达尔文的进化树（一）：让进化整体行进

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

俄罗斯莫斯科国立达尔文博物馆，人类进化展示。 摄影/Sergey Pyatakov RIA Novosti/东方IC

如果在解剖一种动物时发现其构造是紧密相连的，那么这些构造必定是随着一个世系的急剧变化而一致发生变化的。居维叶的灵魂在生命的相关进化中一直延续着：动物不是由完全独立的各个部分组成的，而是由互相联系的器官和组织组成的，这些器官和组织在内部共同运作，就像一个整体一样。

当迈克尔·科茨正在研究棘鱼石螈的众多手指及其对人类基因的启示时，珍妮·克拉克正在对棘鱼石螈的耳朵进行研究。她的工作为人们对四足动物进化过程的研究带来了一些启示，其重要性不亚于发现人类手部的起源。同时，她的研究也是解释宏观进化的一个要素，其精密程度也不亚于进化。但是有关耳朵研究的新闻并没有像有关手指研究那样在科学界掀起轩然大波。查阅一些关于四肢发展的科学文献以后，你就会开始明白这是为什么了。在这些文献中你会看到许许多多脱离了身体的手臂和大腿的图片及照片。在这些实验中，四肢在胚胎发育的初期究竟发生了什么一点也不重要，只有四肢内部发生了什么才是最重要的，因为它决定了四肢的模式，并使得这些实验具有说服力：生物学家没有必要去弄明白肩部以外的基因的运作情况。它只是传统科学追求的另一个独立的问题。另一方面，珍妮关于耳朵的研究显得更为复杂，但正由于这种复杂性才使得这一研究变得重要。

研究早期四足动物耳朵构造的最好方式就是从研究我们人类自己的耳朵开始。声音其实就是分子运动的细微移动。这些分子以波的形式穿过空气，轻轻地掠过鼓膜。鼓膜上有一块叫做锤骨的松散的小骨骼，有了这块骨头鼓膜才能振动。所有的振动都要穿过耳朵中间一系列的骨骼，如锤骨、砧骨和镫骨。镫骨位于耳朵的入口处，连着许多错综复杂的小管子，这些小管子里面充满了液体，并且排列着许多发丝状的神经末梢。头部的每一次倾斜和转动都会导致小管子里面液体的晃动。这些小管子（称作前庭系统）就是通过感知这些晃动来保持人体平衡的。然而，镫骨却和一个叫做耳蜗的与众不同的螺旋形管子是直接接触的。镫骨传递到耳蜗的振动在那些液体中形成波，使得那些发丝状的神经末梢发生摆动，而它们又继续把这种摆动传输给大脑，我们所说的声音就这样在大脑里形成了。这种类型的耳朵在哺乳动物中很常见。它的构造非常精细，很适合各种频率的振动。许多其他的四足动物的听觉相对而言还是不错的，但是它们在耳朵的中部都没有骨头，鼓膜也是直接和镫骨相连的。而鱼类是完全没有类似四足动物这样的耳朵的，沿着它们头部的两侧，有一条条长长的下凹的侧线，上面有很多敏感的毛发，有了这些侧线，虽然它们还是没有听觉，但是至少能够感觉到其他鱼类游动时引起的水的波动。

只有当肩部从头部解放出来，从以前覆盖着鳃部的沉重的骨头中解放出来，才会有充足的空间来形成一个更大更复杂的肩关节。正是这种肩关节，才使得四足动物的前臂足够强壮，可以行走。

上：人类中、外耳剖面图。下：捂住耳朵，说说悄悄话。 摄影/CFP

19世纪的胚胎学家们在四足动物耳朵的进化过程的研究中迈出了第一步。通过寻找鱼类和四足动物的同源性，他们发现人耳中的镫骨和支持鱼下巴活动的一块叫做舌颌骨的大骨头颇为相似。人类的下巴张开来就像一扇门，与头部相连的地方就像两个铰链，下巴就沿着这两个铰链转动。与此同时，下巴通过肌肉固定在头部，而颈部又把下巴往下拉。然而当泥盆纪的一条肉鳍鱼张开下巴的时候，就不得不涉及生物力学了，因为它的头颅只是靠韧带将骨头松散地连在一起，它把上下两块颚骨在贴着脑壳的地方固定住。与此同时，舌颌骨也有助于把鱼鳃张开，从而让动物口腔中的水从头部流出去。也许这种安排在我们看来似乎很错综复杂，但是它对于肉鳍鱼是非常有用的。由于肉鳍鱼用作呼吸和进食的肌肉和骨头是连在一起的，所以它都是通过张大嘴巴将猎物吞入口中的方式来捕食的。

也许舌颌骨曾一度显得那样重要，但是在四足动物中它就开始退化了。珍妮在仔细观察棘鱼石螈的头后部时，发现舌颌骨最早的体现就是一块小小的没有固定形状的镫骨。这一发现，结合先前的一些研究，证明了舌颌骨是如何在早期四足动物改变肉鳍鱼式的进食方式过程中衰退的。四足动物的吻状突起长成了原先五倍那样长，因为太长，导致肌肉在头后部很难进行有效的弯曲。它们的脑壳紧紧地结合在一起，而下巴开始直接和坚固的头骨进行接触。对于四足动物而言，“咬”这一动作已不是什么难事，所以它们就再也不需要用舌颌来支撑下巴了。

上：当人类的下巴进化完全后，它除了进食等基本功能外，还能帮助人们思考。当地时间2014年10月26日，日本东京，街头艺人Taro Yukitake在公园里模仿罗丹的著名雕塑《思考者》。摄影/Shizuo Kambayashi/东方IC下：“咬”这一动作对于人类来说，并不是什么难事。2014年6月26日，巴西里约热内卢，2014巴西世界杯第15日，球迷在苏亚雷斯最新的广告前恶搞苏牙。摄影/Globo/Getty Images/CFP

棘鱼石螈没有什么大骨头来连接硬腭、下巴下部和鳃骨，它所附着的镫骨开始收缩，紧紧地缩在了头脑的后部。镫骨再也不支撑下巴，也不再控制鳃部，相反，它成为了头脑的拱顶石，把口腔顶部顶到脑壳，自己也就形成了脑壳壁。然而，要把这一工作做得像我们人脑那样出色——也就是让我们能够听到声音——还是后来的事情，因为舌颌现在被锁在头部里，不能自由振动。只有到了很久以后，脑壳上的其他骨头才开始变得坚固，使得镫骨放松，开始把声音传递到大脑中。

四足动物的耳朵与以前任何一种动物的耳朵都是不一样的，它就像四肢的进化那样重要。但是我们不能伪称它是孤立进化的而来追溯它的历史：舌颌作为一种相互连接的过渡，演变成镫骨。它之所以这样进化，是因为四足动物的头部不断延伸变得扁平而结合在一起，形成了一种新的咬的动作。同时，也只有当鳃在动物的呼吸中不再那么重要时，耳朵才可以发生这样的变化。而收缩的舌颌也会发生作用，这种作用一直扩散到身体的其他各个部位。因为不再控制鳃，舌颌也就不用横跨在四足动物的头部和肩部了。曾经将舌颌和拱状鳃联系在一起的肌肉现在就能够重新附在下巴上，帮助下巴张开和合闭，并且将头支撑在肩上。也就是说，舌颌的衰退让其他的骨头和肌肉形成动物的颈部。这种变化甚至影响到了四肢。只有当肩部从头部解放出来，从以前覆盖着鳃部的沉重的骨头中解放出来，才会有充足的空间来形成一个更大更复杂的肩关节。正是这种肩关节，才使得四足动物的前臂足够强壮，可以行走。

以哈巴狗为例，因为脸部被挤压进去了，所以它忍不住要流泪，但狗的头部能够伸展的极限清楚地表明了它们的特性不是由某一特定的基因图确定的。它们可以根据周围组织的变化作出反应，产生一种可以独立运作的有机体来适应这种变化。

这种舞蹈式的变化在20世纪60年代引起了基斯·汤姆森（Keith Thomson）的注意。他自己做了一个实验来研究四足动物的耳朵是如何形成的。在他看来，这似乎是在研究宏观进化中的一种普通的生物特性，他把这称之为相关进化。四足动物的头部和肩部所发生的任何变化都不能持久，除非自然选择同时改变其他部位来适应变化。相关进化事实上能够让宏观进化变得容易得多，因为动物身体内部发生的一些变化有时能够产生对动物自身更为有利的其他变化。能够像四足动物那样行走，使得动物更容易在一种四足动物型的密闭的脑壳的帮助下捕食，而这样的捕食方式同时又大大推进了其四肢的持续进化。这种进化部位之间的相互反馈使得各种变化变得容易多了。

相关进化也能够通过基因间复杂的影响而改变一种动物的身体结构。改变一种基因会产生许多变化。同源基因的突变会破坏四肢、脊骨和身体的其他部位。如果这种突变所带来的影响的总和是对动物有利的，那么这就会加快动物进化的速度。胚胎内部不同组织之间相互作用的方式也会导致相关进化的产生。狗的饲养者就是利用这一原理来进行饲养的：根据狗的不同的面部特征来进行人工选择，从而可以让饲养者用各种各样的方式来伸长或压缩狗的头部，比如脸部朝上凸起的日本长毛垂耳狗，或者有着锥形鼻的狼狗。几乎在每种狗类中，狗头部的其他部分都可以根据饲养者所关注的特性得到成功的改变。但是，狗的牙齿还是牢牢地固定在一起，血管也仍然弯弯曲曲地遍布在下巴的周围。尽管狗还不能适应每一种变化：以哈巴狗为例，因为脸部被挤压进去了，所以它忍不住要流泪，但狗的头部能够伸展的极限清楚地表明了它们的特性不是由某一特定的基因图确定的。它们可以根据周围组织的变化作出反应，产生一种可以独立运作的有机体来适应这种变化。

正如我们将看到的，相关进化是宏观进化中的一个普遍特征。如果在解剖一种动物时发现其构造是紧密相连的，那么这些构造必定是随着一个世系的急剧变化而一致发生变化的。居维叶的灵魂在生命的相关进化中一直延续着：动物不是由完全独立的各个部分组成的，而是由互相联系的器官和组织组成的，这些器官和组织在内部共同运作，就像一个整体一样。在居维叶看来这种变化明显是进化历史上的障碍，然而现在它却成了进化史中的一条崭新的林荫大道了。