植物低磷胁迫响应及其调控机制

王保明 ,陈永忠 ,王湘南 ,陈隆升 ,彭邵锋 ,王 瑞 ,马 力 ,杨小胡 ,罗 键

(湖南省林业科学院国家油茶工程技术研究中心 ,湖南长沙410004)

植物低磷胁迫响应及其调控机制

王保明 ,陈永忠 ,王湘南 ,陈隆升 ,彭邵锋 ,王 瑞 ,马 力 ,杨小胡 ,罗 键

(湖南省林业科学院国家油茶工程技术研究中心 ,湖南长沙410004)

概述了土壤对磷吸收、迁移、同化以及磷在植物体内分布、吸收、转运、利用的机理；总结了低磷胁迫植物的生理生化响应、植物激素的调控效应、遗传变化、驯化适应；揭示了植物低磷代谢信号网络系统、分子应答调控机制和代谢酶的适应性变化 ,并阐述了低磷胁迫条件下植物的基因性状鉴定和基因工程应用的研究进展.最后展望了提高低磷胁迫植物磷利用效率的途径、面临的挑战及应用前景.

低磷胁迫；代谢；响应；调控；效应；信号网络；应用前景

磷是植物细胞重要的组成和必需元素.它是ATP、FMN、NAD＋、NADP＋、FAD、CoA等参与光合作用、呼吸作用物质的重要组成 ,并在细胞分裂、物质代谢、能量代谢、细胞信号转导、基因表达调控中发挥重要作用 ,是植物生长、发育和产量形成的重要因素[1－6].但是 ,磷利用效率较低 ,多数磷常常不能为植物所利用[7].土壤中磷利用率很低 ,常常依靠大量施磷以保证和增加可利用磷；但是 ,过度的磷施用会导致成本增加、水土污染、磷矿资源枯竭等许多负面影响和潜在危机[3 ,6 ,8].低磷胁迫植物通过发育变化和代谢适应增加磷获取满足其生长和生存需求.揭示植物体内磷分布、吸收、迁移、同化规律 ,解析缺磷条件下植物的生理生化响应以及激素、光合同化物(蔗糖)等对信号网络影响的机理 ,对于磷获取、高效利用、贮存、循环再利用具有重要意义[9].本文从土壤磷代谢 ,植物“源—库—流”中磷变化 ,低磷胁迫下的生理生化效应 ,信号网络等方面阐述了植物低磷胁迫的代谢规律 ,深化了对植物低磷驯化遗传机制的理解 ,并为培育高效磷利用品种提供合理的策略[10].

1 缺磷条件下的磷代谢

1.1 土壤中磷的吸收、同化、迁移和动态平衡

土壤中只有1%－5%的磷通过“磷流”传递 ,大部分磷通过扩散到达根部 ,但是扩散速率很低(0.3×10－13－3.3×10－13m2űs－1).土壤溶液和细胞胞浆中磷浓度很低 ,根通过由质膜H＋-ATPase产生的质子驱动和转运 ,以100倍或更高的浓度获取磷 ,之后上载到木质部 ,转运到植物的不同部位[5].土壤中腐烂的有机质是低磷植物重要的可利用磷源.它以1－10 μmolűL－1无机磷酸盐的形式存在于土壤溶液中 ,可与Al3＋、等形成不溶性复合体[3 ,11].磷主要以

植物缺磷会导致从失活部位向活性部位的磷迁移.磷转运有低亲和性和高亲和性两类转运蛋白 ,低亲和转运蛋白是组织型表达 ,在维管上载和下载中激活、内部分配、“再迁移”获取磷.高亲和蛋白受植物利用磷效率调节.缺磷时 ,释放磷进入木质部、转运到地上 ,其转运量增加使根吸收磷量随之增加[5].高等植物通过跨液泡膜的磷转运保持磷动态平衡.液泡可能具有磷“源”和“库”双重作用.磷未受限时 ,液泡作为“库”贮存磷 ,磷受限时 ,液泡作为“源”完成磷需求[5].另外 ,液泡贮存磷(池)差异、磷释放、磷迁移引起缺磷驯化 ,植物品种、根、叶位差异均会影响磷释放和外部磷的缓冲能力.缺磷迁移有助于培养耐磷植物根系 ,增加耐低磷能力和提高磷利用率[13].

1.2 植物中磷分布、同化和“库源”变化效应

植物体内磷分布不均匀.足磷时 ,磷在植物体内的分布是“地上部”大于“地下部” ,高活性细胞大于低活性细胞 ,液泡和质体大于胞浆 ,嫩叶大于老叶 ,根尖生长点、果实、种子中的磷也较丰富[1 ,14].磷过度时 ,会产生磷毒害 ,导致成熟叶片顶部黄化和坏死[15].缺磷会改变植物体内的磷分布 ,通过韧皮部从营养器官再输出 ,多偏向由营养器官流向生殖器官[16].缺磷时 ,叶片、顶芽、茎中的磷减少 ,的吸收较足磷时下降 ,幼叶是的主要“库”和同化位点 ,接着依次为根和顶芽 ,其余的在茎和成熟叶片中同化 ,而老叶出现负的净同化 ,地上部韧皮部中大量的磷流向根部[17].

“库”、“源”变化影响植物体内磷代谢.在大豆中 ,连续光照代替正常光照引起叶片中NADPH、ATP、ATP/ADP增加 ,核酮糖1 ,5-二磷酸和磷酸二氢丙酮含量分别比正常光照叶片中的大幅增加 ,而使3-磷酸甘油酸含量下降.引起几乎所有光合作用碳水化合物(除6-磷酸盐和腺嘌呤核苷二磷酸葡萄糖)代谢的磷酸盐中间体增加.“库”受限时 ,磷酸盐中间体积累导致叶绿体基质中的无机磷受到限制[18].同化需求量对磷都有显著影响 ,以遮阴改变同化需求 ,遮阴植株叶片中无机磷浓度都显著升高[19].

2 植物低磷胁迫的生理生化响应、调控效应和驯化适应

2.1 植物低磷胁迫的生理生化响应

低磷诱发植物形态、解剖、生理、生化等一系列的演化 ,使植物具有适应低磷的诱导能力以获取磷[10 ,20].棉白杨的最大光合速率、Rubisco的含量和活性、最大羧化速率(Vcmax)、最大电子传递速率(Jmaxs)、Jmaxs/Vcmax比率、气孔导度、叶片中的磷、碳水化合物均随着磷供应量的增加而增加.低磷会抑制CO2浓度响应 ,随着CO2浓度增加 ,磷需求会严重影响饱和净光合速率[21].缺磷植物的叶片发育延迟、光合能力下降 ,蔗糖和淀粉浓度增加 ,叶色暗绿 ,老叶有坏死斑块易脱落 ,腋芽出现、伸长 ,植株矮小 ,叶脉紫红色 ,花青素积累增加[22－23].净光合产物下降和幼芽生物量减少是植物中磷匮乏的典型效应[24].如 ,缺磷使木豆的CO2同化下降 ,磷酸盐在叶绿体转移抑制 ,胞浆中磷酸化和光合作用受限 ,而三磷酸甘油酸积累导致过多淀粉合成.另外 ,缺磷使植物磷吸收、叶面积和光合能力、植物生物量显著下降 ,根部淀粉增加[25].氮磷缺乏影响光合作用碳水化合物在“源”“库”组织中的分配 ,导致叶片中碳水化合物积累 ,大量碳分配到根 ,根冠比增加 ,叶片中的糖和淀粉浓度增加.在胞浆 ,低磷会抑制ATP合成 ,Rubisco失活或活性下降[22].此外 ,不同类型植株的氮磷匮乏响应存在差别.如 ,青杨遭受氮磷胁迫时 ,雄性植株比雌性植株具有较强的光合能力和较高的光合NP利用效率.缺氮时 ,雄性植株具有较高的谷氨酸脱氢酶和过氧化物酶活性；缺磷时 ,雄性植株较雌性植株具有较高的硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶以及酸性磷酸酶活性 ,叶片中较低的N/P比和低PSII损伤 ,使得雄性植株遭受的负效应比雌性植株轻微得多[26].

低磷胁迫植物的根发育、根系构型发生变化[11 ,27].主根伸长减少 ,产生大量长侧根、稠密根毛的浅根系 ,根毛数量和表面积增加 ,直径减小 ,根/冠比增大.低磷植物根系分泌的有机酸、酚类物质增加.如 ,柠檬酸或酸性磷酸酶(APase)向根际渗出 ,或与菌根共生增加磷吸收和利用[20].有机酸合成增强与磷酸烯醇式丙酮酸羟化酶(PEPC)、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合酶等的上调表达密切相关 ,过量表达PEPC能够诱导有机酸合成和排泄[10].APase是催化磷酸单酯水解的膜结合蛋白 ,低pH值时 ,它催化磷酸单酯水解 ,从细胞内外的有机磷中释放出无机磷.APase主要存在于细胞壁和细胞间隙 ,如细胞核、淀粉体、线粒体、高尔基体或内质网.细胞外的APase参与降解土壤中的有机磷酸单酯；细胞间的APase对磷酸单酯中磷“再迁移”和清除具有重要作用[20].缺磷时 ,APase活性与磷吸收、利用效率呈负相关性[28－29].PAP是APase的一个重要家族基因 ,缺磷植物中其表达受转录因子PHR1、WRKY75、ZAT6等调控 ,其合成受到转录后调控.向低磷植物施磷能够抑制低磷诱导PAP的表达[10].例如 ,AtPAP17作拟南芥中为最早鉴定的低磷诱导PAP ,低磷时在拟南芥的根、叶中诱导表达 ,并可能参与活性氧代谢.另外 ,土壤中根APase活性是植物生长和磷酸盐营养匮乏的标记[30].

2.2 低磷胁迫中植物激素的调控效应

生长素、乙烯、赤霉素等植物激素能够调节低磷诱导根系变化[31].生长素能够改变根构型 ,诱导侧根形成.低磷条件下 ,lpi3突变体主根减少 ,侧根增多[32].低磷时 ,生长素敏感性增加 ,生长素复合体SCFT-IR1/AuxIAA的主要成分TIR1表达增加 ,导致生长素敏感性和含量增加、侧根出现[32－33].乙烯生物合成和乙烯信号在调节磷代谢信号网络的局部感应、系统感应的长距离信号传递中发挥重要作用.如 ,调控其诱导基因PHO1 ,miR399的表达 ,改变根的构型 ,调节根毛生长和根伸长[31](图1).适当施用赤霉素(GA)能够增加根毛生长 ,在低磷胁迫时 ,ga1-3突变体的根毛长度显著减少[11 ,34].基因差异表达和生理分析实验表明:茉莉酸和乙烯可能调控氧化还原的状态 ,并在缺磷诱导的主根分生衰竭过程中发挥重要作用[35].三磷酸肌醇(IP3)和四磷酸肌醇(IP4)是调节体内钙平衡的关键第二信使[36－37].多磷酸肌醇激酶通过它们在细胞信号传导中发挥重要作用.低磷条件下 ,消除来自底物的泛素对诱导根毛十分重要.泛素特异蛋白酶14能够剪切多肽上的泛素 ,磷缺失per1突变体中UPP14转录效率下降 ,导致根毛生长受阻[38－39].

2.3 植物低磷胁迫的驯化适应和遗传变化

菌根共生能够提高植物磷吸收和生长 ,是低磷利用的重要特征.真菌与植物根系相互作用 ,磷在这个过程中发挥重要作用.低磷条件下 ,植物形成特异簇根 ,分泌有机酸 ,释放铁、铝等磷酸盐中的螯合磷 ,并进化形成与丛枝菌根真菌形成互惠共生体的适应性机制 ,增强对磷的吸收、转运和再利用[5 ,20].丛枝菌根植物能够分配70%的光合物到根部.在根皮层的共生界面 ,植物向丛枝菌根菌丝体供碳和丛枝菌根菌对植物磷吸收存在直接的耦合关系[40].

表观遗传变化是植物适应生物、非生物迫近的重要特征.DNA甲基化是表观遗传调控的一个重要标志[27].如 ,铝、盐、冷胁迫时 ,甲基化的GPXPD基因表达增加；响应铝胁迫的GPXPD基因在低磷诱导下大量表达 ,解除磷胁迫时 ,其表达恢复到基本水平.参与适应胁迫表观遗传机制还包括转录后修饰核小体核心组蛋白复合体的乙酰化、磷酸化、泛素化和SUMO化.冷胁迫时 ,拟南芥WD-40蛋白基因HOS15组蛋白去乙酰化；盐胁迫时 ,组蛋白H3、S10磷酸化、组蛋白H4乙酰化均显著改变基因的转录水平.但是迄今为止 ,植物低磷胁迫表观遗传调控的直接证据依然很少[27].目前仅发现肌动相关蛋白APR6是一些低磷响应基因的表观遗传调节器.APR6是染色质重塑SWR1复合体的关键成分 ,需要组氨酸H2A.Z整合到染色质上.apr6突变体的生理和分子表型与低磷拟南芥等植物的生理和分子表型极为相似.APR6功能缺失导致一些低磷诱导基因的H2A.Z丰度急剧减少[41].

3 缺磷植物胁迫信号网络、分子应答调控、酶适应、基因性状鉴定和基因工程

3.1 植物缺磷胁迫信号网络

低磷胁迫植物已经演化形成局部和长距离调节的感应、适应、应答信号网络.局部调控信号以提高磷获取为目的 ,产生和作用于局部刺激 ,起始于主根发育的变化.它通过胞间连丝(共质体)或细胞间的空隙在邻近细胞间移动引发局部响应.系统或长距离调控信号上载进入维管束 ,转运到远距离靶细胞中行使功能[38].通过这些系统信号协同作用 ,“地上部”和“地下根”提高根际磷获取 ,调节植物体内的磷分配和代谢 ,并且控制调控磷转运和分配基因的表达[31 ,42].根的转录组研究揭示:参与磷吸收、恢复、油脂代谢、金属离子转运基因的表达受系统调控；而与胁迫或激素相关的响应受局部调控 ,根尖(包括分生区、根冠)是局部感应位点[43].

局部和系统信号的传递和整合对于优化植物组织对低磷的响应十分重要.源于根的信号包括磷(潜在长距离信号)、独脚金内酯和细胞分裂素；源于地上部的信号包括miRNA、糖、液泡中Ca2＋/H＋转运子介导信号.其中 ,miR399和蔗糖是2个低磷响应正向调控子[42].蔗糖扮演信号分子角色 ,对信号传导至关重要.磷匮乏时 ,蔗糖诱导侧根形成和根毛密度增加[23 ,27 ,44－46].施用外源蔗糖到低磷植物能够上调低磷诱导基因表达和改变根构型.细胞分裂素是低磷响应负调控子 ,它拮抗作用于糖感应 ,两者相互作用微调着植物低磷响应[42].乙烯在缺磷根中积累 ,参与根形态构型变化(局部信号) ,调控miR399的表达(系统低磷响应信号) ,在调节低磷局部和系统响应发挥突出作用(图1)[6 ,42].植物根系在低磷胁迫后通过细胞内外质膜局部感应(1) ,产生两个途径:其一是导致低磷诱导(PSR)的基因表达和根系构型(RSA ,root system architec-ture)变化(2) ,提高磷的吸收能力(3) ,这些响应变化受到根部乙烯生物合成和响应的调节(4)；其二是通过根部低磷信号(5)上载进入木质部(6)转运至植物地上部分 ,这种信号或磷下降导致地上部胞浆磷下降(7) ,并诱导启动地上系统信号(8)和局部磷感应信号(9)；低磷信号诱导地上部系统信号因子(PHR1)提高下游的磷诱导PSR基因的表达(8→10) ,地上系统磷信号受乙烯调控(11).另外 ,系统信号(PSR基因 ,miR399等)通过韧皮部从“地上部”向“根”迁移 ,调节根部PSR基因表达 ,提高了磷的吸收能力(10→3).再者 ,一些磷诱导基因表达受乙烯生物合成和信号响应的调节(11→10)；而启动系统信号导致叶片贮存磷下降(8→13) ,使得地上部分磷、乙烯信号与衰老信号途径(12)形成信号联系网络.

图1 乙烯信号融入低磷响应网络[31]Fig.1 Ethylene signal integrated into the low phosphorus response network

3.2 植物低磷胁迫代谢网络的分子应答和调控

低磷引起大量基因在基因转录翻译水平上的表达响应[10].在缺磷胁迫拟南芥中 ,转录因子、低磷诱导基因、非编码RNA等大约900－3000个基因的表达发生变化[47－52],它们构成复杂的磷代谢调控网络.迄今为止 ,已经鉴定的代谢网络成分包括转录因子、SPX亚家族蛋白、非编码RNA(如 ,miRNA等)和蛋白修饰物 ,包括参与SUMOylation磷酸化、去磷酸化和蛋白转运蛋白(如 ,At-PHF1).拟南芥的转录调控模块PHR1、PHO2、miR399和At4 ,AtPHR1∷AtPHL1-P1BS以及At-MYB62、At-WRKY75、At-BHLH32等参与了拟南芥低磷响应[8 ,10 ,53].SIZ1、PHR1、miR399和PHO2构成最重要的缺磷信号传导途径[14].

PHR1是拟南芥的主要调控因子 ,在缺磷胁迫中具有重要作用.缺磷时 ,PHR1与PHL1控制绝多数转录激活和抑制[54].At-PHR1是最早鉴定的MYB转录因子亚家族的转录因子.该蛋白位于细胞核并作用于低磷信号途径的下游基因[8].

miRNA协调表达使得植物能够在低磷条件适应生存.足磷时 ,过量表达miR399能够增加磷吸收和在“地上部”的分配 ,导致“地上部”的磷过度[15],低磷时 ,miR399是正向调控因子 ,能够提高磷吸收和“根地上部”的磷分配 ,调控植物体内磷动态平衡.miR399在维管组织 ,特别是伴细胞和韧皮部中表达 ,能够作为磷酸盐动态平衡的长距离信号在韧皮汁液中移动[55－56].其活性还受非蛋白编码基因IPS1调控[27 ,57].拟南芥中有3个miR399的预测靶基因PHT1；7、DEAD解旋酶和泛素结合酶E2 ,但是只有UBC24编码的泛素结合酶E2被实验证实[15].另外 ,拟南芥的miR165、miR778、miR827、miRNA2111受到强烈诱导表达 ,而miR169、miR395、miR398受到抑制[10].

PHO2-miR399-PHR1调控模块是磷酸盐信号途径的关键因子[30].PHR1调控miR399表达和调节UBC24 E2的配子PHO2,而PHO2调节磷胁迫基因.miR399通过调控UBC24表达调节磷的动态平衡.磷胁迫时 ,miR399表达增加[58].随着磷增加 ,miR399转录丰度迅速下降.其分子机理是UBC24含有miR399靶结合位点 ,过量表达miR399抑制UBC24的转录 ,增加幼芽磷积累 ,影响磷“再迁移”.足磷时 ,miR399表达量急剧减少 ,但UBC24却高丰度表达[27].UBC24能够提高蛋PSI蛋白水解总量.缺磷诱导PHR1 ,激活韧皮部miR399表达[10].miRNA抑制PHO2表达 ,增加磷吸收和转移[59].

3.3 低磷诱导植物的酶适应

缺磷影响植物的氧化还原胁迫、物质和能量代谢 ,导致PEPC、苹果酸脱氢酶、苹果酸酶的基因转录和酶活性显著上调[60－61].拟南芥、水稻、玉米等转录组研究已经表明:缺磷时 ,蔗糖合成酶、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶、PPi-PFK、PPDK酶和线粒体电子转运蛋白表达增强[10].缺磷胁迫时 ,拟南芥根系的醇脱氢酶、二硫键异构酶、消除L-抗坏血酸过氧化物酶1和苹果酶、催化单脱水抗坏血酸还原酶、乌头酸水合酶、ATP合成酶β亚基、柠檬酸合酶、乙酰辅酶A烯醇化酶产生了适应性变化[62].

3.4 低磷响应的基因性状鉴定和基因工程

迄今为止 ,已经从拟南芥[63]、玉米[64－65]、小麦[66]、水稻[67－68]和大豆[69－70]等植物中发现有关耐低磷基因的数量性状位点(QTL).Reymond et al[63]通过分离重组拟南芥自交系F6代获得的近等位基因系精细绘制LPR1基因的QTL位于第1条染色体顶部2.5 mb的区域 ,之后 ,Svistoonoff et al[71]进一步确认LPR1位于36 kb的区域 ,细绘图位点证明LPR1的QTL编码多铜氧化酶 ,在根分生组织和根冠中高丰度转录表达 ,LPR1与PDR2相互作用调节根分生组织活性.Cai et al[72]在玉米中发现了适应低氮磷包括叶面大小、长度、宽度、叶绿素含量、开花时间以及粒粒产量的QTL位点.Qiu et al[65]在足磷和缺磷型两种基因型玉米叶中发现了6个APA QTL位点 ,并通过分子辅助选择和SSR标记目标群体筛选 ,使得AP9在第9条染色体定位缩小至546 kb的范围内.玉米根系及根际中的APA QTL也得到确认.在低磷胁迫水稻中 ,利用SNP和SSR标记 ,在其第4、6和11染色体中发现了影响秸秆干重、谷粒重、总生物量、以及磷吸收能力的4个QTL簇[68].通过全基因组关联在大豆第8条染色体中发现了AP1 ,其过量表达增加能够增加磷的吸收效率 ,并且与其链锁等位基因和单倍体的转录表达研究也表明其与高酶活性相关[73].

利用转基因技术能够鉴定低磷诱导基因的功能 ,提高低磷胁迫植物的适应性.在拟南芥中鉴定了5个转运蛋白基因AtG3Pp1-AtG3Pp5 ,它们在保持磷动态平衡中存在差异性.其中 ,AtG3Pp1、AtG3Pp2在缺磷植株的根部分别增加24倍和3倍 ,而AtG3Pp3和AtG3Pp4在根部和叶中诱导表达.在含磷和缺磷条件下 ,敲除AtG3Pp4突变体中的次生根数量均显著增加 ,并且多个参与根系发育缺磷和(或)磷动态平衡的基因上调表达[74].AtMYB62是拟南芥中叶片中特定缺磷响应、参与缺磷信号转导和赤霉素合成途径交互作用、体内磷动态平衡的负调控转录因子.过量表达MYB62导致根构型、磷吸收和酸性磷酸酶活性变化、植物地上部的总磷含量降低 ,产生赤霉素(GA)缺陷表型(施用GA可部分恢复这种表型) ,开花分子调节因子SOC1和SUPERMAN表达抑制[75].在低磷培养玉米的根发育过程中 ,过量表达ZmPTF1提高了生物产量、穗状雄花枝和大种粒的数量 ,降低叶片可溶性糖 ,增加根可溶性糖；增加果糖1-6二磷酸酶和蔗糖磷酸酶1在叶片中的表达 ,但是降低了两者在根中的表达[25].在水稻中 ,过量表达PHR1则会导致芽中磷过度积累 ,并且激活磷诱导基因和磷转录因子基因表达.过量表达PHR2则会引起根伸长和根毛增加[6].

4 前景与展望

植物体内磷分布、吸收、同化 ,低磷胁迫的生理生化响应、信号网络调控、分子响应等研究对于提高磷在植物体内代谢利用效率 ,培育耐低磷品种、提高产量和品质具有重要的意义.因此 ,植物低磷代谢调控依然是今后研究的热点.

4.1 建立融入“源—库—流”低磷胁迫响应的理论模型

构建低磷植物的代谢模型 ,根据生长、发育状态 ,对磷的吸收、转运、同化等代谢过程以及信号网络实时示踪检测 ,在组织水平和细胞水平上评估“源”“库”中“磷流”的大小及分配 ,以更好获得磷的供需平衡[14].利用植物磷代谢的田间试验分析和动态分析模型相结合的研究方法 ,建立合理的“源”“库”比率模型 ,从生理、生物化学、分子生物学等水平准确评估源库器官发育状况——磷利用的效能比和磷利用效率.充分考虑磷响应差异基因型对种子营养成分变化的影响 ,把它作为提高潜在产量的特征指标[76－77],达到培育耐低磷、高效磷利用的新品种 ,以减少对磷施用过度依赖的目的[27].

4.2 低磷胁迫响应功能基因的发掘、鉴定与利用

在传统育种基础上 ,开展基因组学、QTL、新一代高通量测序、表观遗传学等研究 ,利用拟南芥、水稻等模式植物 ,培育近等位基因系、重组自交系、单基因突变体 ,进一步克隆和鉴定QTL调控的基因[27].通过构建融核表达载体、基因敲除等方法鉴定低磷胁迫转运蛋白的功能和发掘新功能基因[9 ,74].对植物适应低磷胁迫的表观遗传机制深入研究 ,特别是表观遗传变化 ,以及挖掘鉴定低磷表观遗传基因 ,解析适应低磷胁迫的基因表达模式和机理等研究 ,将有利于提高植物适应低磷胁迫 ,培育并获得耐低磷的高产新种质.

4.3 揭示低磷代谢响应信号网络的精细调控机理

植物局部和系统信号途径的缺磷响应 ,参与适应响应基因的协调表达 ,特别是miRNA的作用机理、部位、效应 ,转录因子挖掘及功能解析等仍然是研究的重要领域[59].从生理生化响应、表观遗传特征 ,到低磷代谢网络、分子响应与调控网络多层次解析植物磷调控的代谢网络、精细地调控基因表达.①进一步揭示控制系统磷动态平衡、调节吸收、转运信号调控的分子组成 ,包括控制蛋白稳定的PHO2 ,韧皮部迁移的miR399 ,这是将来提高作物磷利用率重要步骤.准确调控“地上部→地下部”的“磷流”[14].将来研究应更多地聚集于PHO2调控模块上下游功能的机制解析 ,其最大回报在于:回答磷如何被感应?究竟多少机制是miR399和IPS1等基因表达的上游激活因子?②在低磷代谢信号网络研究中可能面临的挑战是:如何感应系统信号和鉴定系统信号的下游响应ꎮ研究信号分子移动的基础机制与调控 ,区分磷变化的初级与次级信号响应.发展跟踪、检测高灵敏度和高分辨率信号技术 ,探求发现信号网络的策略[42].③低缺磷胁迫植物激素 ,如细胞分裂素、生长素、乙烯等与蔗糖信号相互作用机理 ,低磷响应与其它营养元素、植物激素协同作用会成为今后研究的热点.此外 ,转录因子功能、表型效应、植物磷信号网络、植物激素交互作用等也具有广泛的研究价值[9].

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(责任编辑:吴显达)

The response to low phosphorus stress and its regulation mechanism in plants

WANG Bao-ming ,CHEN Yong-zhong ,WANG Xiang-nan ,CHEN Long-sheng ,PENG Shao-feng ,WANG Rui ,MA Li ,YANG Xiao-hu ,LUO Jian
(National Engineering Technology Research Center of Oil-tea Camellia ,Hunan Academy of Forestry ,Changsha ,Hunan 410004 ,China)

The mechanisms of absorption ,migration ,assimilation of phosphorus in soil ,and distribution ,absorption ,transportation and metabolism of phosphorus in plants are reviewed ,and the physiological and biochemical responses ,regulatory effects of plant hormone ,genetic changes and acclimation of plants under the phosphorus deficiencies are summarized.Furthermore ,the phosphorus metabolism network ,molecular response and regulation and the adaptive changes of the metabolic enzymes in response to the low phosphorus stress in plants are revealed ,and the advances in identification for the genetic traits and genetical engineering applica-tions are elaborated.Finally ,the way to increase the phosphorus use efficiency ,facing challenges and application prospects are put forward.

low phosphorus stress；metabolism；response；regulation；effect；signal network；application prospect

Q945；Q756

A

1671-5470(2015)06-0567-09

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2015.06.002

2014－11－04

2014－11－25

国家林业公益性行业科研专项重大项目(201404702)；国家自然科学基金项目(31370677).

王保明(1967－) ,男 ,博士.研究方向:经济林栽培育种和林木生物技术.Email:wangbaoming863＠126.com.通讯作者陈永忠(1965－) ,男 ,研究员 ,博士.博士生导师.研究方向:油茶栽培育种.Email:chenyongzhong06＠163.comꎮ