遮阴对成坪期草地早熟禾和紫羊茅生理指标的影响

德力格尔 李媛媛 张天俊

摘要：以冷季型草坪草草地早熟禾（Poa pratensis）的3个品种优异（Merit）、新哥来德（NuGlade）和肯塔基（K.B.G）及紫羊茅（Festuca rubra ）的2个品种宝瑞（Boreal）和梦神（rubra）为研究对象，在人工遮阴控制下，对其成坪期生理特性进行了比较研究。试验用黑色遮光网分别设置遮阴度22%、45%、66%、83%处理，以不遮阴的全光照为对照。结果表明：随着遮阴度提高，叶绿素含量先增加后下降；叶绿素a/b值先降低后增加，但都低于对照；脯氨酸含量先增加后降低，宝瑞和其他4个品种分别在遮阴度45%和22%时达到最高；可溶性糖含量各品种显著（P<0.05）低于对照；丙二醛含量先降低后增加，宝瑞差异不显著，其他品种有显著（P<0.05）变化；含水量呈现一定的增加趋势。

关键词：冷季型草坪草；遮阴；生理特

中图分类号：S 688.4；Q 945.11文献标识码：A文章编号：1009-5500（2015）05-0050-05

城市绿化中为了提高生物多样性，往往结合乔木、灌木、草坪地被等植物进行配置，近年来草坪、地被植物在园林绿化中受到重视。有研究报道，在风力四级时，草坪上未测出飘尘，而路面飘尘达到0.77 mg/m3，完全裸露的地面飘尘达到9 mg/m3[1]。荫蔽环境是城市草坪草生境的主要特征之一[2，3]，遮阴阻碍了空气流通，使小环境相对湿度增加[4，5]，温度上午、下午有不同层度下降，长期遮阴草坪草质量下降[6]。因此，选择耐荫能力强的草种，对充分发挥草坪在城市绿化和园林建设的作用，保证草坪的质量和景观效果非常重要。

在荫蔽环境下，草坪草的解剖结构、生理活动等都会发生一系列变化[7]，不同品种冷季型草坪草对遮阴环境的适应能力有区别[8]，试验以内蒙古东部地区常用的草地早熟禾（Poa pratensis）3个品种和紫羊茅（Festuca rubra）的2个品种为研究对象，通过比较研究不同遮阴度对成坪期冷季型草坪草生理特性的影响，为内蒙古东部地区园林绿化中，针对不同遮阴环境选择适宜的草种提供参考。

1材料和方法

1.1试验材料

供试种子2012年从北京克劳沃草坪公司购买，分别为草地早熟禾的3个品种优异（Merit）、新哥来德（NuGlade）和肯塔基（K.B.G），紫羊茅的2个品种宝瑞（Boreal）和梦神（rubra）。

1.2试验地自然条件

试验地位于内蒙古自治区通辽市内蒙古民族大学试验基地，N 40°41′ 、E 123°43′，年平均气温6.4℃，年>10℃的积温3 184℃，无霜冻期150 d；年平均降水量399 mm，生长季（4～9月）降水量占全年降水量的92%。试验地土壤为石灰性草甸土，0～20 cm土层的土壤理化性质全氮1.00 g/kg，有机质22.6 g/kg，碱解氮79.8 mg/kg，速效磷（P2O5） 64.0 mg/kg，速效钾（K2O）180 mg/kg，pH 8.1[9]。

1.3试验设计

试验于2012年6月1播种，播量18 g/m2，施复合肥15 g/m2，磷酸二氨10 g/m2。试验小区共计75个，随机分布，3次重复，每个小区面积2 m×2 m，小区间距80 cm。用黑色遮阴网进行遮阴[10]，共设5个处理，分别为全光照（CK）、遮阴度22%、45%、66%、83%。通过增减不同网孔大小遮阴网的组合，调节遮阴度，使其尽量接近试验要求。用ST-85型自动量程照度计在6∶00、8∶00、10∶00、12∶00、16∶00和18∶00时，多点测定遮阴网内的光照强度，求其平均值，其实际光照强度分别是59.900、46.722、32.945、20.36、10.183 lx，它与对照光照强度（全光照）的比值即为其相对遮阴度[11]。

1.4测定指标和方法

1.4.1叶片含水量每小区随机选取30枚成熟干净的叶片，擦干净叶表面物，用FA2004N电子天平（精度0.000 1）称鲜重，105℃杀青然后放在烘箱内80℃下烘干至恒重[12]，称干重。

叶片含水量=（鲜重-干重）鲜重×100%

1.4.2叶绿素含量采用丙酮乙醇水混合液法提取[13，14]，在试验基地8∶00时，每个小区草坪草中随机选取40枚成熟的叶片，擦净叶表面污物，取叶中部，剪碎混合混匀。

1.4.3生理指标测定取成熟的叶片，擦净叶表面污物，取叶中部，剪碎混合混匀，采用蒽酮比色法进行可溶性糖含量测定[14]，脯氨酸含量采用磺基水杨酸提取法测定[14]，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法测定[15]。

1.5数据分析方法

Excel 2000进行数据处理和作图，用DPS进行方差分析。

2结果与分析

2.1遮阴对叶绿素含量、叶绿素a/b值的影响

优异、新哥来德、肯塔基各遮阴处理与对照相比叶绿素含量有增加趋势。宝瑞在遮阴度66%时达到最高，且显著（P<0.05）高于对照。其余品种均在遮阴度45%时达到最高，优异、肯塔基、梦神、新哥来德显著（P<0.05）高于对照（表1）。

各品种遮阴处理与对照相比叶绿素a/b值均降低，各品种均在遮阴度45%时达到最低值，宝瑞、优异遮阴度22%时显著（P<0.05）低于对照，而其他品种遮阴度45%时才有显著（P<0.05）变化。遮阴度66%以上时，各品种随着遮阴度提高又逐渐增加（表2）。

表1各品种草坪草在不同遮阴度下叶绿素含量

Table 1Effect of shading on chlorophyl contents among cultivarsmg/g

品種遮阴度0（CK）22%45%66%83%优异Merit2.71b2.81b3.29a3.01ab2.54c新哥来德NuGlade2.81b3.17ab3.30a3.07ab2.63c肯塔基K.B.G2.44c2.91b3.14a3.04ab2.20d宝瑞Boreal1.88c2.58b3.07a3.15a1.86c梦神Rubra2.41c2.72bc3.08a2.98ab2.35c注：同行不同小写字母表示遮阴处理间差异显著（P<0.05），下同

表2各品种在不同遮阴度下叶绿素a/b值

Table 2Effect of shading on chlorophyll a/b among different cultivars

品种遮阴度0（CK）22%45%66%83%优异Merit2.56a2.32b2.20c2.39b2.47ab新哥来德NuGlade2.41a2.27ab1.99b2.04ab2.34ab肯塔基K.B.G2.58a2.56a2.00c2.21b2.49a宝瑞Boreal2.55a2.35b2.06c2.11c2.22b梦神Rubra2.49a2.34a2.02c2.12b2.29b2.2遮阴对脯氨酸含量的影响

草坪草的脯氨酸含量随着遮阴度提高变化不一致，优异、新哥来德、宝瑞，脯氨酸含量先增加后下降，而肯塔基与梦神逐渐下降。宝瑞在遮阴度66%时达到最高，但与对照之间无显著差异，遮阴度83%时显著（P<0.05）低于对照；优异、新哥来德在遮阴度22%时达到最高值，且显著（P<0.05）高于对照；肯塔基与梦神各遮阴处理都显著（P<0.05）低于对照（表3）。

2.3遮阴对可溶性糖含量的影响

草坪草的可溶性糖含量随着遮阴度提高而下降，与对照相比差异都达到显著（P<0.05）。宝瑞可溶性糖含量下降率最低，遮阴度22%、45%、66%、83%处理分别比对照降低了16%、46%、52%、65%，新哥来德下降了31%、48%、62%、70%，优异下降了13%、57%、70%、76%，梦神降低了47%、62%、63%、66%，肯塔基各处理相比对照下降率最大，分别为44%、62%、73%、78%（表4）。

2.4遮阴对草坪草丙二醛含量的影响

试验中草坪草的丙二醛含量随着遮阴度提高先降低后增加，优异、肯塔基、宝瑞遮阴度22%时MDA含量达到最低值，与对照相比无显著差异，分别降低了20%、22%、9%，超过45%时开始增加。梦神与新哥来德遮阴度45%时达到最低值，显著（P<0.05）低于对照，分别降低了29%、41%。遮阴度83%时，优异、新哥来德、肯塔基、宝瑞、梦神分别比对照增加了11%、10%、21%、10%、4%（表5）。

表3各品种在不同遮阴度下脯氨酸含量

Taele 3Effect of shading on proline content among cultivarsmg/g FW

品种遮阴度0（CK）22%45%66%83%优异Merit2.22b3.24a2.17b1.99bc1.84c新哥来德NuGlade1.00b1.67a1.66a1.01b0.79b肯塔基K.B.G2.65a1.72b1.70b1.30c1.23c宝瑞Boreal1.27a1.28a1.34a1.31a0.75b梦神Rubra1.43a1.19b1.07bc0.99bc0.85c表4各品种在不同遮阴度下可溶性糖含量

Table 4Effect of shading on soluble sugar contents among cultivarsmg/g FW

品种遮阴度0（CK）22%45%66%83%优异Merit1.12a0.97b0.48c0.33d0.27d新哥来德NuGlade0.99a0.69b0.52c0.38d0.30d肯塔基K.B.G0.74a0.62b0.39c0.36c0.26d宝瑞Boreal1.26a0.71b0.48c0.34d0.28d梦神Rubra1.27a0.68b0.49c0.47c0.44c表5各品种在不同遮阴度下丙二醛含量

Table 5Effect of shading on MAD contents among cultivarsnmol/L FW

品种遮阴度0（CK）22%45%66%83%优异Merit7.48ab5.94b6.41ab7.89ab8.30a新哥来德NuGlade10.31ab6.57c6.03c8.77b11.30a肯塔基K.B.G7.15ab5.58b5.92b7.38ab8.67a宝瑞Boreal5.71a5.19a5.63a5.94a6.88a梦神Rubra8.67a8.57a6.16b8.01ab9.00a2.5遮阴对草坪草植株含水量的影响

5个品种的叶片含水量随着遮阴度提高逐渐增加。叶片含水量以肯塔基增加最多，在遮阴度22%、45%、66%、83%时比对照分别增加了3.29%、3.62%、4.44%、5.42%，平均增加量为4.19%；宝瑞的增加量最少，分别增加了1.94%、2.63%、3.42%、4.74%，平均增加量为3.18%；其他3个品种的增加量順序为新哥来德<优异<梦神，平均值分别为3.36%、3.40%、3.94%（图1）。

图1不同光照条件下各品种草坪草叶片含水量

Fig.1Water content of leaf of 5 cultivars under

different shading degrees3讨论

光是植物生长的能量来源，荫蔽引起光强减弱、光质变化[16]。叶绿素与光合作用密切相关，其叶绿素a、b含量和a/b值是植物适应弱光环境的重要因子。叶绿素a、b有不同的吸收光波段，这样可以有选择性的吸收不同波长的光，a选择长波光、b吸收短波光。试验中几种草坪草的叶绿素含量随着遮阴度提高而上升，超过一定遮阴范围又逐渐下降。叶绿素a/b值随着遮阴度提高而降低及叶绿素b含量比值上升，同样低于一定范围光照强度a/b值也会上升[11，17-19]。5种草坪草的叶绿素含量均随着遮阴度提高而增加，在弱光下更有利于捕捉到光量子进行光合作用，叶绿素b增加幅度高于叶绿素a，即叶绿素a/b值下降，于得水等[20]研究的4种禾草遮阴条件下叶绿素a/b变化结果一致[20]，这样更有利于捕捉到更多的蓝紫光等短波光、散射光。有文献中报道，通过叶绿素a/b值来判定植物的耐阴性[21，22]，a/b值越低耐阴性越强，也有些报道认为并不适于所有植物，待进一步研究确定。

植物受到弱光逆境胁迫时光合作用减弱，可溶性糖是光合作用的产物，因此，随着光合强度下降，光合作用合成的糖含量降低。可溶性糖又是植物在逆境中进行渗透调节的物质，其浓度表示膜脂过氧化强度和膜系统受伤害程度[23]。5种草坪草弱光下可溶性糖含量都下降，肯塔基下降率最低，梦神最高。这种变化规律与相关文献的研究结果一致[24]。肯塔基在遮阴下能够积累更多的可溶性糖，梦神下降率较高。可溶性糖含量不能完全说明草坪草的耐阴性程度，只能作为耐阴性判断的一个因素。

脯氨酸在遮阴条件下呈不规律变化，这个结果在徐惠风等[25]对乌拉苔草（Carex meyeriana）的遮阴性试验和杨渺[26]对假俭草的试验中也有说明。试验中肯塔基与梦神随着遮阴度提高脯氨酸含量下降，这与黎云祥对天全岩白菜耐阴性的研究结果一致[27]。而优异、新哥来德、宝瑞随着遮阴度提高，脯氨酸含量先增加后下降。因此，脯氨酸含量在遮阴环境下呈现不规律变化，这可能是脯氨酸的积累与遮阴程度有关，也可能植物不同的基因型造成[28]。

丙二醛是膜脂过氧化作用的最终产物，可与酶结合交联使之失活，破坏生物膜的结构与功能。经常用来表示细胞膜过氧化程度和对逆境抵抗的强弱[29]。弱光环境使5个草坪草品种MDA 含量降低。宝瑞伤害程度最低，下降率顺序由小到大为优异、肯塔基、梦神，新哥来德下降率最高，伤害程度最大。这与各品种草坪草在试验过程中生长特性表现差异有关。有文献报道，对4种草本植物少花龙葵、三叶鬼针草、胜红蓟和莶的遮阴试验中发现，少花龙葵叶片MDA含量降低，三叶鬼针草、胜红蓟和莶升高，但最终得到结果是少花龙葵耐阴性较强[30]。因此，遮阴对MDA含量的影响还需进一步研究确定。

在遮阴试验中，最容易观察到的指标是遮阴下植株含水量的增加，表现为植株细长，植物体柔弱多汁，甚至长到一定高度叶片都不能支撑身体，这样病原菌容易侵入植物体内。因此，植株含水量的增加在一定程度上会降低植物的抵抗力，从而影响植物的耐阴性。 随着遮阴度提高，光强减弱，茎含水量逐渐提高，根系短浅。因此，过度遮阴不利于植物的生长。

4结论

随着遮阴度提高5个品种草坪草叶绿素含量先增加后降低，增加率由大到小顺序为宝瑞>梦神>优异>新哥来德>肯塔基；叶绿素a/b值随着遮阴度提高而降低，下降幅度由大到小顺序为宝瑞>梦神>优异>新哥来德>肯塔基。以叶绿素含量和a/b值来判断5个品种草坪草耐阴性，则大小依次为宝瑞>梦神>优异>新哥来德>肯塔基。

优异、新哥来德、宝瑞随着遮阴度提高，脯氨酸含量先增加后下降，肯塔基与梦神随着遮阴度提高脯氨酸含量下降。

随着遮阴度增加，5个品种的可溶性糖含量均呈下降的变化。宝瑞下降率最低，梦神次之，然后新哥来德和优异，肯塔基最低。下降率低，耐阴性更强。

草坪草的MDA含量随着遮阴度提高先下降后上升趋势，遮阴度83%时，各品种与对照相比，增加量由大到小顺序为肯塔基、优异、新哥来德、宝瑞、梦神。

5个品种草坪草的叶片含水量在遮阴条件下均较对照有所增加。叶片含水量以肯塔基增加最多，宝瑞的增加量最少，其他3个品种的增加量顺序为优异<新哥来德<梦神。

植物在不同光强条件下的适应性有多种表现，形态指标和生理生化指标相互影响，不能以任何一个单项指标来判定草坪草的耐阴性。但从试验的分析结果来看，紫羊茅的耐阴性优于草地早熟禾，而优异、新哥来德表现中等，肯塔基表现较差。

参考文献：

[1]刘少宗.街道绿化景观[J].中国园林，1994，10（2）：42-45.

[2]Jiang Y W，Duncan R R，Carrow R N.Assessment of low light tolerance of seashore paspalum and bermudagrass[J].Crop Science，2004，44：587-594.

[3]甄畅迪，喻敏，萧洪东.硅对遮荫处理草坪草可溶性糖和氨基酸含量的影响[J].华中农业大学学报，2010，29（3）：317-320.

[4]Bell G E，Danneberger T K.Temporal shade on creeping bentgrass turf[J].Crop Science，1999，39：1142-1146.

[5]宋晓蕾，杨红玉，曾黎琼.植物遮荫效应的研究进展[J].北方园艺，2009（5）：129-133.

[6]杨志民，何霞，韓烈保.高温季节不同光照强度对冷季型草坪草坪用性状的影响[J].草业学报，2007，16（5）：48-55.

[7]王迅，张新全，刘金平.草坪草对遮荫胁迫的生理反应[J].草业科学，2006，23（4）：86-90.

[8]尹淑霞.几种冷季型草坪草耐荫性研究[D].兰州：甘肃农业大学，2000.

[9]范富，徐寿军，张庆国，等.氮、磷、钾肥配施对紫花苜蓿产量及营养物质含量的影响[J].中国土壤与肥料，2011（2）：51-56.

[10]裴保华，彭伟秀.富贵草耐荫性的研究[J].河北林学院学报，1994，9（3）：205-208.

[11]耿星亮.遮荫条件下紫羊茅（Festuca rubra L.）形态建成和生理适应性的研究[D].哈尔滨：东北农业大学，2007.

[12]张好好，蒋昌华，刘庆华，等.遮荫对鸢尾属品种生理和形态特征的影响[J].东北林业大学学报，2009，37（9）：43-45.

[13]张宪政.作物生理研究法[M].北京：中国农业出版社，1990：148-150.

[14]张宪政，陈凤玉，王荣富.植物生理学实验技术[M].沈阳：辽宁科学技术出版社，1994：68-69.

[15]张志良.植物生理学实验指导（第2版）[M].北京：高等教育出版社，1990.

[16]裴彩霞，陈平，刘金荣，等.遮阴处理对红龙草生长的影响[J].草原与草坪，2010，30（6）：47-50

[17]林世埕，周文培，邱亦维，等.林下微生境对草坪草叶绿素含量的影响[J].浙江林业科技，2004（1）：12-15.

[18]上海植物生理学会.植物生理学实验手册[M].上海：上海科技出版社，1985.

[19]肖松江，孙振元，杨中艺，等.3种爬山虎属植物23个生态型的耐荫性研究[J].中山大学学报（自然科学版），2006，45（2）：73-77.

[20]于得水，刘金荣，陈平，等.华南地区4种禾草的耐阴性比较研究[J].草原与草坪，2011，31（1）：73-78

[21]伍世平，王君健，于志熙.11种地被植物的耐荫性研究[J].武汉植物学研究，1994（11）：360-364.

[22]周红，李建龙，黄武强，等.不同遮阴条件下几种草坪草的耐阴性及观赏品质比较[J].草原与草坪，2010，30（6）：19-25

[23]王爱国.丙二醛作为植物过氧化指标的探讨[J].植物生理学通讯，1986，6（2）：55-58.

[24]王瑞.12种园林植物耐荫性研究[D].武汉：华中农业大学，2008.

[25]徐惠风，刘兴土，沙箓.遮荫条件下乌拉苔草叶片气孔阻力与脯氨酸、叶绿含量的研究[J].农业系统科学与综合研究，2004，20（3）：232-234.

[26]杨渺.四川两种野生假俭草耐荫性研究[D].雅安：四川农业大学，2002.

[27]黎云祥，廖兴利，权秋梅.不同遮阴条件下天全岩白菜生长状态及生理变化的研究[J].中国中药杂志，2011，36（2）：117-122.

[28]王迅，张新全，刘金平.草坪草对遮荫胁迫的生理反应[J].草业科学，2006，23（4）：86-90.

[29]刘亚云，孙红波，陈光志.多氯联苯对桐花树幼苗生长及膜保护酶系统的影响[J].应用生态学报，2007，18（1）：123.

[30]赵则海，陈雄伟.遮蔭处理对4种草本植物生理生化特性的影响[J].生态环境，2007，16（3）：931-934.

Effects of shading on the physiological indexes of Poa

pratensis and Festuca rubra in established turf

DELIGEER，LI Yuan-yuan，ZHANG Tian-jun

（Agronomy College，Inner Mongolia University For The Nationalities，Tongliao 028043，China）

Abstract：The cool season turfgrasses，including 3 cultivars of of Poa pratensis （ Merit，NuGlade and K.B.G） and 2 cultivars of Festuca rubra （Boreal and Rubra），were used to compare the physiological characteristics under shading condition.The shading rates were designed as 22%，45%，66% and 83% with full sunlight as CK.The results showed that the chlorophyll contents in treatment groups were lower than CK，and along with the increasing of shading degrees，they increased at the beginning and then decreased；in the contrast，the chlorophyll a/b value showed a reverse trend.The proline contents also showed an increasing-decreasing trend，and the highest values for Boreal and rest 4 cultivars were observed while the shading rates were 45% and 22% respectively.The soluble sugar contents in all treatment groups were significantly lower than CK （P<0.05）.MDA contents showed an increasing-decreasing trend as well，and the differences were significant except Boreal （P<0.05）.The water contents showed an increasing trend.

Key words：cool season turfgrass；shading；physiological characteristics