狗的起源和进化之谜

王晓冰

人们普通认同一个结论：狗是从狼进化而来，而且是由人驯化的。但是，凶残和嗜血的狼是如何被驯化成温顺和忠诚的狗却一直存在争论。关于谁把狼驯化成狗，一直存在亚洲人、欧洲人，甚至非洲人以及世界各地的人之争;关于何时狼被驯化为狗，则有1万多年前到3万多年前的不同时间跨度之说。

追溯狗的起源需要从狗和狼的骨头（化石）发现和研究，以及基因对比研究才能得出比较可靠的结论。面对过去狗起源于亚洲（东亚和中国）的说法，现在有一组研究人员通过对基因组的测序和对比化石得出了颠覆性的结论：狗是由欧洲人驯化的。

2013年11月15日的美国《科学》杂志发表了芬兰图尔库大学奥拉夫·塞尔曼研究团队的文章，作者的结论是，狗大约是在18800～32100年前由欧洲人驯化。当时狼与欧洲狩猎者接触，并分享狩猎者给予它们的食物（狼也许是从人们扔掉的垃圾里或人们留下的猎物尸体上寻找食物开始与人类接触），由此欧洲人教会了狼如何坐下、取物、翻滚，并帮助人类狩猎，从而让狼变成了狗。

研究人员从阿根廷、比利时、德国、俄罗斯、瑞士和美国收集了18种犬科动物的化石并提取了线粒体DNA，这些动物化石的年代最早可追溯至36000年前，其中有2008年10月比利时皇家自然科学研究院的古生物学家在比利时的古耶特洞穴发现的距今3.17万年的狗的头盖骨化石。

在把这18种犬科动物的线粒体DNA序列与来自49只现代狼和77只现代犬的线粒体DNA序列进行对比后，塞尔曼等人建构了一个线粒体DNA遗传系统树来揭示它们之间的关系。在仔细分析了这个遗传系统树的全部信息后，研究人员认为几乎所有现代犬都与古欧洲犬科动物有更密切的亲缘关系，但与中国或东亚的狼关系并不密切。而且，这一遗传系统树也确定了4个现代犬进化分支，并最终确认欧洲是狗驯化的主要中心。

另外，塞尔曼等人的研究还表明，所有的家犬在32100年前与狼共有一个最近的共同祖先，如果是以线粒体DNA进行的追踪，那么这个最近的共同祖先就是雌狼，因为线粒体DNA只从母系遗传。同时，最大的家犬在18800年前有一个最近的共同祖先。

在塞尔曼团队的研究结果发表之前，瑞典乌普萨拉大学的克斯廷·林德布拉德·托赫团队在2013年3月21日的英国《自然》杂志发表的一篇文章却认定，狗起源于中东。他们采用的是对狗和狼全基因组测序的方法，而且比较了狼和狗参与食物消化的基因。因为，狼是食肉动物，而狗是杂食动物，因此，从狼演化到狗的一个关键要素是，狗应该逐渐产生和拥有消化淀粉食物（碳水化合物）的基因。

托赫等人通过对12只狼和14种不同品种的60只狗的基因组的测序来识别狼与狗的基因组差异，结果发现狼与狗的基因组有36个区域有变异。在这些变异的基因区域含有19个与脑功能相关的重要基因，8个属于神经系统发育和潜在行为变化的基因（这是狗驯化的基础），还有10个与淀粉消化、脂肪代谢有重要作用的基因。

在这10个消化淀粉和脂肪的基因中，有一个称为AMY2B的基因对消化淀粉食物至关重要。在狗的体内拥有比狼更多的AMY2B基因的副本，而且，在狗的胰腺里，这种基因比狼体内的基因活跃28倍。

从消化淀粉的基因突变可以看到，现代狗的祖先是在食用富含淀粉的饮食中演变而来，相较于以肉为食的狼来说，这是早期狗驯化过程中关键的步骤。在长达几个世纪食用人类给予的富含淀粉的食物后，狗终于具备了消化淀粉食物的基因。因此，这一研究支持“狗是被早期人类定居点的剩饭剩菜吸引过来的狼进化而来”的观点。

人类的淀粉类食物当然是因为在农业发展和发达之后，人类能大量享用麦类和谷类食物才能分给狼一杯羹，由此推论，在大约1万年前中东地区农业起源时，狼开始在人类聚居地和垃圾堆附近游荡，从而出现了犬类的驯化。不过，中东不是一个严格的地理范畴，它几乎涵盖整个西亚地区，并包含部分北非地区。但是，从中东地区当时最早的人类定居点杰里科城现迄今最早的人工种植小麦可以推论，狗起源于中东（西亚）。

从拥有消化淀粉类食物的基因断定狗最初被西亚人驯化也得到了之前一些研究的支持。美国加利福尼亚大学洛杉矶分校的罗伯特·韦恩等人在2010年4月8日的《自然》杂志发表一项研究结果称，从法国的狮子狗到德国的牧羊犬，所有的家狗都起源于中东，而非之前研究所认为的起源于东亚。研究人员对来自北美、欧洲、东亚和中东的900只狗（代表85个品种）以及200多只野生灰狼的基因进行了比较，在对DNA中的4.8万多个遗传标记进行分析对比时发现，绝大多数狗都与来自中东的灰狼共享许多独特的遗传标记。当然，这些狗与欧洲灰狼之间也有亲属关系，但是，关系并不密切。另外，有少部分东亚狗和中国灰狼之间也有遗传关系。

研究人员推测，第一只中东狗可能出现在1.2万～1.3万年前。但是，与托赫等人认为狼是由中东的农业人口驯化的观点稍有不同，韦恩等人认为将狼驯化成狗的最先一群人可能是游牧民族的猎人。此外，韦恩等人所指的中东也是一个大的范围，即俗称新月沃土的地区，包括中东两河流域及附近一连串肥沃的土地，位于今日的以色列、黎巴嫩、约旦部分地区以及伊拉克和土耳其的东南部、埃及东北部。

但是，更早和更长时间以来却流行着狗起源于东亚的说法，其中狗起源于中国是一种比较典型的观点。

中国科学院院士张亚平与瑞典皇家生物技术学院的彼得·萨沃莱南等人在2009年9月1日的《分子生物学与进化》杂志发表论文称，家犬大约是在1.6万年以前被中国的南方人驯化的。中瑞研究人员的这一研究持续了约10年之久，得出结论的根据是狗的线粒体DNA。

早在2002年，中瑞两国研究人员就通过对来自欧洲、亚洲、非洲和北美地区654只狗的线粒体DNA进行追踪分析，发现这些狗拥有几乎相同的基因，并且狗的主要线粒体DNA支系起源于东亚，其遗传多样性也最为丰富，这提示，狗最早起源于东亚，然后才扩展到了世界各地。但是，当时这一结论受到质疑，最大的问题是，他们研究的狗的线粒体DNA片段仅有约600个碱基对，这种有限的遗传信息显然说服力不足，而且狗的样本来源也不广泛。

此后，中瑞研究人员又收集了来自欧洲、非洲、亚洲（尤其是东亚地区）的1500余只狗和40只狼的线粒体DNA，同时测定了8只狼和169只狗几乎完整的线粒体基因组序列，从DNA片段上升到基因组层面以证明狗起源于中国南方的灰狼。

但是，对此结论也有相当多的质疑，其中最大的质疑是，仅凭线粒体DNA研究和比对不足以得出确切的结论，因为线粒体DNA只反映母系遗传。

为此，中瑞研究人员又进行了新的研究，在2011年11月的《遗传》杂志上发表了从父系染色体来证明狗起源于中国南方的研究结果。张亚平、萨沃莱南等人对来自全球范围的151只雄性家犬、10只狼以及两只土狼的14000个Y染色体碱基对进行测序对比，这些基因涉及26个Y染色体特异区段，结果发现这些DNA序列中有50多处差异，而且全球的家犬共享约50%的基因，但是中国长江以南地区的家犬具有最高的遗传多样性，并涵盖了所有的主体单倍型，提示其他地区家犬的基因库都来源于该地区。

这151只家犬来源于13～24个灰狼父系，因此从父系遗传的角度证明了研究人员之前从母系线粒体DNA遗传得出的结论，即现代世界各地的家犬都主要起源于中国长江以南地区的灰狼。

显而易见，狗起源于欧洲、中东（西亚）或东亚（中国）的3种假说都有各自的证据和理由，但也都存在一些尚不能自圆其说的短板，因此这3种假说未必能得到广泛认同。

欧洲起源说的问题在于，研究人员只是检测了狼和狗的线粒体DNA，并没有进行细胞核DNA的测序和比对，也没有进行Y染色体DNA的测序和比对，同时研究人员没有比对来自中东或中国的狼和狗的DNA，他们的研究从严格意义上来说并不全面，因此缺少足够的说服力。该项研究的主要研究者塞尔曼也承认，他们的研究并不意味着欧洲是狗最早出现的唯一地区，只是欧洲在狗的驯化过程中起到了重要作用。

中东起源说的弱点在于，狗的化石出现的时间与新石器革命（农业革命）的时间不符。农业革命是指人类从旧石器时代转向制造和使用磨制石器、发明陶器、诞生了农业和养畜业。该研究认为，狼被驯化是因为演化出了消化淀粉的基因。而且，狼是在与人类接触之后，在长达几个世纪食用人类富含淀粉的食品才演化出了消化淀粉的基因。但是，该研究采用的家狗骨头样本显示的时间至少要比农业革命的时间早几千年，再加上驯化的时间长度，表明狗的驯化是在农业革命之前很早就发生了。这并不符合该研究提出的人们在农业革命之时和之后用淀粉类食物喂养狼才将其驯化为狗的结论。

所以，英国杜伦大学的考古遗传学家格雷格尔·拉森评论说：“为什么要浪费论文的空间来说一些显然不真实的事情呢？”对此，该研究的另一位参与者埃里克·阿克塞尔森回应说，犬类消化淀粉的变化可能会在其被驯化后才发生。而且，农业革命时代持续了几千年，犬类可能是在农耕生活开始的最初时期才被驯化的。但是，这一解释并未让狗的演化时间完全明朗。

尽管狗起源于东亚（中国）有母系线粒体DNA和父系Y染色体DNA的证据，但是也存在问题，因为该研究得不到狗类化石的印证。张亚平、萨沃莱南等人是在2009年发表狗和狼的线粒体DNA对比研究结果的，当时采用的狗化石标本只是约1.4万年前的狗的标本，比如来自德国的1.4万年前的一个狗的下颌骨化石。但是，张亚平等人得出的结论是狗在约1.6万年前在中国被驯化的，这在时间上并不吻合。

对于张亚平等人的研究，拉森也指出，没有证据显示狼曾经在中国南部生活过。如果那里从来没有过狼，人类又怎么去驯化它们呢？但是，张亚平的合作者萨沃莱南解释说，中国的科学文献显示，狼曾经生存于中国长江的南部，但之后灭绝了。如果真是这样，那么张亚平等人的研究还是缺乏化石标本的印证或旁证。

是谁在何时驯化了狗，这个问题为何值得人们大动干戈去研究？对此的回答是，研究狗的起源不仅有助于人类更好地了解狗，还能帮助人们弄清自身的演化，因为狗可以作为研究人类演化的一个标记。在这个问题上，一个最有意义的现象是，狗的演化也如人的演化一样存在多地区起源说。

在人类的演化上，一直存在两个主要观点：一是所有人类都来自非洲（非洲起源说），一是人类在不同地区同时起源（多地区起源说）。现在，狗的驯化也存在这样的问题。由于上述狗起源于欧洲、中东和东亚的假说都得不到人们的一致认同，因此，早在2009年就有研究人员提出了狗的多地区起源假说。

2009年8月3日，美国康奈尔大学的亚当·鲍科在《美国科学院院刊》上发表的一篇文章认为，全球各地的狗可能有各自不同的演化过程，狗是多地区同时演化而来的。他们把来自非洲乡村的318只小狗与来自北美和欧洲的上百只狗进行对照，发现这些幼犬基因的高度多样性与他们在东亚发现的狗的基因多样性非常相似。这些幼犬几乎毫无例外地来源于不同的祖先，换句话说，生活在非洲的狗的生存时间与生活在东亚的狗的生存时间一样长。

因此，狗的起源和演化很可能是多地区同时进行的，并非是欧洲人或亚洲人首先驯化了狗后才向世界各地迁徙。

【责任编辑】张田勘