各重复3 次，共计释放雌雄成虫各1680 头。在网室试验过程中的成虫不喂食，不喷清水。

1.2.3 室外有橘树网室

室外有橘树网室试验除了在网室中央位置增加放置盆栽橘树1 株外(树龄5年，高186 cm)，同样增加观察和记录成虫最后停留的在橘树位置外，其他试验过程与室外无橘树网室试验相同。

1.3 统计方法

试验所有的数据采用DPS 数据处理系统进行分析(唐启义和冯明光，2002)。柑橘大实蝇成虫起飞虫数与时间节律关系进行平均角及其假设检验。起飞数量、频率(起飞数/释放总数)与太阳光照射强度相关性进行直线线性相关性分析。成虫降落的不同位置差异比较进行频次分布似然比检验(卡方检验)。

2 结果与分析

2.1 成虫起飞虫数、频率的日节律

2.1.1 室外养虫笼成虫起飞虫数日律

由表1、图1A 结果表明:在6∶00 至20∶00时，室外养虫笼中2-3日龄的柑橘大实蝇雌、雄成虫起飞虫数分别在上午9∶33±1∶33 时(rc=0.919，P＜0.01;7.9 头)、9∶17±1∶40 时(rc=0.910，P＜0.01;9.3 头)最多;在下午16∶24±1∶35 时(rc=0.918，P＜0.01;11.8 头)、16∶29±1∶27 时(rc=0.930，P＜0.01;12.3 头)最多;在中午12∶00 时(2.8 头、4.3 头)最低。

图1 初羽化的柑橘大实蝇成虫起飞虫数日节律Fig.1 Daily rhythm of number of flight takeoff by early emerged adult Chinese citrus fly

表1 初羽化的柑橘大实蝇成虫起飞虫数日节律的平均角及其假设检验Table 1 Mean angular deviation and its hypothesis testing of uniformity of daily rhythm of number of flight takeoff by early emerged adult Chinese citrus fly

表2 室外养虫笼中初羽化的柑橘大实蝇成虫起飞频率日节律平均角及其假设检验Table 2 Mean angular deviation and its hypothesis testing of uniformity of daily rhythm of frequency of flight takeoff by early emerged adult Chinese citrus fly in a small outdoor screened cage

图2 室外养虫笼中初羽化的柑橘大实蝇成虫起飞频率日节律Fig.2 Daily rhythm of frequency of flight takeoff by early emerged adult Chinese citrus fly in a small outdoor screened cage

由表2、图2 结果表明:在6∶00 至20∶00 时，室外养虫笼中2-3日龄的柑橘大实蝇雌、雄成虫起飞频率分别在上午9∶13±1∶25 时(rc=0.933，P＜0.01)83.3%、9∶52±1∶44 时(rc=0.903，P＜0.01)117.8%最多;在下午16∶30±1∶26 时(rc=0.932，P＜0.01)217.2%、16∶11±1∶07 时(rc=0.958，，P＜0.01)165.6% 最多;在中午12∶00 时30.0%、58.9%较低。

2.1.2 室外无橘树网室成虫起飞虫数日节律

由表1、图1B 结果表明:在6∶00 至20∶00时，室外无橘树网室中2-3日龄的柑橘大实蝇雌、雄成虫起飞虫数分别在上午9∶37±1∶38 时(rc=0.912，P＜0.01;26.7 头)、9∶33±1∶33 时(rc=0.921，P＜0.01;21.0 头)最多;在下午16∶15±1∶45 时(rc=0.900，P＜0.01;19.7 头)、16∶13±1∶35 时(rc=0.918，P＜0.01;28.0 头)最多;在中午12∶00 时(15.3 头、9.7 头)较低。

2.1.3 室外有橘树网室成虫起飞虫数日节律

由表1、图1C 结果表明:在6∶00 至20∶00时，室外有橘树网室中2-3日龄的柑橘大实蝇雌、雄成虫起飞虫数分别在上午9∶42±1∶44 时(rc=0.902，P＜0.01;22.0 头)、9∶29±1∶37 时(rc=0.915，P＜0.01;24.7 头)最多;在下午16∶12±1∶44 时(rc=0.903，P＜0.01;22.7 头)、16∶01±1∶40 时(rc=0.910，P＜0.01;24.3 头)最多;在中午12∶00 时(16.3 头、10.3 头)较低。

2.2 起飞虫数、频率与太阳光辐照度相关性

2.2.1 室外养虫笼起飞虫数、频率与太阳光辐照度相关性

由图3 结果表明:在6∶00 至20∶00 时，室外养虫笼中太阳光照射强度分别与2-3日龄的柑橘大实蝇雌成虫(y=32.47-0.39x，r=-0.034，df=40，P＞0.05，图3A)、雄成虫(y=29.09-0.10x，r=-0.010，df=40，P＞0.05，图3C)起飞虫数之间直线线性相关性不明显;室外养虫笼中太阳光照射强度分别与雌成虫(y=36.81-6.80x，r=-0.131，df=40，P＞0.05，图3B)、雄成虫(y=32.94-2.86x，r=-0.049，df=40，P＞0.05，图3D)起飞频率之间的直线线性相关性不明显。

图3 室外养虫笼中起飞虫数、频率与太阳光辐照度直线相关性Fig.3 The linear relationship between sunlight intensity and number or frequency of flight takeoff by early emerged adult in outdoor screened cage

2.2.2 室外无橘树网室起飞虫数、频率与太阳光辐照度相关性

由图4 结果表明:在6∶00 至20∶00 时，室外无橘树网室中太阳光照射强度分别与2-3日龄的柑橘大实蝇雌成虫(y=2.95+2.00x，r=0.294，df=40，P＞0.05，图4A)、雄成虫(y=28.66+0.49x，r=0.075，df=40，P＞0.05，图4B)起飞虫数之间直线线性相关性不明显。

图4 起飞虫数与太阳光辐照度直线相关性Fig.4 The linear relationship between sunlight intensity and number of flight takeoff by early emerged adult

2.2.3 室外有橘树网室起飞虫数、频率与太阳光辐照度相关性

由图4 结果表明:在6∶00 至20∶00 时，室外有橘树网室中太阳光照射强度分别与2-3日龄的柑橘大实蝇雌成虫(y=2.25x-1.53，r=0.336，df=39，0.01＜P＜0.05，图4C)、雄成虫(y=2.33x-0.60，r=0.369，df=39，0.01＜P＜0.05，图4D)起飞虫数之间直线线性相关性显著。

2.3 柑橘大实蝇成虫降落位置

2.3.1 室外养虫笼成虫降落位置

图5 室外养虫笼中初羽化的柑橘大实蝇成虫降落在网上不同位置差异(频次分布似然比检验)Fig.5 Difference of early emerged adult Chinese citrus fly landing net locations in outdoor screened cage(The frequency distribution of likelihood ratio test)

由图5 所示，在6∶00 至19∶00 时，室外养虫笼中柑橘大实蝇成虫降落在养虫笼网上的不同位置分析结果表明，成虫降落在东南、东北、西南、西北4个方位上和在东、西2个方位上面上成虫数量均没有明显的差异。将养虫笼分为上部(高于17.5 cm 高度)、下部(低于17.5 cm 高度)两个部分分析结果表明，除了在6∶00 时雄成虫降落在上下部部位之间的数量无显著差异外，其余各时间段雌(上部/下部成虫数之比平均为6.1 倍)雄(上部/下部成虫数之比平均为5.4 倍)成虫降落在上部的数量显著或极显著高于下部。

2.3.2 室外无橘树网室成虫降落位置

由图6 所示，在6∶00 至19∶00 时，室外无橘树网室中柑橘大实蝇成虫降落在网上的不同位置分析结果表明，成虫降落在东南、东北、西南、西北4个方位上和在东、西2个方位上面上成虫数量均没有明显的差异。将网室分为上部(高于2 m高度)、下部(低于2 m 高度)两个部分分析结果表明，除了在10∶00、12∶00 时雌成虫(上部/下部成虫数之比平均为2.9 倍)和在10∶00、13∶00、14∶00 时雄成虫(上部/下部成虫数之比平均为3.6 倍)降落在上部的数量显著或极显著高于下部外，其余各时间段雌雄成虫降落在上下部部位之间的数量均没有明显的差异。

图6 室外无橘树网室中初羽化的柑橘大实蝇成虫降落在网上不同位置差异(频次分布似然比检验)Fig.6 Difference of early emerged adult Chinese citrus fly landing net locations in outdoor screened cage without an orange tree(The frequency distribution of likelihood ratio test)

2.3.3 室外有橘树网室成虫降落位置

由图7 所示，在6∶00 至19∶00 时，室外有橘树网室中柑橘大实蝇成虫降落在网上的不同位置分析结果表明，成虫降落在东南、东北、西南、西北4个方位上和在东、西2个方位上面上成虫数量均没有明显的差异。将网室分为上部(高于2 m高度)、下部(低于2 m 高度)两个部分分析结果表明，除了在13∶00、18∶00 时雌成虫(上部/下部成虫数之比平均为6.5 倍)降落在上部的数量显著或极显著高于下部外和在10∶00 时雌成虫(上部/下部成虫数之比值为0.19 倍)、在7∶00 时雄成虫(上部/下部成虫数之比值为0.16 倍)降落在上部的数量显著或极显著低于下部外，其余各时间段雌雄成虫降落在上下部部位之间的数量均没有明显的差异。

图7 室外有橘树网室中初羽化的柑橘大实蝇成虫降落在网上不同位置差异(频次分布似然比检验)Fig.7 Difference of early emerged adult Chinese citrus fly landing net locations in outdoor screened cage with an orange tree(The frequency distribution of likelihood ratio test)

图8 室外有橘树网室中初羽化的柑橘大实蝇成虫降落在橘树上不同位置差异(频次分布似然比检验)Fig.8 Difference of early emerged adult Chinese citrus fly landing orange locations in outdoor screened cage with an orange tree(The frequency distribution of likelihood ratio test)

由图8 所示，在6∶00 至19∶00 时，室外有橘树网室中柑橘大实蝇成虫降落在橘树的不同位置分析结果表明，成虫降落在东南、东北、西南、西北4个方位面上成虫数量均没有明显的差异。将橘树分为上部(高于93 cm 高度)、下部(低于93 cm 高度)两个部分分析结果表明，除了在6∶00、8∶00、10∶00、11∶00 时，雌成虫(上部/下部成虫数之比平均值为2.4 倍)、在6∶00、8∶00、9∶00、12∶00、17∶00、19∶00 时，雄成虫(上部/下部成虫数之比平均值为2.9 倍)降落在橘树上下部部位之间的数量无显著差异外，其余各时间段雌(上部/下部成虫数之比平均值为11.4 倍)雄(上部/下部成虫数之比平均值为11.2 倍)成虫降落在橘树上部的数量显著或极显著高于下部。进一步表明，占总数85.5%雌雄成虫喜欢停留在橘树上部位置。

图9 室外有橘树网室中初羽化的柑橘大实蝇成虫对橘树与网上或地面位置选择差异(频次分布似然比检验)Fig.9 Choice difference of early emerged adult Chinese citrus fly between net(or ground)and orange tree locations in outdoor screened cage with an orange tree(The frequency distribution of likelihood ratio test)

由图9 所示，在6∶00 至19∶00 时，室外有橘树网室中柑橘大实蝇成虫降落在橘树与网上之间位置分析结果表明，在6∶00 至19∶00 时，雌虫除在13、16 时橘树成虫数量明显高于网上外(橘树/网上成虫数之比平均值为2.43 倍)，其余时间段的雌雄虫降落在橘树和网上或地面之间位置上的数量无明显差异。占总数52.2%雌雄成虫停留在橘树上。

3 结论与讨论

本研究结果表明，在有橘树网室中，太阳光照射强度与初羽化的柑橘大实蝇成虫起飞虫数之间存在明显直线线性相关性。而在室外养虫笼和无橘树网室中，它们之间的相关性不明显。在室外养虫笼中，太阳光照射强度与初羽化的柑橘大实蝇成虫起飞频率之间直线线性相关性不明显。初羽化的柑橘大实蝇雌雄成虫起飞活动高峰存在两个高峰，上午在9∶00-10∶00 时，下午在16∶00-17∶00 时。两个高峰活动模式行为可能与觅食和寻找配偶有关(Edwards，1962;Cymborowski，1973;艾怡雯等，2010)。其原因有待于进一步研究。

本研究结果还表明，在室外养虫笼、室外无橘树网室和有橘树网室中，初羽化成虫降落的在东南、东北、西南、西北4个方位上和在东、西2个方位网上的数量均没有偏向性。在空间相对较小的室外养虫笼中，初羽化成虫喜欢向上飞行停留在网上上部空间位置，而在空间相对较大的室外无橘树网室和有橘树网室中，大多数时间段，成虫停留在网上的位置没有这种明显偏向性。在有橘树网室中，85.5%初羽化成虫喜欢停留在橘树上部位置;有52.2%初羽化成虫喜欢停留在橘树上，另外一些成虫停留在网上或地面，这可能与成虫在橘树上避光行为有关(吕志藻，2006)。作者最近在田间橘园中，研究昆虫谐波雷达对柑橘树上初羽化的柑橘大实蝇成虫的检测率和发现率研究结果初步表明，成虫喜欢停留在橘树顶部叶片背面(待发表)。这可能还与其的栖息、躲避天敌行为有关。

因此，在应用谐波雷达技术跟踪该出羽化成虫运动行为试验时，释放时间最好选择在上午9∶00-10∶00 时或下午16∶00-17∶00 时成虫起飞高峰期，选择跟踪的方位最好在橘树上部。

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