土壤水分对水稻籽粒相对充实度的影响及其与产量的关系

韩延如等

摘要：为明确土壤水分对水稻籽粒品质的影响，在大田池栽条件下，以两系杂交稻组合两优培九为材料，于始穗时设置田间持水量100%、65%2个不同的水分处理，研究籽粒灌浆、充实度和相对充实度的动态变化。结果表明，结实期土壤水分对强弱势粒籽粒充实度、千粒质量、籽粒灌浆特征有着明显的影响，充足的土壤水分有利于后期籽粒灌浆；籽粒相对充实度呈先降后升的“V”形变化曲线。

关键词：水稻；水分；籽粒；相对充实度；产量；稻米品质

中图分类号： S511.01文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）09-0093-03

收稿日期：2015-03-16

基金项目：河南省科技攻关项目（编号：112102110060）。

不论是籼稻还是粳稻，大穗型品种均普遍存在弱势粒充实度差的问题[1]，弱势粒充实度差已成为制约现代水稻品种产量进一步发挥的瓶颈。围绕着籽粒充实特性，众多学者开展了相关研究，并据此提出了多种充实度的表示方法。朱庆森等以专家评定的籽粒充实度为基础，研究了反映籽粒充实度的6项指标，指出在籼、粳及其杂种并存的情况下，谷粒充实率=（受精谷粒千粒质量/水选饱满谷粒千粒质量）×100%，是衡量水稻籽粒充实程度的适宜指标[2]。就亚种间杂交稻籽粒灌浆特性而言，周广洽等的研究表明，亚种间杂交稻存在“阶段梯式灌浆”和“二段灌浆”现象[3-6]。亚种间杂交稻强、弱势粒灌浆是不同步的，强、弱势粒启动灌浆时间相差悬殊。强势粒开始灌浆和达到最大灌浆速率的时间早，弱势粒在开花后相当时间内生长处于停滞状态，待强势粒生长速率下降到十分微弱时才开始灌浆。弱势粒的起始生长势、灌浆速率和生长终值量等均小于强势粒。亚种间杂交稻受精谷粒灌浆启动期明显滞后，粒质量增长速度缓慢，特别是弱势粒灌浆启动时间延后是籽粒充实度差的主要原因。稻米品质是遗传因子和外界环境条件共同作用的结果[7]，而无论是遗传因素还是环境条件，都是通过灌浆期的源库水平和籽粒灌浆过程而起作用[8]。土壤水分作为影响水稻生长发育和产量形成过程的重要环境因素[9]，有关低土水势对水稻同一穗上不同穗粒位籽粒灌浆和籽粒相对充实度及其品质的影响研究，目前尚未见报道。本研究以不同水分处理为手段，探讨低土水势条件下相对充实度与籽粒灌浆特性、稻米品质、产量构成因素之间的关系，以期为生产上通过水分管理措施来调节优质米形成及发展水稻优质高产灌溉技术提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验设计

试验在河南省信阳市平桥区甘岸办事处河南农业大学实验教学基地试验田进行。供试材料为两系杂交组合两优培九。采用池栽试验，池子长×宽×深为8 m×7 m×1 m，株距、行距分别为13、30 cm，用塑料薄膜铺底以隔水。抽穗至成熟期控制土壤水分进行水分处理，设田间持水量为100%（w1）、65%（w2）2个水分处理，3次重复。水分胁迫池中安装5只真空负压计，记录土壤水势，每天08 ∶00、12 ∶00、16 ∶00各记录1次，当读数低于设定值时用灌溉水分别加入水分胁迫处理池中；搭建防雨棚以防雨水进入。

1.2取样方法

抽穗期参照朱庆森等的方法[2]分处理选择同一天抽穗开花、生长整齐的植株进行挂牌标记，每池标记约500穗。齐穗时选择大小基本一致的同质穗，分别于花后5、10、15、20、25、30、35、40 d取样，分强势粒（上三枝一次枝梗顶粒及其倒一、二粒和二次枝梗顶粒）、弱势粒（下三枝一次枝梗顶三、顶四粒和二次枝梗基部倒二、倒三粒，不包含顶粒），每穗取10粒，每处理重复10个，并于105 ℃杀青30 min，然后80 ℃下烘干称干质量。

成熟时考种，每处理取10株连根拔起，自然风干，分别测定产量和品质形成的各项指标。

1.3测定指标

1.3.1籽粒灌浆速率各处理于花后5 d至成熟期取挂牌标记的稻穗，将强、弱势粒区分开称干质量，灌浆速率=前后2次带壳籽粒干质量的净增质量/间隔的时间。

1.3.2籽粒充实度谷粒充实度的测定按照朱庆森等的方法[2]：谷粒充实度=受精籽粒的平均粒质量/比重大于1 g/cm3的饱粒的平均粒质量×100%。不同时期强弱势粒充实状况用该阶段的籽粒充实度表示，即该阶段强弱势粒千粒质量比成熟时饱粒的平均千粒质量的百分比，来反映籽粒在不同阶段的充实状况。

1.3.3籽粒相对充实度以同一穗上的弱势粒千粒质量比强势粒千粒质量的百分比表示。

2结果与分析

2.1不同水分处理下籽粒灌浆速率的动态变化

从图1可以看出，两优培九强势粒，w1处理的灌浆速率在花后5～20 d迅速下降，之后变化趋于平缓并略有增加，其起始灌浆速率比w2处理高15.24%；w2处理在花后5～25 d 灌浆速率呈先下降后略有增加，然后又迅速下降的趋势；花后15～25 d，w2处理的灌浆速率高于w1处理，之后则相差不大；w2处理灌浆中期的灌浆速率高于w1处理，说明此时期土壤含水量的降低有利于两优培九强势粒的灌浆。对于弱势粒，w1处理花后5～25 d灌浆速率呈倒“V”形变化，之后变化平缓，w2处理也呈倒“V”形变化，在花后25～30 d灌浆速率达最小值。在灌浆前中期（花后5～20 d），w1处理的弱势粒灌浆速率明显高于w2处理，而花后20 d以后，w2处理大幅提高了弱势粒的灌浆速率，这说明灌浆前期水分过少不利于弱势籽粒的灌浆；而灌浆后期，适当的干旱处理有利于根系活力的提高从而有利于灌浆。

2.2不同水分处理下籽粒充实度和干质量的动态变化

从图2可以看出，各时期强势粒的充实度明显高于弱势粒，表现出明显的异步灌浆特征。对于强势粒，不同处理在花后5～15 d籽粒充实度迅速增加，15 d以后籽粒充实度增加缓慢，处理间差异不明显。对弱势粒，w1、w2处理的籽粒充实度表现为花后5～20 d迅速增加，20～35 d增加缓慢。w1处理的籽粒充实度在花后各个时期均高于w2处理，这说明灌浆期土壤水分过少不利于籽粒充实度的提高。

从图3可以看出，灌浆期不同粒位籽粒的干质量变化动态基本上表现出与充实度相似的变化趋势。

2.3不同水分处理下籽粒相对充实度的动态变化

从图4可以看出，籽粒灌浆期各处理相对充实度大致呈“V”形曲线变化，花后5～10 d迅速下降，随后缓慢上升，不同处理间略有差异。进一步分析表明，灌浆初期（花后5 d），强势粒灌浆刚刚起动，灌浆物质积累少，粒质量小，与此时尚未起动灌浆的弱势粒粒质量差异小，因此相对充实度较高。花后5～10 d，随着灌浆的进行，强弱势粒间粒质量差异逐渐增大，籽粒的相对充实度开始下降。w1、w2处理花后 5～10 d的灌浆速率分别为1.89、0.69 mg/d，1.50、0.07 mg/d；因此w2处理的相对充实度下降迅速，w1处理的相对充实度下降较为平缓。花后10～20 d，w2处理的弱势粒灌浆速率明显增加且增加幅度明显高于同期强势粒，即弱势粒粒质量增加较

快，强弱势粒间粒质量差距逐渐减小，相对充实度明显增加。w1处理的强弱势粒灌浆速率在花后25～30 d时下降到最小值且强势粒下降幅度更大，因此其相对充实度从花后10～20 d 依然缓慢下降。开花25 d以后，各处理灌浆速率均较灌浆中期有所下降，但强势粒灌浆速率下降幅度更大，各处理灌浆速率趋于平缓，维持在一个较低水平，但籽粒相对充实度仍缓慢上升，最终达到60%左右，这可能是因为后期弱势粒含水率较高所致。

2.4籽粒相对充实度与产量的关系

对籽粒相对充实度与产量及其构成因素、稻米品质各项指标进行相关分析结果（表1）表明，65%水分处理使产量下降了26.0%，产量构成因素除单位面积有效穗数外均达极显著或显著差异，这种结果可能是由于水分胁迫对不同品种籼稻的影响比较大。本试验水分处理从抽穗后开始，因此对单位面积有效穗数的影响不大，主要是每穗实粒数、结实率、强弱势粒千粒质量受到影响，造成产量显著降低。因此，应适当控制土壤水分含量，在改善籽粒尤其是弱势粒充实状况的前提下保证产量不明显下降，这仍需进一步研究。

从表2可以看出，花后5、30 d，籽粒相对充实度与弱势粒千粒质量、平均千粒质量、经济系数、理论产量、实际产量呈显著或极显著的负相关关系，而与结实率呈显著或极显著的正相关关系。花后10～15 d、花后40 d，籽粒相对充实度与弱势表1不同水分处理对两优培九产量及其构成因素的影响

粒千粒质量、平均千粒质量、理论产量、实际产量呈显著或极显著的正相关关系，而与结实率呈显著的负相关关系。

3结论与讨论

3.1籽粒相对充实度与产量的关系

籽粒充实不良在籼稻、粳稻、品种间杂交稻、亚种间杂交稻中普遍存在，但有关水稻籽粒充实度的概念和衡量标准至今还未统一，这不利于比较不同材料充实程度的真实差异，更不利于研究亚种间杂交稻籽粒充实度低的原因[2-3，10-11]。周广洽研究认为水稻籽粒充实度是指发育子房（米粒）最终在谷壳中的填充程度，直观含义是饱满度[3]。充实度的概念应包括2个方面的含义：一是米粒体积占谷壳最大容积（谷壳充分伸展时的容积）的比值，比值愈大，充实度愈高；二是米粒内部物质（主要是淀粉） 结构松疏或紧密程度，内部物质结构愈紧密，充实度愈高。籽粒的充实程度是以粒质量计算的，而粒质量的高低不仅与籽粒充实的紧密程度有关，同时也受到颖壳大小的限制。有关颖壳大小与粒质量的关系研究表明，对于籼稻品种来说，粒质量与谷壳的长度、宽度、投影面积均呈极显著正相关，粒质量的高低主要取决于谷壳的大小[12]；而对于粳稻品种，不同时期施用氮素主要是对谷壳的宽度、面积影响较大，而对谷壳长度影响较小[13]，粳稻的谷壳投影面积与粒质量呈极显著正相关，而谷粒长度、宽度、厚度的充实度与粒质量关系不密切[14]。剪除部分颖壳后籼稻、粳稻的糙米千粒质量均显著下降，证明水稻颖壳的保湿和挡光作用对糙米的生长发育具有重要影响[15]。可见，颖壳的大小对粒质量的影响因品种而异，物理限制作用可能并不是决定因素。

目前用谷粒充实率表示籽粒充实度，不同部位的粒质量均与最大粒质量进行比较（即分母相同），均没有考虑颖壳的影响。笔者认为，虽然大穗型水稻品种的籽粒灌浆是异步灌浆，但对于同一个稻穗，不同部位的强势粒和弱势粒在每天的灌浆过程中是同时进行的，只不过灌浆强度存在差异，而且叶片光合物质生产、茎鞘物质运转、籽粒库容活性等均是在同一个植株上进行；因此，对同一个穗的不同部位籽粒进行相对比较可能更为科学合理。赵全志等研究认为，抽穗前喷施化学调控剂和合理施用氮肥对籽粒灌浆速率和充实度有一定的调控作用，对强势粒的调控主要是在中、后期，对弱势粒的调控主要是在前、中期，并且对弱势粒的调控大于强势粒，不同氮素处理间的籽粒相对充实度差异较大[16]。抽穗开花当天，施氮量180 kg/hm2处理的相对充实度较高，为71%，不施氮处理较低，为49%，施氮量90 kg/hm2处理介于二者之间。这是因为不施氮处理的强势粒启动灌浆快，强势粒、弱势粒间的差距较大，而施氮量180 kg/hm2处理的强势粒、弱势粒的启动灌浆均较慢，二者差距小。花后5 d以后，不施氮处理的强势粒、弱势粒灌浆速率差距小，而施氮量180 kg/hm2处理的强势粒、弱势粒灌浆速率差距大，因此相对充实度表现为不施穗肥的不施氮处理明显高于施用穗肥的施氮量180 kg/hm2处理、施氮量90 kg/hm2处理，从而达到提高籽粒相对充实度、提高产量、改善品质的效果[17]。

本研究结果表明，用相对充实度这一指标可以综合反映强势粒、弱势粒间灌浆充实的动态和粒质量差异的程度，能较好地反映强势粒、弱势粒整体变化状况及整穗籽粒充实和粒质量增加的平均水平。

3.2水分对籽粒充实的影响

水稻籽粒灌浆期间，水分胁迫能促进早衰，降低光合作用，增加储藏性碳水化合物从茎鞘向籽粒运输，缩短灌浆时期。通常籽粒灌浆期特别是灌浆初期遭遇到水分胁迫，会引起粒质量降低，从而导致产量降低，但两系杂交稻籽粒灌浆期水分胁迫控制适当，粒质量和籽粒产量反而有所增加[18]。籽粒结实率的高低受制于籽粒含水率高低的变化幅度，变化幅度大，结实率高；变化幅度小，结实率低。这一原因在于其籽粒含水率变化幅度大。本试验中所设水分处理为重度水分胁迫，在籽粒灌浆期间促进了碳从茎鞘向籽粒的运转，提高了籽粒的灌浆速率，尤其是改善了弱势粒的充实状况，提高了籽粒的相对充实度，但是水分胁迫的程度较重，导致产量下降。因此，抽穗后（此时胚乳细胞分裂已完成，对库的大小造成严重影响）如何适当控制土壤水分，提高籽粒灌浆速率，使粒质量、籽粒产量有所增加，在产量不明显下降的情况下既提高籽粒的相对充实度又能改善品质仍需进一步研究。

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